摘 要：利用自動(dòng)光合測(cè)定系統(tǒng)，在人工氣候室內(nèi)研究了CO2濃度、光照強(qiáng)度以及溫度與四季草莓“賽娃”、一季草莓“豐香”光合特性的關(guān)系。結(jié)果表明：在CO2濃度處于正常濃度（350 μmol/mol）或稍偏高濃度（500 μmol/mol）時(shí)，豐香的光合作用略強(qiáng)于賽娃；當(dāng)CO2濃度低于700 μmol/mol時(shí)，賽娃的凈光合速率與豐香的相差不大，但之后隨著CO2濃度的增加，賽娃呈下降趨勢(shì)，而豐香仍繼續(xù)持上升狀態(tài)，說(shuō)明豐香的光合作用相比賽娃更適于高CO2濃度；在不同光照強(qiáng)度下，豐香的CO2飽和點(diǎn)明顯高于賽娃，適當(dāng)增加CO2濃度，可大幅提高豐香的產(chǎn)量；在低溫（5℃）和高溫（30℃）條件下兩草莓品種均能光合作用，但賽娃葉片的凈光合速率明顯高于豐香，表明賽娃對(duì)溫度的適應(yīng)性強(qiáng)于豐香。

關(guān)鍵詞：草莓；賽娃；豐香；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S668401 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2012）12-0045-04

Comparison of Photosynthetic Characteristics between

Strawberry Cultivars Selva and Toyonoka

Li Min1，Luo Hua1，F(xiàn)eng LiJuan2，Zhang LianZhong1*

（1.College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University， Taian 271018， China；

2.Shandong Institute of Pomology， Taian 271000，China）

Abstract The photosynthetic characteristics of Fragaria vesca L. cv. Selva and Toyonoka were studied with the CIRAS-2 portable photosynthesis system in phytotron. The results showed that the net photosynthetic rate of Toyonoka was slightly higher than that of Selva， when the CO2 concentration was normal （350 μmol/mol） or slantly high （500 μmol/mol）； when the CO2 concentration below 700 μ mol/mol， the net photosynthetic rate of Selva and Toyonoka was almost the same； With the increase of CO2 concentration， the net photosynthetic rate of Selva declined， while that of Toyonoka continued to rise. It indicated that the photosynthesis of Toyonoka was more suitable for higher CO2 concentration. In different light intensities， the CO2 saturation point of Toyonoka was obviously higher compared to Selva， so appropriately increasing CO2 concentration could greatly improve its output. Whether under lower （5℃） or higher （30℃） temperature， both Selva and Toyonoka could carry out photosynthesis， but the net photosynthetic rate of Selva was obviously higher than that of Toyonoka， which indicated that Selva had stronger adaptability to temperature compared with Toyonoka.

Key words Strawberry； Selva； Toyonoka；Photosynthetic characteristics

草莓（Fragaria ananassa Duchesne） 屬于薔薇科（Rosaceae）薔薇亞科（Rosoideae）草莓屬（Fragaria）多年生草本植物。草莓是果品中上市最早、周期最短的水果，素有“水果之王”和“水果皇后”的美稱(chēng)?，F(xiàn)在市場(chǎng)上銷(xiāo)售的大部分為一季草莓品種，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足人們對(duì)草莓的周年需求。大果四季草莓品種賽娃的引進(jìn)彌補(bǔ)了一季草莓6～11月的生產(chǎn)空缺期，解決了夏秋季節(jié)無(wú)草莓可吃的問(wèn)題。該品種果大（最大138 g）、形美（圓錐形或契形）、品質(zhì)佳（可溶性固形物為8%～151%）、硬度大、耐貯運(yùn)，可一年四季結(jié)果，實(shí)現(xiàn)草莓的周年生產(chǎn)，具有廣闊的發(fā)展前景。

草莓果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)與光合作用有直接和間接的關(guān)系[1]。通過(guò)測(cè)定草莓葉片的各種光合作用參數(shù)，可為選擇優(yōu)良品種、改善栽培措施等提供理論依據(jù)，對(duì)科學(xué)栽培管理、提高產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。目前關(guān)于一季草莓光合生理特性的詳盡報(bào)道較少，主要集中在不同光質(zhì)[2]、遮蔭條件[3] 以及強(qiáng)光[4]對(duì)草莓光合特性的影響等方面。四季草莓光合特性的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)研究四季草莓品種賽娃與一季草莓品種豐香光合特性的差異，為四季草莓栽培管理、促成栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

11 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2011年5月25日至5月28日在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院人工氣候室（浙江大學(xué)電氣設(shè)備廠制造）內(nèi)進(jìn)行。材料為一年生盆栽、開(kāi)花結(jié)果、長(zhǎng)勢(shì)一致的四季草莓品種“賽娃”（Fragaria vesca cvSelva） 和一季草莓品種 “豐香”（Fragaria ananassa cv. Toyonoka ）。每個(gè)品種選取3株，每株選取3片功能大葉，重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。盆栽草莓為露天栽培，試驗(yàn)前在人工氣候室適應(yīng)10天左右，然后進(jìn)行測(cè)定，條件根據(jù)試驗(yàn)要求設(shè)定。

12 試驗(yàn)方法

用PP-Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-2型便攜式自動(dòng)光合儀分別測(cè)定兩草莓品種的Pn-PAR響應(yīng)曲線、Pn-CO2響應(yīng)曲線、Pn-溫度響應(yīng)曲線。

121 Pn-PAR響應(yīng)曲線的測(cè)定 利用人工氣候室、穩(wěn)定可調(diào)的CO2氣源，在溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度50%的條件下測(cè)定。CO2濃度分別設(shè)置為200（低）、350（正常）、500（較高）、700（高） μmol/mol 4個(gè)水平；葉室光合有效輻射（PAR）設(shè)置梯度為1 600、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/m2·s，測(cè)定凈光合速率（Pn）。響應(yīng)進(jìn)程用y=ax2+bx+c方程（x為光合有效輻射，y為凈光合速率）擬合，求出光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）及光飽和時(shí)的Pn，Pn-PAR響應(yīng)曲線的初始斜率為表觀量子產(chǎn)額（AQY）。

122 Pn-CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定 在溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度50%的條件下，葉室內(nèi)PAR分別設(shè)置為1 600、1 000、500、200 μmol/m2·s 4個(gè)水平（光照強(qiáng)度由置于葉室頂部的發(fā)光二極管光源自動(dòng)調(diào)節(jié)）；CO2濃度設(shè)置梯度為1 000、900、700、500、400、350、300、250、200、150、100、50 μmol/mol。響應(yīng)進(jìn)程用y=ax2+bx+c方程（x為CO2濃度，y為凈光合速率）擬合，求出CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）和CO2飽和點(diǎn)（CSP），Pn -CO2 響應(yīng)曲線的初始斜率為 RuBP羧化效率 （CE） ，CO2飽和點(diǎn)時(shí)的 Pn為光合能力 （Pm ） 。

123 Pn-溫度響應(yīng)曲線的測(cè)定 在葉室內(nèi)PAR設(shè)定為1 000 μmol/m2·s（根據(jù)光飽和點(diǎn)設(shè)定）、CO2濃度設(shè)定為350 μmol/mol、相對(duì)濕度為50%的條件下，溫度控制在5、10、15、20、25、30℃時(shí)，測(cè)定兩草莓品種光合作用隨溫度的變化趨勢(shì)。

2 結(jié)果與分析

21 不同CO2濃度處理下光照強(qiáng)度對(duì)兩草莓品種光合特性的影響

由圖1可見(jiàn)，不同CO2濃度處理下，隨著PAR增加，兩草莓品種的Pn曲線均呈現(xiàn)先升后降的相似二次曲線關(guān)系。且高CO2濃度下的兩草莓品種葉片的Pn高于低CO2濃度下的Pn。兩圖相比可知，兩品種葉片均在PAR為800 ～1 200 μmol/m2·s之間出現(xiàn)Pn峰值，并且，隨著CO2濃度的不斷增加，賽娃和豐香葉片的LSP基本保持不變，均為1 000 μmol/m2·s左右；CO2濃度為200 μmol/mol時(shí)，賽娃葉片的LCP最高達(dá)到83 μmol/m2·s，豐香葉片的LCP最高達(dá)到61 μmol/m2·s，之后隨著CO2濃度的增加而降低（見(jiàn)表1）。但與此同時(shí)，豐香與賽娃Pn的變化趨勢(shì)也存在些許不同之處。在不同CO2濃度梯度下，賽娃的LCP高于豐香，而AQY低于豐香；兩者的LSP基本相同，但光飽和時(shí)的Pn略有不同，當(dāng)CO2濃度為700 μmol/mol和200 μmol/mol時(shí)，賽娃葉片Pn略高于豐香的Pn；而當(dāng)CO2濃度為500 μmol/mol時(shí)，賽娃葉片光飽和后的Pn略低于豐香的Pn，且Pn變化曲線整體皆稍低于豐香的Pn；差異最顯著的是當(dāng)CO2濃度為350 μmol/mol時(shí)，賽娃葉片光飽和后的Pn明顯低于豐香的Pn，且賽娃的Pn變化曲線整體皆稍低于豐香。

22 不同光強(qiáng)處理下CO2濃度對(duì)兩草莓品種光合特性的影響

圖2顯示，不同光照強(qiáng)度下，隨著CO2濃度的增加，兩品種葉片的Pn-CO2響應(yīng)曲線總體呈上升趨勢(shì)，且高光強(qiáng)下的兩草莓品種葉片的Pn高于低光強(qiáng)下的Pn。但兩圖相比可知，兩品種葉片的Pn- CO2響應(yīng)曲線表現(xiàn)有所不同，當(dāng)光照強(qiáng)度為1 600 μmol/m2·s、CO2濃度為1 000 μmol/mol時(shí)，賽娃與豐香葉片的Pn分別達(dá)到296、281 μmolCO2/m2·s，仍有升高的趨勢(shì)，可見(jiàn)兩者的CCP大于1 000 μmol/mol；光強(qiáng)為1 000 μmol/m2·s、CO2濃度為700 μmol/mol時(shí)，賽娃葉片的Pn不再升高，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，而豐香始終呈上升趨勢(shì)；當(dāng)光照強(qiáng)度下降到500 μmol/m2·s和200 μmol/m2·s時(shí)，前期賽娃葉片Pn隨CO2濃度的增加而不斷升高，當(dāng)CO2濃度達(dá)到700 μmol/mol則出現(xiàn)下滑趨勢(shì)，而豐香的Pn仍不斷上升最終逐漸趨于平穩(wěn)，當(dāng)CO2濃度達(dá)到1 000 μmol/mol時(shí)，其Pn分別為204、95 μmolCO2/m2·s。

兩草莓品種在不同光照強(qiáng)度下Pn-CO2響應(yīng)曲線方程模擬的結(jié)果（表2）表明，豐香葉片的CSP以及羧化效率CE的變化趨勢(shì)與賽娃相似，即高光強(qiáng)下的指標(biāo)高于低光強(qiáng)，只不過(guò)賽娃不同光強(qiáng)之間的差異較大。但與此同時(shí)，豐香與賽娃Pn的變化趨勢(shì)也存在些許不同之處，當(dāng)PAR為200 μmol/m2·s ，豐香葉片的CCP達(dá)到1826 μmol/mol，略高于其它高光照強(qiáng)度下豐香葉片的CCP，甚至高于賽娃葉片的CCP，除此之外，豐香和賽娃的CCP隨光照強(qiáng)度增加沒(méi)有明顯區(qū)別，均在100 μmol/mol左右；豐香葉片的Pn與賽娃有相似的變化趨勢(shì)，但整體較高，其CSP均在1 000 μmol/mol以上，明顯高于同PAR下賽娃葉片的CSP，且其光合能力Pm也明顯高于賽娃。

23 溫度對(duì)草莓品種葉片凈光合速率的影響

光合作用的暗反應(yīng)是由酶催化的化學(xué)反應(yīng)，其反應(yīng)速率受溫度影響，因此溫度是影響光合速率的重要因素。在強(qiáng)光、高CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響比在低CO2濃度下的影響更大，因?yàn)楦逤O2濃度有利于暗反應(yīng)的進(jìn)行[6]。

當(dāng)光照強(qiáng)度設(shè)定為1 000 μmol/m2·s、CO2濃度為350 μmol/mol時(shí)，溫度與兩草莓品種凈光合速率的關(guān)系如圖3所示。賽娃和豐香葉片的凈光合速率均隨溫度的升高而增加，在25℃時(shí)出現(xiàn)峰值，后隨著溫度的升高而降低。兩草莓品種在低溫（5℃）和高溫（30℃）條件下均能光合作用，但賽娃的凈光合速率明顯高于豐香?？梢?jiàn)，賽娃葉片的光合作用對(duì)溫度的適應(yīng)性強(qiáng)于豐香。3 討論與結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果表明，在不同的光照強(qiáng)度和CO2濃度條件下，兩草莓品種的光飽和點(diǎn)相近，均在PAR為1 000 μmol/m2·s左右達(dá)到光飽和現(xiàn)象，之后隨PAR的增加出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象；光補(bǔ)償點(diǎn)隨著CO2濃度的增加而降低[5]，但豐香的光補(bǔ)償點(diǎn)低于賽娃，相對(duì)而言，豐香對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性較賽娃強(qiáng)；當(dāng)CO2濃度為350 、500 μmol/mol時(shí)，豐香的凈光合速率高于賽娃。由此可見(jiàn)，在CO2濃度處于正常濃度（350 μmol/mol）或稍偏高濃度（500 μmol/mol）時(shí)，豐香的光合作用要強(qiáng)于賽娃。

在不同光照強(qiáng)度下，尤其是PAR為200 μmol/m2·s時(shí)，賽娃的CCP低于豐香的CCP，且在低CO2濃度附近時(shí)，賽娃的Pn略高于豐香，表明在低CO2濃度環(huán)境中賽娃的光合適應(yīng)能力略強(qiáng)于豐香；當(dāng)CO2濃度低于700 μmol/mol時(shí)，賽娃的凈光合速率與豐香的相差不大，但之后隨著CO2濃度的增加，賽娃的凈光合速率呈下降趨勢(shì)，而豐香的凈光合速率仍繼續(xù)持上升狀態(tài)，表明在高CO2濃度下，豐香葉片的光合作用要遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于賽娃。但在露地草莓生產(chǎn)中，大氣CO2遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足豐香光合作用的需要，如果采取人工措施增加大氣CO2濃度，可大大提高一季草莓豐香的產(chǎn)量。

在低溫（5℃）和高溫（30℃）條件下兩草莓品種均能光合作用，但賽娃葉片的凈光合速率明顯高于豐香，說(shuō)明賽娃對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)性強(qiáng)于豐香。由于本試驗(yàn)未涉及30℃以上溫度，高溫對(duì)兩草莓品種凈光合速率的影響還有待進(jìn)一步研究。參 考 文 獻(xiàn)：

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