摘要：綜述了光照、水分、生物、鹽及礦質(zhì)元素等環(huán)境因子脅迫藥用植物，影響次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生和積累的研究進(jìn)展；介紹了環(huán)境脅迫影響植物次生代謝產(chǎn)物的４種假說，探討了可能的作用機(jī)制，以期為優(yōu)化藥用植物的栽培和提高藥材質(zhì)量提供參考。

關(guān)鍵詞：環(huán)境脅迫；藥用植物；次生代謝產(chǎn)物（Sｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ）

中圖分類號(hào)：Ｓ５６７文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０12）08－1528-04

植物生長發(fā)育過程中經(jīng)常受到各種環(huán)境脅迫。植物次生代謝產(chǎn)物（Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ）是由次生代謝（Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｌｉｓｍ）產(chǎn)生的一類細(xì)胞生命活動(dòng)或植物生長發(fā)育正常運(yùn)行的非必需的小分子有機(jī)化合物，是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)。次生代謝產(chǎn)物通常也是中藥的主要藥效成分，次生代謝產(chǎn)物在藥用植物體內(nèi)的分布和代謝及次生代謝產(chǎn)物的分類、化學(xué)、藥理藥效等已進(jìn)行了大量研究，但對(duì)研究環(huán)境脅迫對(duì)中藥次生代謝產(chǎn)物積累的影響剛剛起步［１］。

研究逆境條件下藥用植物次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生和積累變化以及藥效成分變化的機(jī)制，可為藥用植物栽培環(huán)境的選擇以及相適應(yīng)的栽培技術(shù)制定提供理論依據(jù)，這將有利于傳統(tǒng)中藥藥源植物的標(biāo)準(zhǔn)化和目標(biāo)化種植，并對(duì)中藥材質(zhì)量控制及可持續(xù)利用具有重要意義。

１環(huán)境脅迫對(duì)藥用植物次生代謝產(chǎn)物的影響

1.1光照脅迫對(duì)次生代謝產(chǎn)物的影響

光照是植物生長所必需的，在植物生長發(fā)育及初生代謝中起重要作用。在植物化學(xué)生態(tài)研究中，光照也是廣泛受到重視的生態(tài)因子，它影響著許多植物次生代謝過程［２］。很多情況下適當(dāng)改變光照強(qiáng)度、光照時(shí)間及光質(zhì)，在一定程度上可刺激藥用植物體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的合成和積累。王洋等［３］研究發(fā)現(xiàn)喜樹幼苗葉片的喜樹堿含量隨著遮陰程度的增加而增加，當(dāng)光強(qiáng)為全光照的４０％時(shí)喜樹堿含量顯著增加，但光強(qiáng)為全光照的２０％時(shí)（嚴(yán)重遮陰），喜樹堿含量降低，分析認(rèn)為喜樹堿含量的變化是喜樹幼苗通過次生代謝過程對(duì)不良環(huán)境（遮陰）的一種適應(yīng)性反應(yīng)。廣西莪術(shù)為陽生植物，陳旭等［４］研究發(fā)現(xiàn)，通過人為的遮陰使其光照強(qiáng)度減少至自然光照強(qiáng)度的８５％，該環(huán)境條件下莪術(shù)揮發(fā)油和莪術(shù)醇含量最高。王華田等［５］有相似的報(bào)道，銀杏葉片中的黃酮和內(nèi)酯含量受光照強(qiáng)度的影響，人為遮陰處理后葉片黃酮和內(nèi)酯含量發(fā)生變化，在４２％的自然光照強(qiáng)度條件下，黃酮含量和內(nèi)酯含量最高。人參在人工栽培時(shí)需要遮陰，在２０％的透光棚下根中人參皂苷的含量最高［６］，葉片中皂苷的含量以在１５％透光棚下最高［７］；光強(qiáng)過大時(shí)人參皂苷的含量反而下降，可能與光強(qiáng)過大造成葉片損傷有關(guān)。生于陽坡的金銀花中氯原酸的含量高于陰坡［８］；顛茄在露天栽培時(shí)的阿托品含量為０．７０％，而隱蔽條件下則為０．３８％［９］。絞股藍(lán)在相對(duì)光照度為７０％左右時(shí)絞股藍(lán)總皂甙含量最高［１０］?？梢?，不同藥用植物次生代謝產(chǎn)物的合成和積累對(duì)光強(qiáng)的需求不一致。在生產(chǎn)實(shí)踐中，根據(jù)不同植物的需求來調(diào)整光強(qiáng)，可提高藥用植物有效成分的含量。在適宜的光照強(qiáng)度下，延長光照時(shí)間有利于藥用植物次生代謝產(chǎn)物的合成。金航等［１１］研究發(fā)現(xiàn)，日照時(shí)數(shù)是影響三七皂苷含量的一個(gè)重要因子，日照時(shí)數(shù)高的產(chǎn)區(qū)所產(chǎn)三七中皂苷成分較高。李昌愛等［１２］有相似的報(bào)道，山東平邑所產(chǎn)金銀花中綠原酸含量最高，河南密縣的次之，而云南大理的最低，分析認(rèn)為在同一時(shí)期內(nèi)山東的平均日照時(shí)數(shù)為三地最長，對(duì)提高藥效含量有積極的影響。吳慶生等［１３］通過研究分析認(rèn)為，日照時(shí)數(shù)是影響我國西洋參總皂苷生物合成的主要?dú)夂蛞蜃?，延長日照時(shí)數(shù)可提高西洋參皂苷的含量。朱仁斌等［１４］研究我國皖西山區(qū)不同海拔高度的西洋參總皂苷方面也有相似報(bào)道，西洋參中各種單體皂苷級(jí)總皂苷的量隨日照時(shí)數(shù)的增加呈線性增加趨勢。

光質(zhì)對(duì)植物次生代謝產(chǎn)物的種類與含量有明顯影響，鄭珍貴等［１５］研究發(fā)現(xiàn)，紅光比藍(lán)光更利于長春花細(xì)胞中生物堿的合成。趙德修等［１６］認(rèn)為，藍(lán)光對(duì)水母雪蓮愈傷組織黃酮合成的促進(jìn)作用最強(qiáng)，其次是遠(yuǎn)紅光和白光，紅光最低。閻秀峰等［１７］在高山紅景天的研究上有不同發(fā)現(xiàn)，在臨近收獲的最后一段時(shí)間，用紅色薄膜進(jìn)行處理，可顯著提高根的紅景天甙含量。張澤岑等［１８］用紅、黃、藍(lán)、黑色等薄膜覆蓋茶樹，結(jié)果顯示黃色薄膜處理后茶樹的花青素含量最高，而紅色薄膜處理下的茶多酚含量最高。藍(lán)光、黃光對(duì)靈芝多酚氧化酶活性有促進(jìn)作用，且以藍(lán)光最強(qiáng)［１９］。國外Ｋｅｅ等［２０］在熒光、金屬鹵化物燈光、紅光、藍(lán)光等條件下培養(yǎng)人參發(fā)狀根，發(fā)現(xiàn)熒光照射發(fā)狀根中人參皂苷積累程度最高。國內(nèi)王鐵生等［２１］則發(fā)現(xiàn)紫色膜和黃色膜覆蓋下人參總皂甙含量明顯提高，深藍(lán)色膜下人參總皂甙含量明顯下降。蘇文華等［２２］研究無色和有色塑料膜覆蓋處理后燈盞花黃酮含量變化，結(jié)果顯示光強(qiáng)和光質(zhì)影響燈盞花生長與總黃酮量，藍(lán)色膜下植株的黃酮量最高。冷平生等［２３］研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)對(duì)萜類內(nèi)酯的生物合成和積累有影響，紫色膜處理的銀杏萜類內(nèi)酯含量最高，為３．８９ ｍｇ／ｇ，比白膜（對(duì)照）高８５．２３％。

1.２水分脅迫對(duì)次生代謝產(chǎn)物的影響

水是植物生命活動(dòng)中所必需的環(huán)境因子，水分脅迫對(duì)農(nóng)作物、經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［２４］。有研究表明藥用植物活性物質(zhì)能對(duì)水分脅迫作出響應(yīng)。李霞等［２４］通過池栽法和滲灌控水方式設(shè)置輕度干旱、重度干旱和水澇３種水分處理，比較不同水分脅迫下，黃檗幼苗小檗堿、藥根堿及掌葉防己堿含量的變化?？傮w上輕度干旱有利于小檗堿、藥根堿、掌葉防己堿的合成與積累，重度干旱處理下幼苗３種生物堿的含量與對(duì)照差異不大，而水澇處理則導(dǎo)致幼苗３種生物堿的含量顯著降低。蘭小中等［２５］的研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)干旱脅迫處理藥用植物中華蘆薈，可增加單位干質(zhì)量蘆薈葉片中的蘆薈苷含量。分析認(rèn)為主要是在水分脅迫的條件下次生代謝活躍，光和作用減弱，同化能力下降，從而增加了苷的含量。蔡娜等［２６］研究了水分脅迫條件下苦蕎幼苗黃酮類物質(zhì)含量變化，結(jié)果表明水分脅迫可以提高蕎麥黃酮和蘆丁的含量。石進(jìn)校等［２７］研究了干旱脅迫下淫羊藿總黃酮含量變化規(guī)律，結(jié)果表明淫羊藿總黃酮含量與早期的抗旱性之間有明顯相關(guān)性，隨著干旱脅迫的增加總黃酮含量升高。沈志濱等［２８］對(duì)東北龍膽根中有效成分的積累規(guī)律進(jìn)行了研究，認(rèn)為龍膽根中有效成分的積累受栽培區(qū)生態(tài)環(huán)境條件的影響，其中水分是最重要環(huán)境因素。此外，許多研究還表明，植物水分的供應(yīng)狀況直接影響到藥用植物的次生代謝，如東莨菪在干旱情況下阿托品含量高達(dá)１.0％，而在濕潤環(huán)境中則僅有０．４％；金雞納樹在雨季不能形成奎寧，但在高溫干旱條件下卻具有較高的含量［２９］。

通常情況下適度干旱脅迫能夠刺激植物中次生代謝產(chǎn)物的合成和積累，淹水條件對(duì)次生代謝產(chǎn)物的含量影響不顯著［３０，３１］。而顧永華等［３２］通過研究得出不完全一致的結(jié)果：茅蒼術(shù)揮發(fā)油對(duì)水分脅迫的響應(yīng)有敏感期，為生殖生長期；在茅蒼術(shù)果后期進(jìn)行適當(dāng)?shù)臐碀n脅迫有利于茅蒼術(shù)根莖生長和揮發(fā)油含量的提高。分析認(rèn)為茅蒼術(shù)的道地產(chǎn)區(qū)，其生殖生長期正處于夏季高溫干旱季節(jié)，茅蒼術(shù)對(duì)輕度干旱脅迫不敏感，但對(duì)澇漬比較敏感。

1.３病蟲害等生物因素脅迫對(duì)藥次生代謝產(chǎn)物的影響

次生代謝產(chǎn)物的生態(tài)學(xué)功能主要是抗病、抗蟲［３３］。各種脅迫因子致使植物產(chǎn)生和累積的次生代謝產(chǎn)物通常稱為植保素（Ｐｈｙｔｏａｌｅｘｉｎ）［３４］，植保素是植物受病原微生物或非病原微生物以及其他因素刺激，而在受感染或受刺激的部位及其周圍產(chǎn)生和積累的具有抗菌活性的低分子量化合物，是植物受病原菌侵染后防衛(wèi)反應(yīng)在生化上的重要表現(xiàn)［３５］。感染病蟲害會(huì)使植物次生代謝產(chǎn)物增加。迄今為止，已發(fā)現(xiàn)有幾百種植物次生代謝產(chǎn)物具有抗真菌、細(xì)菌、病毒甚至線蟲的作用［１］。Deavours等［３６］研究報(bào)道，苜蓿葉感染莖點(diǎn)霉（一種真菌病原體）后，苜蓿葉片中的異黃酮成分芒柄花素苷和苜蓿素的含量增加。許多研究表明，植物在受昆蟲為害后，次生代謝過程會(huì)受到影響，其中酚類化合物含量的增加是最明顯的一個(gè)變化［３７］，并進(jìn)一步明確了這類由蟲害誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物中，最主要的組成成分為萜烯類物質(zhì)［３８］。

值得注意的是，一些具有腐生、共生、寄生性的微生物對(duì)藥用植物的生長及活性物質(zhì)的產(chǎn)生也具有積極的作用。天麻、石斛、豬苓等一類藥用植物的生長過程中，必須要有某一種微生物來提供營養(yǎng)。如沒有蜜環(huán)菌提供營養(yǎng)，藥材天麻就不會(huì)形成。而且，不同生物學(xué)類型的蜜環(huán)菌，對(duì)天麻的生物量和化學(xué)成分含量的影響還有很大的差異［２］。在某種程度上來說，微生物成為了這類藥用植物生長及影響藥材質(zhì)量的關(guān)鍵因子。此外，某些藥用植物中個(gè)別內(nèi)生真菌能夠產(chǎn)生與宿主相同或相似的生理活性成分，如紅豆杉的樹皮中含有活性較強(qiáng)的抗癌物質(zhì)紫杉醇，有研究人員從短葉紅豆杉的樹皮中分離出一種內(nèi)生真菌（Ｔａｘｏｍｙｃｅｓ ａｎｄｒｅａｎａｅ）也能產(chǎn)生紫杉醇［９］。

1.４鹽及礦質(zhì)元素脅迫對(duì)次生代謝產(chǎn)物的影響

適度鹽脅迫可以提高植物中次生代謝產(chǎn)物的量。Ｊｅｏｎｇ等［３９］在人參毛狀根培養(yǎng)時(shí)進(jìn)行鹽脅迫處理，發(fā)現(xiàn)加入少量的硒、ＮｉＳＯ４和ＮａＣｌ可提高毛狀根中的人參皂苷含量。楊秀紅等［４０］通過設(shè)計(jì)不同濃度的ＮａＣｌ溶液，分別澆施甘草幼苗及１年生溫室移栽苗，發(fā)現(xiàn)適度ＮａＣｌ脅迫處理后，甘草根中甘草酸含量顯著提高。郭蘭萍等［４１，４２］研究發(fā)現(xiàn)，道地藥材蒼術(shù)的形成受到缺鉀及高溫脅迫。張?zhí)吹龋郏矗常莩醪窖芯苛耍斗N礦質(zhì)元素與杜仲６種次生代謝產(chǎn)物含量的關(guān)系，通徑分析結(jié)果顯示，鎂對(duì)這６種次生代謝產(chǎn)物的合成和積累有一定的促進(jìn)作用，而錳則有負(fù)影響作用。

2環(huán)境脅迫對(duì)植物次生代謝產(chǎn)物的誘導(dǎo)機(jī)理

國外有學(xué)者從植物生理的角度，提出了一些有意義的假說。

2．１生長／分化平衡假說

生長／分化平衡假說認(rèn)為［４４］，在水、光照等資源充足時(shí)，植物以生長為主，而在資源匱乏時(shí)，植物以分化為主，任何對(duì)植物生長影響超過對(duì)植物光合作用影響的環(huán)境因子（如營養(yǎng)匱乏、ＣＯ２濃度高，低溫等）都會(huì)導(dǎo)致次生代謝產(chǎn)物的增多。分析其理論背景是植物的生長發(fā)育從細(xì)胞水平上可分為生長和分化兩個(gè)過程，藥物活性物質(zhì)作為植物的次生代謝物質(zhì)，是細(xì)胞成熟和特化這一生理活動(dòng)過程的產(chǎn)物。因此藥用植物隨著生長年齡的增大和老化而藥效成分含量增大。

2．２碳素／營養(yǎng)平衡假說

碳素／營養(yǎng)平衡假說認(rèn)為［４５］，植物體內(nèi)以碳（Ｃ）為基礎(chǔ)的次生代謝產(chǎn)物（如酚類、萜烯類等）與植物體內(nèi)的Ｃ／Ｎ（碳素／營養(yǎng)）比呈正相關(guān)，而以氮（Ｎ）為基礎(chǔ)的次生代謝物質(zhì)（如生物堿等含Ｎ化合物）與植物體內(nèi)的Ｃ／Ｎ比呈負(fù)相關(guān)。該假說主要是解釋于營養(yǎng)脅迫后，植物次生代謝物質(zhì)的變化機(jī)理。該假說的依據(jù)是在營養(yǎng)脅迫時(shí)，植物的生長速度會(huì)大大降低，但是光和作用變化不大，碳、氫等元素積累加快，因此，以碳為基礎(chǔ)的酚類、萜烯類物質(zhì)就會(huì)增多。該假說與生長／分化平衡假說都認(rèn)為植物次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生是由于外界環(huán)境條件變化而引起植物體內(nèi)物質(zhì)積累的一個(gè)被動(dòng)過程。

2．３最佳防御假說

最佳防御假說認(rèn)為［４６］，植物只有在其產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物所獲得的防御收益大于其生長所獲得的收益時(shí)，才產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物。植物在脅迫環(huán)境下生長緩慢，植物受損的補(bǔ)償能力較差，此時(shí)，產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物的成本較低，次生代謝產(chǎn)物的防御收益增加。因此，植物在環(huán)境脅迫下會(huì)產(chǎn)生較多的次生代謝產(chǎn)物。

2．４資源獲得假說

資源獲得假說認(rèn)為［４７］，植物在惡劣的自然環(huán)境條件下，會(huì)生長緩慢且次生代謝產(chǎn)物含量高，反之，在良好的自然條件下，就會(huì)生長較快且次生代謝產(chǎn)物含量低，這是自然選擇的結(jié)果。該假說與最佳防御假說有相似之處，都認(rèn)為植物次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生是隨著植物自身生產(chǎn)成本的變化而變化的一個(gè)主動(dòng)過程。

3結(jié)語

隨著人類回歸自然愿望的愈加強(qiáng)烈，開發(fā)天然藥物日漸興起，大量藥物植物資源日漸匱乏，迫切需要有效、持續(xù)地利用好現(xiàn)有的自然資源。當(dāng)前，關(guān)于植物次生代謝的研究主要集中在次生代謝產(chǎn)物的細(xì)胞工程及轉(zhuǎn)基因工程，而要使細(xì)胞工程及轉(zhuǎn)基因工程能夠真正應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)，就必須明確植物次生代謝的途徑及作用，特別是探討植物與環(huán)境的關(guān)系，提高植物次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)量，這也是天然藥物開發(fā)能否真正應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)際的重要環(huán)節(jié)。近年來，隨著生物技術(shù)的發(fā)展，人們已開始從分子水平更深入、全面地探討次生代謝與環(huán)境的關(guān)系。探索和闡明藥用植物次生代謝產(chǎn)物與環(huán)境關(guān)系，不僅有利于提高資源植物生物工程的效率和質(zhì)量，也有助于傳統(tǒng)中藥藥源植物的標(biāo)準(zhǔn)化和目標(biāo)化種植。

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［４４］ ＦＲＩＳＣＨＫＮＥＣＨＴ Ｐ Ｍ， ＳＣＨＵＨＭＡＣＨＥＲ Ｋ， ＭＵＬＬＥＲ－ＳＣＨＡＲＥＲ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ ｓｅｎｅｃｉｏ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅｓ：ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｙｒｒｏｌｉｚｉｄｉｎｅ ａｌｋａｌｏｉｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ Ｃｈｅｍ Ｅｃｏｌ．２００１，２７（２）：３４３－３５８．

［４５］ ＨＡＭＩＬＴＯＮ Ｊ Ｇ，ＺＡＮＧＥＲＬ Ａ Ｒ，ＤＥＬＵＣＩＡ Ｅ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ －ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｂａｌａｎｃｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ：ｉｔｓ ｒｉｓｅ ａｎｄ ｆａｌｌ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ Ｌｅｔ，２００１（４）：８６－９５．

［４６］ ＢＡＲＴＯ ＥＫ，Ｃｉｐｏｌｌｉｎｉ Ｄ．Ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｄｅｆｅｎｓｅ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ－ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｂａｌａｎｃｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００５，１４６（２）：１６９－１７８．

［４７］ ＢＹＥＲＳ Ｊ Ｅ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ ａ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ａ ｎｏｎ－ｎａｔｉｖｅ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｓｎａｉｌ［Ｊ］． Ｊ Ｅｘｐ Ｍａｒ Ｂｉｏｌ Ｅｃｏｌ，２０００，２４８（２）：１３３－１５０．