王銀平,趙 勇*,曾慶飛,孫明波

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,河南 鄭州 450002；2.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210008；3.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

非經(jīng)典生物操縱理論指出,通過放養(yǎng)濾食性魚類直接牧食水華藍(lán)藻,可以達(dá)到控制藍(lán)藻生產(chǎn)力、消除藍(lán)藻水華的目的[1].在藍(lán)藻水華爆發(fā)期間,鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)腸含物中 90%以上為微囊藻[2].劉建康等認(rèn)為鰱、鳙的直接攝食作用是東湖藍(lán)藻水華 15a銷聲匿跡的主要原因[1].Moriarty[3]認(rèn)為羅非魚能徹底消化吸收微囊藻.但利用非經(jīng)典生物操縱來控制藍(lán)藻水華至今尚存分歧,主要集中在可能引起水體浮游生物個(gè)體小型化和微型藻類生物量的激增[4-6].

1987年,Kharitonova等[7]發(fā)現(xiàn)鳙消化后的微囊藻在特定的培養(yǎng)基上可以生長.Datta等[8]將從白鰱和鳙魚排泄物中提取出的微囊藻在過濾的湖水中培養(yǎng)若干天后,其生物量急劇增加.Kolmakov等[9]測定了鯽魚排泄物中活性藻類的物種組成、生物量及藻光合效率變化,發(fā)現(xiàn)微囊藻的生長與光合活性都顯著的增強(qiáng).Miura等[10]通過開展鳙魚控藻研究實(shí)驗(yàn)指出,鳙魚排泄物中的活性微囊藻經(jīng)過培養(yǎng)后光合活性是相同條件下未被攝食藻的2倍. Lewin等[11]指出某些微囊藻表面具黏液覆蓋層,在穿過魚類腸道時(shí)起保護(hù)作用,其利用32P標(biāo)記的活體和死亡微囊藻飼喂擬鯉(Rutilus rutilus),發(fā)現(xiàn)排泄物中活體微囊藻的32P放射活性顯著高于死亡微囊藻,證明了微囊藻非但不能被擬鯉消化吸收,反而還能利用腸道消化物中的磷.可見,食藻魚類排泄物中具有光合活性的微囊藻很有可能對系統(tǒng)小型藻類的激增做出直接的貢獻(xiàn),而目前這方面的研究還較少.

植物葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)能夠快速靈敏、無損傷地反映PSII的狀況以及植物對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等潛在特點(diǎn),是研究植物光合生理方法及植物與逆境脅迫關(guān)系的理想探針[12].目前國內(nèi)尚未見有關(guān)利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究魚類攝食對藻類生長及葉綠素?zé)晒饣钚宰兓膱?bào)道.鯽魚和金鯽魚屬于雜食性魚類,且有報(bào)道指出,在自然水體中鯽魚腸道內(nèi)發(fā)現(xiàn)微囊藻.本研究借助藻類葉綠素?zé)晒饧夹g(shù),研究微囊藻被鯽魚、金鯽魚攝食后,其葉綠素?zé)晒饣钚?、葉綠素含量及細(xì)胞密度的變化,以此來探討雜食性類控藻的生態(tài)后效和長效管理理論,以期為生物控藻機(jī)理的探究提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)鯽魚(體重：165.8±2.0g,體長：22.4±1.1cm)和金鯽魚(體重：33.7±1.2g,體長：13.7±0.4cm)分別購于南京眾彩水產(chǎn)品市場和夫子廟花鳥蟲魚市場,體表無傷,體質(zhì)健壯,相同品種規(guī)格大小一致：藍(lán)藻取自太湖梅梁灣,經(jīng)顯微鏡觀察,99%為微囊藻(Microcystisspp.),實(shí)驗(yàn)前將濃縮的微囊藻懸浮液超聲擊散成小群體;藻類培養(yǎng)液取自太湖梅梁灣,經(jīng)Whatman GF/C預(yù)濾.

實(shí)驗(yàn)開始前,鯽魚和金鯽魚分別暫養(yǎng)在3個(gè)水族箱(尺寸：60cm(長)×40cm(寬)×50cm(高),水面高度距上端15cm)2星期以適應(yīng)環(huán)境,每箱鯽魚5尾,金鯽魚8尾,全天曝氣,恒定室溫25℃,暫養(yǎng)期間每天 09：00點(diǎn)飼喂顆粒魚飼料,投放量以正巧攝食為宜,15：00點(diǎn)添加少量藍(lán)藻懸浮液馴化魚類攝食.實(shí)驗(yàn)開始前,將實(shí)驗(yàn)魚種饑餓48h以排空腸道內(nèi)含物.向各水族箱添加 1L混合均勻的濃藍(lán)藻懸浮液,連續(xù)48h收集魚類排泄物.將收集到的排泄物振蕩分散均勻后,分別對應(yīng)等體積(50mL)添加到含1000mL過濾湖水的三角燒瓶中,于同一時(shí)間取相同體積未被攝食的藍(lán)藻懸浮液為對照,使各組初始Chl a濃度相同,每組3個(gè)平行放入光照培養(yǎng)箱,每天定時(shí)搖動(dòng) 4次,培養(yǎng)周期為 9d.光照培養(yǎng)溫度為25℃,光照 4000lx,光暗比為 12h：12h.

1.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定利用德國Walz公司生產(chǎn)的雙通道 PAM-100熒光儀按照梁英等[13]的方法進(jìn)行.暗適應(yīng) 15～20min后測量,進(jìn)行淬滅分析,取達(dá)到穩(wěn)定后的熒光值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

葉綠素?zé)晒獾闹饕獏?shù)包括：基礎(chǔ)熒光Fo,最大熒光Fm,可變熒光Fv,光下基礎(chǔ)熒光Fo′,光下最大熒光Fm′,光下可變熒光Fv′,最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm,PSII的潛在活性(Fv/Fo),實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(ΦPSII),光合電子傳遞速率(ETR),光化學(xué)淬滅(qP),非光化學(xué)淬滅(NPQ).

1.3 葉綠素含量與細(xì)胞密度測定

葉綠素經(jīng)熱乙醇法[14]提取后,利用紫外分光光度計(jì)比色測定后計(jì)算得出.

前期培養(yǎng)階段,將藻群體用超聲波擊散均勻后稀釋成不同梯度,分別測定各梯度藻液在680nm處的吸光度(A680),同時(shí)采用流式細(xì)胞儀測出各梯度相應(yīng)的細(xì)胞密度,即可得到細(xì)胞密度(C,個(gè)/mL)和A680之間的線性關(guān)系：C=A×A680+B.實(shí)驗(yàn)期間,自接種之日起,每天同一時(shí)間取樣,同樣方法測定吸光度.

1.4 數(shù)據(jù)處理文中的方差及相關(guān)性分析采用SPSS Statistics 17.0軟件進(jìn)行.

2 結(jié)果與分析

由圖1可見,實(shí)驗(yàn)周期內(nèi),鯽魚、金鯽魚組微囊藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP、NPQ)、Chl a濃度及細(xì)胞密度均低于對照組.鯽魚組微囊藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII、ETR初始值與對照組相比分別降低了 34.12%、15.94%、8.78%、18.44%,qP、NPQ卻升高了16.73%、6.25%;金鯽魚組微囊藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始值相比對照組變化更為明顯,Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII、ETR、NPQ 分別比對照降低 45.05%、24.06%、9.64%、37.99%、85.79%,qP增加了18.97%.

魚類排泄物培養(yǎng)期間,實(shí)驗(yàn)組與對照組葉綠素?zé)晒鈪?shù)在前3d均下降,兩實(shí)驗(yàn)組下降較對照組明顯;從實(shí)驗(yàn)第3d開始,對照組微囊藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm、ETR、qP緩慢增加,而鯽魚組相關(guān)參數(shù)值(除ETR、qP外)上升明顯,qP從第2d開始上升,到第4d時(shí)達(dá)到一個(gè)極大值,接著直線下降;金鯽魚組的葉綠素?zé)晒鈪?shù)值(除 NPQ外)一直呈下降趨勢.培養(yǎng)結(jié)束時(shí),鯽魚組微囊藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)(ΦPSII、ETR)達(dá)到與對照組相當(dāng)水平,僅Fv/Fm、qP略高于對照組.鯽魚組微囊藻NPQ初始值高于對照組,而金鯽魚組微囊藻NPQ遠(yuǎn)低于對照組,實(shí)驗(yàn)期間各組微囊藻的NPQ滅均波動(dòng)明顯,實(shí)驗(yàn)前期金鯽魚組微囊藻NPQ急劇上升,第4d時(shí)NPQ為對照組的2.5倍,同時(shí)也明顯高于鯽魚組,第5d開始下降,直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)下降到最小值,此時(shí)極顯著低于對照組(P＜0.01).實(shí)驗(yàn)期間,對照組微囊藻Chl a濃度在300～350μg/L之間波動(dòng),實(shí)驗(yàn)組初始Chl a濃度相比對照組均略有減少,鯽魚組和金鯽魚組分別降低了 9.17%和11.52%;鯽魚組的Chl a濃度在實(shí)驗(yàn)第3d后逐漸上升,而金鯽魚組的 Chl a濃度一直下降.培養(yǎng)期間微囊藻細(xì)胞密度變化趨勢與Chl a濃度相同,金鯽魚組的微囊藻細(xì)胞密度顯著(P＜0.05)低于其他組.

表1 不同組Chl a濃度及細(xì)胞密度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP、NPQ)相關(guān)分析Table 1 Correlation coefficient of chlorophyll content and cell density with chlorophyll-a fluorescence parameters in different groups

相關(guān)性分析結(jié)果(表 1)顯示,實(shí)驗(yàn)期間,對照組Chl a濃度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、NPQ呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01),細(xì)胞密度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm、ETR呈顯著正相關(guān)(P＜0.05),而qP與Chl a濃度和細(xì)胞密度無顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系.鯽魚組微囊藻Chla濃度、細(xì)胞密度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈正相關(guān)關(guān)系,Chl a濃度與Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01),與 ETR呈顯著正相關(guān)(P＜0.05),細(xì)胞密度與Chl a濃度不同,其僅與 ΦPSII相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平(P＜0.01),與Fv/Fm、ETR 呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05).金魚組微囊藻Chl a濃度、細(xì)胞密度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)(除 NPQ未達(dá)到顯著水平外)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01).

圖1 不同魚攝食對微囊藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP、NPQ),Chl a含量及細(xì)胞密度的影響Fig.1 Chlorophyll fluorescence parameters、concentration of chlorophyll a (Chl,μg/L)and cell density in water samples,inoculated with intestine contents of Crucian Carp、Gold Crucian Carp and with phytoplankton from Taihu Lake

3 討論

迄今為止,國內(nèi)外關(guān)于魚類控藻效果的報(bào)道,主要集中在魚類攝食對生態(tài)系統(tǒng)浮游生物群落結(jié)構(gòu)的影響[15-16]、魚類的消化吸收效率和物質(zhì)利用途徑[17]等方面,而以魚控藻排泄物為研究對象的研究公開報(bào)道較少[18].藻細(xì)胞葉綠素?zé)晒馓匦耘c光合作用中各種反應(yīng)密切相關(guān),可以通過對體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定反映多種逆境因子對藻類光合作用的影響,因此被視為藻類光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針,因此葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)常用于檢測植物光合機(jī)構(gòu)適應(yīng)環(huán)境脅迫的能力[19].Fv/Fm為光系統(tǒng) II(Photosystem II,簡稱PSII)的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,反映PSII反應(yīng)中心的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率或稱PSII的最大光能轉(zhuǎn)化效率.在非脅迫條件下此參數(shù)變化很小,但在脅迫條件下變化較大,因此它是反映微藻生長狀況的重要參數(shù).Fv/Fo反應(yīng) PSII的潛在活性.ΦPSII反映PSII在脅迫中反應(yīng)中心部分關(guān)閉狀況時(shí)實(shí)際原初光能捕獲效率,可反映實(shí)際的 PSII反應(yīng)中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的效率.ETR表示PSII的表觀電子傳遞速率.qP反映PSII天線色素吸收的光能用于光合作用的份額,它一定程度的反映了 PSII的開放情況.NPQ反映的是PSII天線色素吸收,但不能用于光合電子傳遞而以熱能耗散的光能部分.當(dāng) PSII反應(yīng)中心天線色素吸收過多光能時(shí),如不能及時(shí)地耗散掉將對光合機(jī)構(gòu)造成損傷或破壞,因此非光化學(xué)淬滅是一種自我保護(hù)機(jī)制,對光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用.本研究主要借助葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng),以雜食性魚類鯽魚和金鯽魚攝食藍(lán)藻后的排泄物為研究對象,探討未消化藻類的生長和光能活性,從而為魚控藻排泄物對微型藻類增殖的貢獻(xiàn)提供參考.

本研究中,鯽魚組葉綠素?zé)晒鈪?shù)從培養(yǎng)第3d開始逐漸上升,金鯽魚組則一直呈現(xiàn)下降趨勢.可見,微囊藻被鯽魚攝食后經(jīng)過短時(shí)間適應(yīng)性調(diào)節(jié),PSII的潛在活性開始得到有限的恢復(fù),而金鯽魚攝食后微囊藻受到不可逆的傷害.Fv/Fm反應(yīng)PSII反應(yīng)中心利用所捕獲激發(fā)能的情況,鯽魚組微囊藻經(jīng)過短時(shí)間的適應(yīng)性調(diào)節(jié)后,PSII開放的反應(yīng)中心比例增加,并且隨著時(shí)間的延長,光合電子鏈的傳遞速率的到一定程度的恢復(fù),從而維持正常的暗反應(yīng),而金鯽魚組微囊藻暗反應(yīng)無法正常進(jìn)行;金鯽魚組微囊藻NPQ明顯升高,說明微囊藻細(xì)胞受到傷害后自我保護(hù)機(jī)制加強(qiáng).

鯽魚攝食后微囊藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始值降低,但仍能正常進(jìn)行光合作用,并且光合活性在一周內(nèi)就得到恢復(fù),而葉綠素含量與細(xì)胞密度的變化趨勢也類似,但開始恢復(fù)的時(shí)間不同.Miura等[10]研究指出鳙魚攝食藍(lán)藻后,排泄物中活性藍(lán)藻葉綠素含量與光合活性加倍增強(qiáng);Kolmakov等[9]在西伯利亞一個(gè)小型水庫開展鯽魚控藻實(shí)驗(yàn)后指出,微囊藻生長受到刺激,并且生長速度與潛在光合活性明顯高于原藻.本次研究中,鯽魚組微囊藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)、Chla濃度及細(xì)胞密度在實(shí)驗(yàn)初期短暫降低后立即恢復(fù),至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),生長與光合活性水平與對照組相當(dāng).經(jīng)過鯽魚腸道后微囊藻生長與光合活性能短時(shí)間內(nèi)得到恢復(fù),說明鯽魚的攝食沒有對微囊藻造成致命的傷害;微囊藻被鯽魚攝食后依然具有活性,可能原因有：(1)藻群體被鯽魚攝食破壞后機(jī)械重組為小型群體[9],但是大多數(shù)微囊藻細(xì)胞沒被破壞,在環(huán)境條件相同的情況下,小型微囊藻群體經(jīng)過短暫調(diào)整后,恢復(fù)到原有生長狀態(tài).(2)鯽魚僅僅刮食附在藻群體表面的細(xì)菌[20];鯽魚的濾食沒有對微囊藻細(xì)胞造成生理上的致命傷害,僅將微囊藻群體表面附著的共生細(xì)菌去除,藻群體變小,原有生境變化.經(jīng)過一定時(shí)間的適應(yīng)性調(diào)整,微囊藻最終恢復(fù)到原有的生長狀態(tài).模擬實(shí)驗(yàn)表明在富營養(yǎng)化水體環(huán)境條件下,魚腸道內(nèi)的環(huán)境對排泄物中活性微囊藻的后期生長起著非常關(guān)鍵作用[9],但目前還不能準(zhǔn)確知道濾食魚類如何影響藻的生長,一種觀點(diǎn)是微囊藻吸收了魚腸道內(nèi)含量相對較高的生命必需元素[11](主要是磷)而生長受到刺激,但是在藍(lán)藻爆發(fā)的富營養(yǎng)化湖泊,這種生命必需元素含量已經(jīng)很高[9].因此,這種影響肯定具有種屬特異性,即某些藻被鯽魚攝食后能夠徹底消化或者生長受到抑制,而另一些特定的藻種在經(jīng)過鯽魚腸道時(shí)不會(huì)被消化,相反其生長會(huì)受到刺激[21].

金鯽魚攝食后微囊藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)(除NPQ外)、Chla濃度、細(xì)胞密度明顯降低,至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),金鯽魚組微囊藻的各測定值遠(yuǎn)低于對照組,葉綠素?zé)晒鈪?shù)值接近零,說明金鯽魚能夠有效的控制微囊藻的生長.金鯽魚攝食組各測定值急劇降低,可能由于魚類胃液 pH值較低,Moriarty[3]的研究顯示微囊藻被羅非魚攝食后藻細(xì)胞消亡是由于該魚種的胃液 pH值低,因此能夠較好的溶解藻細(xì)胞壁,從而易于消化微囊藻,這樣對控制藍(lán)藻水華起到極大作用.但是金鯽魚屬于無胃魚類,因此不會(huì)和羅非魚一樣具有極低pH值的胃液而有助于破壞微囊藻的黏液外殼,從而提高消化吸收率.金鯽魚是如何有效的控制微囊藻的生長,有待更進(jìn)一步深入的研究,但是金鯽魚作為一種觀賞魚類,不適宜在大面積水體放養(yǎng),并且還有可能會(huì)刺激其他種藻的生長.因此,從各方面綜合考慮,利用鯽魚或者金鯽魚作為生物操縱工具來控制藍(lán)藻爆發(fā),必須基于該水體優(yōu)勢藻與其他藻及環(huán)境因子的相互關(guān)系.

4 結(jié)論

4.1 實(shí)驗(yàn)周期內(nèi),鯽魚、金鯽魚組微囊藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP、NPQ)、Chl a濃度及細(xì)胞密度均低于對照組.

4.2 魚類排泄物培養(yǎng)期間,實(shí)驗(yàn)組與對照組葉綠素?zé)晒鈪?shù)在前3d均下降,兩實(shí)驗(yàn)組下降較對照組明顯.4.3 相關(guān)性分析結(jié)果(表1)顯示,實(shí)驗(yàn)期間,對照組Chl a濃度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、NPQ呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01),細(xì)胞密度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm、ETR 呈顯著正相關(guān)(P＜0.05),而 qP與Chl a濃度和細(xì)胞密度無顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系.

[1] 謝 平.鰱、鳙魚與藻類水華控制 [M]. 北京：科學(xué)出版社, 2003.

[2] 劉恩生,劉正文,鮑傳和,等.太湖鱭魚和鰱、鳙魚的食物組成及相互影響分析 [J]. 湖泊科學(xué), 2007,19(4)：451-456.

[3] Moriarty D J W. The physiology of digestion of bluegreen algae in the cichlid fish, Tilapia nilotica [J]. Journal of Zoology 1973,171：25-29.

[4] Mátyás K, Oldal I, Korponai J. Indirect effect of different fish communities on nutrient chlorophyll relationship in shallow hypereutrophic water quality reservoirs [J]. Hydrobiologia,2003,504：231-239.

[5] Kolar C S, Chapman D C, Courtenay W R. Asian carps of the Genus-Hypophthalmichthys (Pisces, Cyprinidae)—A biological synopsis and environmental risk assessment. Report to U.S [J].Fish and Wildlife Service per Interagency Agreement, 2005,94400-3-0128：62-64.

[6] 閆玉華,鐘成華,鄧春光.非經(jīng)典生物操縱修復(fù)富營養(yǎng)化的研究進(jìn)展 [J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007,35(12)：3459-3460.

[7] Kharitonova N N, Sirenko L A, Stetsenko L I. Viability of planktonic algae passed intestines of herbivorous fish (case of bighead) [J]. Rybnoie khoziaistvo, 1987,41：1-80.

[8] Datta S, Jana B B. Control of bloom in a tropical lake： grazing efficiency of some herbivorous fishes [J]. Journal of Fish Biology, 1998,53：12-24.

[9] Kolmakov V I, Gladyshev M I. Growth and potential photosynthesis of cyanobacteria are stimulated by viable gut passage in crucian carp [J]. Aquatic Ecology, 2003,37：237-242.

[10] Miura T, Wang J. Chlorophyll a found in feces of phytoplanktivorous cyprinids and photosynthetic activity [J]. Verh International Verein of Limnology, 1985,22：2636-2642.

[11] Lewin W C, Kamjunke N, Mehner T.Phosphorus uptake by microcystis during passage through fish guts [J]. Limnology and Oceanography, 2003,48(6)：2392-2396.

[12] Lippemeier S, Frampton D M F, Blackburn S I, et al. Influence of phosphorus limitation on toxicity and photosynthesis ofAlexandrium minutum(D inophyceae) mon itored by inline detection of variable chlorophyll fluorescence [J]. Journal of Phycology, 2003,39(2)：320-331.

[13] 梁 英,馮力霞,尹翠玲,等.葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在微藻環(huán)境脅迫研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀及前景 [J]. 海洋科學(xué), 2007,31(1)：71-76.

[14] 陳宇煒,陳開寧.浮游植物葉綠素a測定的“熱乙醇法”及其測定誤差的探討 [J]. 湖泊科學(xué), 2006,18(5)：550-552.

[15] 王麗卿,許 莉,陳慶江,等.鰱鳙放養(yǎng)水平對淀山湖浮游植物群落影響的圍隔實(shí)驗(yàn) [J]. 環(huán)境工程學(xué)報(bào), 2011,5(8)：1790-1794.

[16] 王 嵩,王啟山,張麗彬,等.水庫大型圍隔放養(yǎng)鰱魚、鳙魚控藻的研究 [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2009,29(11)：1190-1195.

[17] 王揚(yáng)才,陸開宏,周 杰.羅非魚對微囊藻消化率的初步研究 [J].水利漁業(yè), 2003,23(4)：15-16.

[18] 曾慶飛,谷孝鴻,毛志剛,等.鰱鳙控藻排泄物生態(tài)效應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010,29(9)： 1806-1811.

[19] 梁 英,刁永芳,陳書秀,等.溫度對小新月菱形藻葉綠素?zé)晒馓匦约吧L的影響 [J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2011,30(8)：435-440.

[20] Norbert Kamjunke, Thomas Mehner. Coupling the microbial food web with fish：are bacteria attached to cyanobacteria an important food source for underyearling roach? [J]. Freshwater Biology, 2001,46：633-639.

[21] Prokopkin I G, Kolmakov V I, Gubanov V G, et al. Theoretical analysis of the potential of silver carpHypophthalmichthys Molitrixin the control of water blooming by different species of cyanobacteria [J]. Journal of Siberian Federal University, Biology, 2009,4：403-417.