吳雅麗 ,許 海,楊桂軍,朱廣偉,秦伯強

(1.江南大學環(huán)境與土木工程學院,江蘇 無錫 214122；2.中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,江蘇 南京 210008)

水體富營養(yǎng)化是指在人類活動的影響下,生物所需的氮磷等營養(yǎng)物質大量進入湖泊、河口、海灣等緩流水體,引起藻類及其他浮游生物迅速繁殖,水體溶解氧量下降,水質惡化,魚類及其他生物大量死亡的現(xiàn)象.這是我國湖泊所面臨的最主要的生態(tài)環(huán)境問題之一,尤其是長江中下游地區(qū)的許多湖泊都暴發(fā)了嚴重的藍藻水華[1].氮磷是藻類生長的主要物質基礎[2-3],它們與藻類生物量之間的關系一直是研究湖泊富營養(yǎng)化的重要內容之一[4].藻類生長通常存在營養(yǎng)鹽的濃度閾值,低于該閾值,其生長受到營養(yǎng)鹽的限制,生長速率隨營養(yǎng)鹽濃度的增加而增加,高于該閾值,該因素達到生態(tài)飽和,而其他因素成為新的限制因素.國際上一般認為湖水中總氮(TN)達到0.2mg/L,總磷(TP)達到 0.02mg/L是富營養(yǎng)化發(fā)生的濃度[5].我國的水體富營養(yǎng)化標準不能簡單套用歐洲等國家的標準,所以研究湖泊富營養(yǎng)化發(fā)生的機理,明確外源氮磷營養(yǎng)鹽輸入與富營養(yǎng)化發(fā)生的響應關系,確定富營養(yǎng)化發(fā)生的氮磷閾值對氮磷削減程度和水體富營養(yǎng)化的控制具有重要意義.

富營養(yǎng)化閾值通常采用標準藻種和靜態(tài)培養(yǎng)[6],通過藻類生長潛力室內模擬實驗獲得,這與實際水體富營養(yǎng)化過程差異較大.現(xiàn)場營養(yǎng)鹽加富實驗具有可操作性強和實驗條件更接近自然狀況的特點,是探討浮游植物對營養(yǎng)鹽增加反應的一個直接方法,因此被越來越多的學者采用[7-8].

太湖位于長江中下游地區(qū),是我國第三大淡水湖,具有供水、漁業(yè)、航運、防洪、娛樂等重要功能,對于該區(qū)社會穩(wěn)定和經濟發(fā)展具有重要作用.近年來,隨著流域工農業(yè)迅速發(fā)展,受人為活動影響較大,水體富營養(yǎng)化日益嚴重,藍藻水華發(fā)生頻繁.太湖藍藻水華的發(fā)生與氮磷營養(yǎng)鹽濃度有密切關系[9],氮和磷的輸入在一定條件下都會促進浮游植物生長,且春季藻類的生長主要受到磷的限制[10].關于閾值研究的報道很多[6,11-12],關于太湖藻類生長的磷閾值研究鮮見報道.

本研究采用原位營養(yǎng)鹽添加實驗,采集原湖水直接添加不同濃度的磷,研究春季水華暴發(fā)前期太湖浮游植物生長對外源磷輸入的響應,確定太湖浮游植物大量生長的磷營養(yǎng)鹽閾值,以期為制定太湖水體富營養(yǎng)化控制的營養(yǎng)鹽策略提供理論依據.

1 材料與方法

1.1 實驗設計

2012年5月在太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站(簡稱太湖站)附近采集表層湖水,分裝到 100L白色塑料桶中,培養(yǎng)用水體積為 60L,按計劃添加磷營養(yǎng)鹽進行原位培養(yǎng).培養(yǎng)桶放入自制的可以漂浮的培養(yǎng)架上,漂浮于湖水中,桶上蓋有透明的有機玻璃蓋,使其保持自然水溫、光照和擾動.

實驗共設7個磷濃度：0,0.005,0.01,0.02,0.04,0.08,0.10mg/L.添加頻率為每天一次,當出現(xiàn)磷的積累超過設定濃度時停止添加,直到濃度降到低于設定濃度時再繼續(xù)補充,使水體磷濃度盡量維持在設定濃度,模擬連續(xù)培養(yǎng)條件.為防止出現(xiàn)氮限制的情況,在實驗初期各處理組補充 1.5mg/L左右的氮.添加的氮為KNO3,磷為K2HPO4.3H2O,每個處理3個重復.

實驗進行4d,每天早上8：00左右采樣測定葉綠素含量和營養(yǎng)鹽情況.實驗開始與結束同步留樣用魯戈試劑固定,用于浮游植物種群鑒定.

1.2 分析方法

1.2.1 氮磷營養(yǎng)鹽測定 總氮(TN)及總可溶態(tài)氮(TDN)經 WhatmanGF/F膜過濾后采用堿性過硫酸鉀消解后用紫外分光光度法測定,總磷(TP)、總可溶態(tài)磷(TDP)及溶解性反應磷(PO43--P)用鉬銻抗比色法測定[13],硝態(tài)氮(NO3--N)用紫外分光光度法測定.

1.2.2 葉綠素a的測定 樣品經GF/F玻璃纖維濾膜過濾后,在-20℃下放置過夜,經熱酒精提取,采用分光光度法測定[14].

1.2.3 浮游植物種群的鑒定及生物量的計算 水樣通過魯戈試劑固定后濃縮到50mL,樣品在顯微鏡 10×40倍下觀察.計數(shù)時搖勻待鏡檢水樣,用移液槍準確吸取 0.1mL,注入計數(shù)框內(20mm×20mm)中,蓋上同等面積的蓋玻片,在10×40倍高倍顯微鏡下鑒定和計數(shù),每片觀察50～100個視野,同時保證所觀察的浮游植物總量不少于 100個,種類的鑒定法參照《中國淡水藻類》[15].同時在顯微鏡下隨機選取每個種類的20個個體,測定線性參數(shù),利用形態(tài)相似的幾何體積公式計算每個種類的細胞體積,將細胞體積乘以藻細胞的比重(接近于1)后轉化為鮮重(mg/L).

1.2.4 浮游植物比生長速率及生物量的計算 自實驗開始,每天同一時間取水樣過濾測定葉綠素 a,代表浮游植物的現(xiàn)存量.比生長速率計算公式μ=ln(X1-X2)/(T2-T1),式中：X2為某一時間間隔終結時的藻類現(xiàn)存量;X1為某一時間間隔開始時的藻類現(xiàn)存量,T2-T1為某一時間間隔.

1.3 藻類生長的磷閾值判定

根據磷(生物可利用磷濃度)與藻類生長的定量關系,建立其關系曲線,從以上曲線中找到拐點即為藻類生長的磷營養(yǎng)鹽閾值.以實驗期間監(jiān)測的太湖水體中各種形態(tài)磷的特征為依據,再結合各種形態(tài)磷對藻類可利用性的分析,得出水體中生物可利用磷與總磷的定量關系,從而得出太湖春季藻類生長的總磷閾值.

1.4 數(shù)據處理

數(shù)據分析選用SPSS18.0軟件,對照和處理間浮游植物 Chl-a的比較采用單因素方差分析(one-way ANOVA),處理是對結果產生影響的因素,差異顯著性水平設為α=0.05,選用 LSD 法進行驗后比較.

2 結果與分析

2.1 春季湖水的理化性質

太湖 5月水體氮濃度較高,TN濃度為2.65mg/L,TDN濃度為 2.35mg/L.而磷濃度很低,TP濃度為 0.048mg/L,TDP濃度為 0.021mg/L,SRP的濃度為 0.0038mg/L,葉綠素 a含量在3.8μg/L左右.浮游植物主要以隱藻和硅藻為優(yōu)勢種,其生物量分別為1.15和0.78mg/L.

2.2 原位培養(yǎng)期間藻類對氮磷營養(yǎng)鹽的利用情況

由圖 1可見,實驗期間 0.005,0.01,0.02mg/L的處理組經過 1d的消耗后水體剩余的 PO43--P濃度與對照組沒有顯著差異,說明藻類對每天加入的 PO43--P幾乎消耗完畢,而處理組0.04mg/L的 PO43--P濃度顯著高于對照,處理組 0.08mg/L和0.10mg/L的PO43--P濃度剩余更多,這些處理組的PO43--P有一定程度的累積.

實驗結束時水體可溶性總磷與PO43--P的變化趨勢相似,低濃度組與對照組相比沒有顯著差異,添加磷濃度高于0.04mg/L的處理顯著高于對照.而不同處理總磷濃度均具有顯著差異,且濃度與幾次添加的磷濃度總和接近,表明磷的消耗主要轉化為了顆粒態(tài)的磷.

圖1 實驗期間不同處理組磷營養(yǎng)鹽的變化Fig.1 Variation of the phosphorus concentrations during the experiment

圖 2為實驗期間氮濃度情況.磷濃度為0.005～0.02mg/L的處理組NO3--N濃度逐漸降低,存在顯著性差異,磷濃度大于 0.04mg/L時各處理組NO3--N含量沒有顯著性差異,說明磷濃度達到0.02mg/L時已經滿足藻類生長的需求,磷濃度繼續(xù)升高藻類對NO3--N的吸收也不再增加.與NO3--N的利用相似,PO43--P濃度為0.02～ 0.10mg/L處理組間 TDN的含量沒有顯著性差異,表明這些磷濃度已經達到藻類生長需求的飽和濃度,因此藻類在這些磷濃度下生長需要的氮濃度相似.

圖2 實驗期間不同處理組氮營養(yǎng)鹽的變化Fig.2 Variation of the nitrogen concentrations during the experiment

2.3 磷添加對浮游植物生長的影響

圖 3為實驗期間各處理中浮游植物生物量(以 chl-a表示)隨時間的變化.第 1d藻類的生物量很低,加磷 1d后,各處理組生物量均增加,葉綠素 a濃度顯著高于對照,但加磷的處理組之間沒有顯著差異. 2d以后,磷濃度高于0.02mg/L時,隨著磷濃度繼續(xù)升高,浮游植物生物量不再有響應.說明這一時期每天補充0.02mg/L的磷已能滿足藻類生長的需求.

由圖4可知,浮游植物的生長速率隨著磷濃度的升高而提高,當磷濃度達到 0.02mg/L時,生長速率達到最大值,此后生長速率不再隨著磷濃度的升高而提高,隨著磷濃度由不足變?yōu)檫^剩,磷濃度對生長繁殖速率的限制作用越來越小.生長量的變化趨勢與比增長速率的變化趨勢基本保持一致.

2.4 浮游植物種群對不同濃度磷添加的響應

由圖5可知,在實驗期間,實驗點附近的湖水中藻類以隱藻和硅藻為主,實驗開始時隱藻的生物量為 1.15mg/L,硅藻的生物量為 0.78mg/L,分別占藻類總生物量的48%和33%,實驗結束時湖水中的藻類仍以隱藻和硅藻為主.水體中浮游植物的季節(jié)性周期變化規(guī)律是相似的,一般,冬季,由于水溫低、光強低,浮游植物的生產力很低,數(shù)量較少;春季,雖然水溫仍然較低,但光照時間增長,會有大量硅藻出現(xiàn)[16].太湖硅藻生物量與其他藻類的生長呈顯著相關性,它與總浮游藻類、綠藻、隱藻及直鏈硅藻生物量均呈顯著正相關,而與藍藻生物量百分比呈顯著負相關.長期觀測結果(1996～2000年)也顯示太湖冬春季,硅藻生物量百分比較高,在30%～65%之間波動[17].

圖 6為實驗結束時不同處理組藻類組成比例,結果分析顯示,各處理組的浮游植物以綠藻和硅藻為主,占據總生物量的70%以上.其中空白對照中綠藻門的生物量為 0.71mg/L,占總生物量的78%,以衣藻屬占優(yōu)勢,其次為隱藻.添加磷營養(yǎng)鹽以后浮游植物仍以綠藻門為主,生物量也都占據總生物量的50%左右,以小球藻屬為優(yōu)勢.但硅藻和隱藻的生物量均隨磷濃度的升高而有不同程度的提高,硅藻在磷濃度達到0.01mg/L時生物量達到最大.

圖3 實驗期間不同處理chl-a的變化Fig.3 Variations of chl-a concentrations in response to a range of P concentration during the experiment

圖4 磷對藻類生長量和比生長速率的影響Fig.4 Effect of P concentrations on the specific growth rate and biomass of the alga

圖5 實驗期間湖水中藻類組成比例Fig.5 Varation of algae community in lake during the experiment

圖6 實驗結束時不同處理組下藻類組成比例Fig.6 Varation of algae community in response to a range of P concentrations at the end of the experiment

3 討論

3.1 太湖梅梁灣春季藻類生長的氮磷限制因子

大量研究表明,磷是淡水湖泊的主要限制因子[18],而且控磷也被證明是一種有效的改善水質的措施.最近,加拿大和美國的科學家基于長期湖沼學研究提出了湖泊富營養(yǎng)化治理無需控氮只需控磷的觀點[19].根據太湖生態(tài)調查的結果,有研究認為光和磷是主要的限制性因素[20].短期營養(yǎng)鹽富集實驗表明,在春季的太湖,氮是充分的,磷是水體初級生產力的主要限制因子[21].在本實驗中,對照組(加氮)的浮游植物生物量明顯低于其他氮磷添加處理組(加氮磷組),說明磷的添加更有利于浮游植物的生長,磷是春季太湖藻類生長的限制因子.

3.2 太湖春季藻類生長的磷閾值

研究表明,氮磷營養(yǎng)鹽添加對太湖春季浮游植物生長的促進作用非常明顯[22].本實驗在低PO43--P濃度(0～0.01mg/L)的處理下,浮游植物并沒有出現(xiàn)持續(xù)生長,第4d生物量就出現(xiàn)下降趨勢,說明這時磷濃度已經成為浮游植物生長的限制因子.在PO43--P濃度為0.02～0.10mg/L的處理下,浮游植物出現(xiàn)持續(xù)性增長.但 Chl-a間并無顯著性差異,說明PO43--P濃度達到0.02mg/L時已滿足藻類生長的需求,濃度繼續(xù)升高,生物量也不再繼續(xù)增加.因此,浮游植物利用磷的能力有一定的閾值,并不是磷的濃度越高浮游植物的生物量越大,當磷濃度滿足生長所需濃度時,浮游植物的生物量不再隨著營養(yǎng)鹽濃度升高而發(fā)生較大變化.由圖4可知,PO43--P濃度在0～0.02mg/L時,藻類的生長速率隨著濃度的升高而迅速增加,在0.02mg/L時,比生長速率達到最大值,PO43--P濃度0.02～0.10mg/L生長速率隨著磷濃度的升高而減緩,即藻類的生長速率在 PO43--P濃度為0.02mg/L時出現(xiàn)了一個拐點,即太湖在 PO43--P質量濃度達到0.02mg/L時為春季藻類生長的飽和濃度.在PO43--P達到0.02mg/L以上后,藻的增長速率或生長量處于非響應階段.因此,在本實驗條件下,可確定水體藻類生長的無機磷營養(yǎng)鹽閾值為 0.02mg/L,即在春季的太湖,PO43--P濃度達到0.02mg/L已經能夠滿足浮游植物的正常生長.美國EPA建議正磷酸鹽濃度0.025mg/L是湖泊或水庫磷濃度的上限[23],這與本實驗的研究結果基本相符.

溶解態(tài)的無機磷被認為是藻類可直接利用的磷源,近年來的研究表明,藻類也可以利用溶解態(tài)的有機磷,特別是在磷限制的湖泊和某些海域,溶解態(tài)有機磷的生物可利用性更為重要,在對溶解態(tài)有機磷的利用中,堿性磷酸酶的活性都有所變化[24-25].在許多湖泊中,溶解性有機磷的濃度要比溶解性的反應磷高1倍以上,其中大約60%左右的溶解性有機磷可以被堿性磷酸酶水解后,用于藻類的生長[26].在太湖,水體中特異性堿性磷酸酶活性(總堿性磷酸酶活性/Chl-a)與水體中的PO43-存在著較好的負相關,尤其是在春季相關性更加顯著[27].本實驗在春季太湖的梅梁灣進行,且實驗期間水體中的PO43--P為0.006mg/L,低于太湖水體中堿性磷酸酶的作用閾值[28],所以水體中的藻類和細菌體中的酶被誘導大量產生,水體中的有機磷化合物水解,釋放出無機磷.根據實驗期間測得太湖水體中各種形態(tài)磷的含量可知,總磷中的43.65%為可溶解性磷,其中可溶解性磷酸鹽占 19.14%,可溶性有機磷為 24.51%.根據太湖水體中PO43--P和溶解性有機磷與總磷的比例可計算出春季太湖水體中總磷的 33.85%為藻類可利用磷,結合上面結論得出太湖春季藻類生長的閾值為總磷含量0.059mg/L.

藻類的生長不僅和溫度、光強、氮、磷、鐵等各種營養(yǎng)物有關,還與湖水中的 pH值,氧化還原電位,微量元素及風浪擾動等很多因素有關,尤其是太湖這樣的淺水湖泊,風浪擾動的作用更不可忽視,因此在實驗室內獲取的藻類生長的營養(yǎng)鹽閾值不一定適合太湖的實際情況.本實驗選取經常性出現(xiàn)水華現(xiàn)象的太湖梅梁灣水域作為實驗地,具有一定的代表性,而且在室外進行原位培養(yǎng)實驗,盡量保持與太湖水體的自然環(huán)境特接近.但實驗中未考慮由風浪引起的底泥釋放,不過春季水溫不高,底泥釋放作用較弱,所獲得的閾值具有實際應用價值.

在一些湖泊中外源性磷負荷的降低并不一定立即導致湖泊內生物量的降低和營養(yǎng)狀態(tài)的改善,這主要有2個原因：底泥中磷的釋放以及某些湖水水體中磷濃度超過了藻類生長的閾值.根據長期監(jiān)測(2005～2007年)顯示,太湖3個入湖河口區(qū)及竺山灣TP平均值為0.231mg/L,湖心區(qū)及西南湖區(qū)平均值 0.109mg/L,東部湖區(qū)平均值0.054mg/L,大浦口和竺山灣相應的綠葉素含量較高,3 年平均值為 36.3μg/L、31.3μg/L,東部湖區(qū)平均值為 6.4μg/L[9].湖心區(qū)及西南湖區(qū)總磷濃度略高于實驗所得總磷閾值,葉綠素含量也較低,如果較好控制總磷含量,對富營養(yǎng)化的現(xiàn)象的改善會有明顯的效果.東部湖區(qū)的總磷含量及實驗區(qū)域在實驗期間水體總磷濃度為 0.048mg/L,低于實驗所得水體發(fā)生富營養(yǎng)化的閾值,因此水體磷濃度尚處于磷濃度的響應區(qū)間,進行外源磷控制,對抑制浮游植物的生物量將具有重要作用.而入湖河口區(qū)的總磷濃度遠遠高于實驗所得磷閾值,水體磷濃度已經處于非響應區(qū)間,浮游植物的生物量一直處于高含量狀態(tài).因此降低外源磷負荷,使之成為藻類生長的限制性因素是控制水體富營養(yǎng)化的途徑之一.可以預測,太湖流域的磷負荷通過工程和其他措施逐步減少時,太湖的恢復將經歷以下 3個階段： (1)外源性磷負荷減少后,底泥中磷又釋放,湖水中磷濃度變化不大;(2)外源性磷負荷進一步減少,水中無機磷濃度從0.02mg/L,但此階段藻類的生物量下降不大;(3)外源性磷負荷再減少,水中無機磷濃度從0.02mg/L進一步降低,在此階段,磷成為藻類生長的限制因素.藻類生物量隨磷濃度的下降迅速降低,湖泊生態(tài)系統(tǒng)逐漸恢復到良性狀態(tài).

3.3 營養(yǎng)鹽添加對浮游植物的影響

易文利等[29]研究認為磷的質量濃度0.445mg/L為微囊藻最適生長質量濃度;浮游植物的種群結構演替受營養(yǎng)鹽質量濃度和季節(jié)的共同影響,營養(yǎng)鹽質量濃度偏高的水體綠藻易成為優(yōu)勢種,營養(yǎng)鹽質量濃度偏低的水體藍藻易成為優(yōu)勢種;中低溫季節(jié),綠藻易成為優(yōu)勢種,在高溫季節(jié)藍藻易成為優(yōu)勢種[30].

根據 2003～2004年數(shù)據研究表明,梅梁灣綠藻生物量年平均值占藻類生物量比重的 34.5%,其次是藍藻占生物量比重的 28.08%、硅藻21.22%、隱藻14.87%[31].本實驗中添加氮營養(yǎng)鹽以后浮游植物以綠藻為主,隨著氮磷比的降低,綠藻的生物量在總生物量中的比例有所下降,但仍占總生物量的 50%以上.Xu等[32]也認為,在富營養(yǎng)化水體中,當?shù)妆壤^低時,會出現(xiàn)綠藻類的高峰.隱藻的生物量隨著磷濃度的升高有所增加,從對照組的 0.1mg/L上升到了磷濃度為0.04mg/L時的 1.63mg/L,磷濃度高于 0.04mg/L其生物量雖有所下降,但都維持在1mg/L以上.隨著磷濃度的升高,綠藻門中小球藻的生物量一直增加,從對照的 0.22mg/L增加到 0.02mg/L的3.09mg/L,此后隨磷度的增加生物量不再有明顯增加,可見磷營養(yǎng)鹽的添加能促進小球藻的生長繁殖,但存在一定的閾值.浮游植物生物量的升高不僅與營養(yǎng)鹽濃度有關,還與影響浮游植物生長的其他因素有關,如無機碳,硅,維生素和微量金屬元素等[33].磷濃度為0.005和0.01mg/L時,藻類生物量除綠藻以外,硅藻也占去了相當?shù)谋壤?磷濃度有所升高時(＞0.02mg/L),硅藻的生物量有所下降,硅酸鹽是硅藻生長的必要元素,它的濃度大小直接影響硅藻的密度[34],硅藻生物量的下降,可能是硅酸鹽不足導致的結果.

添加營養(yǎng)鹽以后,浮游植物的優(yōu)勢種發(fā)生了變化,但并不是以太湖常出現(xiàn)的藍藻為優(yōu)勢種,而是以綠藻為優(yōu)勢種.冬春季節(jié),藍藻的生物量百分比非常低,1996～2000年冬春季節(jié),藍藻生物量百分比接近于零,其他年份的百分比也明顯低于10%[17].除營養(yǎng)鹽外溫度也是藍藻大量增值的主要控制因素.Takamura等[30]研究了霞浦湖中微囊藻的最大光合作用效率,發(fā)現(xiàn)溫度對微囊藻水華的發(fā)生影響很大.高溫有利于微囊藻的生長繁殖,低溫不利于微囊藻的生長繁殖[35],低溫對藍藻光合作用及其細胞浮力的影響可能抑制藍藻的生長[36-37].本實驗中,春季的湖水水溫較低,可能是導致藍藻未能占據優(yōu)勢種的主要原因.

4 結論

4.1 太湖春季藻類生長的磷閾值濃度為0.02mg/LPO43--P,相當于總磷閾值為0.059mg/L.4.2 太湖除東部湖區(qū)和梅梁灣地區(qū)總磷年平均濃度低于上述閾值外,大部分湖區(qū)總磷年平均濃度都超過了總磷閾值,因此磷目前不是太湖藻類生長的主要限制因子.

4.3 在治理太湖的過程中,要大力降低流域的磷負荷才能使太湖全湖達到磷限制的環(huán)境,因此太湖的治理不僅花費大而且是一個緩慢的過程.

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