章超斌，馬 波，強 勝

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)雜草研究室，江蘇 南京 210095）

土壤種子庫是指存在于土壤表面和土壤中的有活力種子的總和［1］。農(nóng)田雜草種子庫的存在是雜草得以在頻繁受人類活動干擾的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中存活延續(xù)的關(guān)鍵；雜草種子庫能反映不同耕作模式下的雜草群落特征，為了解農(nóng)田雜草發(fā)生的歷史和現(xiàn)狀提供證據(jù)［2-3］；它是雜草以潛在雜草群落存在的一種方式，只有耗竭土壤雜草種子庫、打斷雜草在農(nóng)田中的生活史周期，才能達到從源頭管理雜草的目的。掌握雜草種子庫的消長規(guī)律可以預(yù)測草害的發(fā)生狀況，為有效防除雜草提供準(zhǔn)確信息［4］；而探明雜草種子庫的群落組成和分布則有利于揭示雜草群落的消減規(guī)律［5］，對制定相應(yīng)的雜草綜合管理措施是必不可少的基礎(chǔ)工作。在不同環(huán)境條件和栽培管理措施的影響下，不同地區(qū)農(nóng)田雜草種子庫中包含的雜草種類常常有一定的差異［6］。

江蘇省南北氣候差異較大，農(nóng)田耕作類型復(fù)雜，農(nóng)業(yè)自然資源比較優(yōu)越，是我國重要的糧食生產(chǎn)省份，但農(nóng)田雜草一直是影響其農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素。鑒于此，眾多學(xué)者對農(nóng)田草害問題進行了深入研究，致力于找到合理有效的控草方案。目前，對江蘇省農(nóng)田雜草的調(diào)查工作還主要局限于對其地上部分發(fā)生狀況的調(diào)查［7-9］，對大范圍內(nèi)農(nóng)田雜草種子庫的調(diào)查工作較為鮮見。王開金［10］采用誘萌法研究了江蘇省9個主要農(nóng)區(qū)的麥田雜草種子庫，表明各農(nóng)區(qū)的雜草種子庫存在一定差異；李偉偉［11］的研究結(jié)果表明：在蘇南地區(qū)3種不同耕作方式的農(nóng)田內(nèi)，雜草種子庫與地上部分雜草的優(yōu)勢種類及其危害比較相似；吳競侖等［12］考察了儀征水田雜草種子庫的現(xiàn)狀，初步探明了水旱輪作對雜草種子庫的影響；婁群峰等［13］認(rèn)為：不同耕作類型油菜田的雜草種子庫群落狀況受到耕作方式和輪作制度的影響。上述研究都采用誘萌法，只注重當(dāng)茬作物種子庫特征，并沒有明確雜草種子庫的整體結(jié)構(gòu)。

作者采用水洗鏡檢法檢測土壤中的雜草種子庫，在江蘇全省范圍內(nèi)調(diào)查不同區(qū)域農(nóng)田雜草種子庫的群落特征，并探討不同類型農(nóng)田土壤中雜草種子庫群落在種類組成、空間分布、物種多樣性及其與環(huán)境因子相關(guān)性等方面的差異，為從根源上防控農(nóng)田雜草提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

江蘇省地處長江和淮河下游、東鄰黃海，地理坐標(biāo)為東經(jīng)116°22′～121°55′、北緯30°45′～35°07′，總面積10.26×104km2；境內(nèi)地勢平坦，多為平原，少數(shù)為山地和丘陵，河湖縱橫密布。全省跨越暖溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶3個生物氣候帶，南北氣候差異顯著，年均氣溫3℃～16℃，南部氣溫高于北部。土壤類型復(fù)雜多樣，水資源豐富；年降雨量約850～1000 mm，且多集中在夏、秋兩季，并呈現(xiàn)自東南向西北逐漸遞減的趨勢。全省平原、水面和低山丘陵面積分別占全省土地總面積的69％、17％和14％；耕地面積500.84×104hm2，約占全省土地總面積的49％。其中，旱地面積占耕地總面積的近40％，主要集中分布在徐淮、沿海和淮南高沙土地區(qū)；水田面積占耕地總面積的60％以上，以太湖、里下河和鎮(zhèn)揚丘陵3個區(qū)域最為集中，占全省水田總面積的55％［14］。

1.2 樣點選擇

根據(jù)江蘇各地級市當(dāng)?shù)氐姆N植制度選取典型的長期耕作田進行農(nóng)田雜草種子庫調(diào)查，共確定31個樣點，包括12個旱田（旱連作田）樣點和19個水田樣點。其中，旱田當(dāng)茬作物為玉米（Zea mays L.）、大豆〔Glycinemax（L.）Merr.〕、蔬菜和棉花（Gossypium sp.），與小麥（Triticum aestivum L.）或油菜（Brassica campestris L.）連作；水田為水稻（Oryza sativa L.）和小麥連作。各樣點的分布狀況見圖1。

圖1 江蘇省主要農(nóng)田雜草種子庫調(diào)查樣點分布示意圖Fig.1 Distribution schematic diagram of sam ple site for investigation of weed seed bank of main crop fields in Jiangsu Province

1.3 方法

1.3.1 農(nóng)田土樣的采集 在2002年3月份進行取樣，每個樣點選取有代表性的10塊農(nóng)田，采用對角線法用直徑5.0 cm的圓筒形取土器在每塊農(nóng)田取深度15 cm的耕作層土芯各10個，每個樣點共計100個土芯。將每個土芯分別分成3層，每層5 cm，將同一樣點各地塊相同土層的土樣合并后放入同一塑料袋內(nèi)，即每個樣點3袋土樣。將土樣帶回實驗室后置于陰涼處風(fēng)干，粉碎后混勻、備用。

1.3.2 土壤雜草種子庫的檢測 采用水洗鏡檢計數(shù)法［15］對各樣點土樣中的雜草種子庫進行檢測。稱取每袋土樣的1/10作為待檢樣本，并重復(fù)取樣3次，分別放入200目的尼龍網(wǎng)袋中用自來水將泥土沖洗干凈，所得殘渣晾干后分別用60、80、120和150目的樣品篩進行分層篩選，150目后的殘渣一并收集；然后利用SZX7解剖鏡（日本Olympus公司）對各分層殘渣中的有活力種子進行檢測，參照文獻［16-17］和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)雜草種子標(biāo)本進行種類鑒定，采用擠壓法［18］判定種子活力。

1.3.3 環(huán)境因子的分析 從每個樣點的3袋土樣中取等量土壤混合后用于土壤性質(zhì)分析，均3次重復(fù)。土壤有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀-硫酸油浴法測定；土壤pH采用電位法［19］測定，用無CO2的蒸餾水浸提土樣，水土體積比為2.5∶1。年降水量和年均溫以江蘇統(tǒng)計信息網(wǎng)公布的2002年的數(shù)據(jù)（http:∥www.jssb.gov.cn/sjzl/tjnj/2003/nj01.htm）為準(zhǔn)；淹水天數(shù)按實際情況進行統(tǒng)計；各樣地經(jīng)度和緯度以當(dāng)?shù)貙嶋H測定結(jié)果為準(zhǔn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

雜草種子庫統(tǒng)計結(jié)果以各樣點土壤中有活力種子為準(zhǔn)，種子庫密度為1 m2面積內(nèi)的種子數(shù)量。實驗數(shù)據(jù)采用Excel2010軟件進行統(tǒng)計，并使用SPSS16.0軟件進行差異顯著性分析。

相對重要值（RI）計算公式為：RI=（RD+RF）/2，其中，RD為相對密度，即某雜草種子的密度占種子庫總密度的比例；RF為相對頻度，即種子庫中某種雜草出現(xiàn)的頻度占所有雜草頻度總和的比例。

用最大值法對環(huán)境因子進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，采用Canoco4.5 for Windows軟件對發(fā)生頻度大于0.1的雜草種類的平均重要值與淹水天數(shù)、土壤有機質(zhì)含量、土壤pH、年降水量、年均溫、樣點經(jīng)度和樣點緯度7個環(huán)境因子進行典范對應(yīng)分析（CCA），并將分析結(jié)果用樣點-環(huán)境因子和種類-環(huán)境因子二維排序散點圖表示［21］。

2 結(jié)果和分析

2.1 雜草種子庫的物種組成分析

2.1.1 種類和密度分析 在調(diào)查的31個樣點的土壤雜草種子庫中，平均種子密度為31008 m-2，其中通泉草〔Mazus japonicus（Thunb.）Kuntze〕、節(jié)節(jié)菜〔Rotala indica（Willd.）Koehne〕、異型莎草（Cyperus difformis L.）和陌上菜〔Lindernia procumbens（Krock.） Philcox〕在種子庫中的含量較高，這4種雜草的種子數(shù)量占種子庫種子總數(shù)的57.8％。

不同農(nóng)田土層中種子密度的統(tǒng)計結(jié)果見表1。由表1可見：旱田和水田雜草種子庫的種子密度差別較大，旱田上、中、下3層土樣中種子密度的總和為21015 m-2；水田較高，為37847 m-2。旱田上、中、下3層土樣中種子密度差異不顯著；水田上、中層土樣中種子密度差異也不顯著，但這2層土樣中的種子密度均顯著高于下層土樣（P＜0.05）。旱田和水田上層土樣的種子密度差異不顯著，但它們的中、下2層土樣中的種子密度卻具有顯著差異（P＜0.05）。

表1 江蘇省旱田和水田不同土層雜草種子庫種子密度的比較（± SE）1）Table1 Com parison of seed density of weed seed bank in different soil layers of up land and paddy fields in Jiangsu Province（±SE）1）

表1 江蘇省旱田和水田不同土層雜草種子庫種子密度的比較（± SE）1）Table1 Com parison of seed density of weed seed bank in different soil layers of up land and paddy fields in Jiangsu Province（±SE）1）

1）同列中不同的小寫字母表示差異顯著（P＜0.05）Different smallletters in the same column indicate the significant difference（P＜0.05）；同行中不同的大寫字母表示差異顯著（P＜0.05）Different capitals in the same row indicate the significantdifference（P＜0.05）.

土層Soil layer 深度/cmDepth種子密度/m-2 Seed density水田Paddy field 旱田Upland field上層Upper layer 0-5 15084±2408aA 10720±4848aA中層Middle layer 5-10 13388±1492aA 5650±1527aB下層Lower layer 10-15 9375±1036bA 4645±1370aB

2.1.2 雜草種子庫類群特點分析 參照強勝［22］37的方法、根據(jù)農(nóng)田雜草的生長環(huán)境以及雜草的危害類型對農(nóng)田雜草種子庫中的雜草進行分類，大體上可分為水田雜草、夏熟旱作物田雜草和秋熟旱作物田雜草3類。其中，水田雜草是指在水田中不斷自然繁衍的雜草，如異型莎草、鴨舌草〔Monochoria vaginalis（Burm.f.）Presl〕和水莧菜（Ammannia baccifera L.）等；夏熟旱作物田雜草是指能夠在夏熟旱作物田中不斷繁衍的雜草，此類雜草一般冬、春季出苗，春末、夏初開花結(jié)實，如薺菜〔Capsella bursa-pastoris（L.） Medic.〕和看麥娘（Alopecurus aequalis Sobol.）等；秋熟旱作物田雜草是指能夠在秋熟旱作物田中不斷自然繁衍的雜草，此類雜草一般春、夏季出苗，秋季開花結(jié)實，如鐵莧菜（Acalypha australis L.）和馬齒莧（Portulaca oleracea L.）等。

2.1.2.1 旱田雜草種子庫類群特點 不同區(qū)域旱田雜草種子庫密度變化很大，一般每個樣點能檢出雜草種子10種以上，但由于旱田情況較水田多變，加之地域差異、農(nóng)事操作等多方面的原因，旱田不同樣點雜草種子庫的優(yōu)勢種類變化很大，如東臺四灶樣點種子庫的種子密度最大，主要是水莧菜和異型莎草的種子數(shù)量龐大，這些樣點或接近水源，或有種植水稻的歷史。

江蘇省12個旱田樣點雜草種子庫中不同類型雜草的種類數(shù)和種子密度統(tǒng)計結(jié)果見表2。由表2可見：旱田雜草種子庫中的雜草主要由夏熟旱作物田雜草和秋熟旱作物田雜草組成，并含有一些水田雜草；不同旱田樣點各類型雜草的種類數(shù)和種子密度差異較大。夏熟旱作物田雜草的平均種類數(shù)為5.1種，平均種子密度為9321.9 m-2，主要種類有薺菜、棒頭草（Polypogon fugax Nees ex Steud.）、牛繁縷〔Malachium aquaticum（L.）Fries〕、看麥娘、繁縷〔Stellaria media（L.）Cyr.〕、豬殃殃〔Galium aparine var.tenerum（Gren.et Godr.）Rchb.〕和波斯婆婆納（Veronica persica Poir.）等；秋熟旱作物田雜草平均種類數(shù)為3.8種，平均種子密度為9107.4 m-2，主要種類有鐵莧菜、馬唐〔Digitaria sanguinalis（L.）Scop.〕、畫眉草〔Eragrostis pilosa（L.）Beauv.〕、反枝莧（Amaranthus retr of lexus L.）、鱧腸〔Eclipta prostrata（L.）L.〕、狗尾草〔Setaria viridis（L.）Beauv.〕、牛筋草〔Eleusine indica（L.）Gaertn.〕、青葙（Celosia argentea L.）和碎米莎草（Cyperus iria L.）等；水田雜草平均種類數(shù)為3.3種，平均種子密度為39636.9 m-2，主要種類有通泉草、水莧菜、異型莎草、千金子〔Leptochloa chinensis（L.） Nees〕和陌上菜等，水田雜草較多的樣點主要是水旱輪作農(nóng)田或者有種植水稻歷史的農(nóng)田。由于江蘇地處沿海溫帶亞熱帶區(qū)域，降水較多，田間土壤比較濕潤，一些水田雜草（如通泉草、千金子等）也能在旱田中生長，可能是這些旱田含有較多水田雜草種子的主要原因。

表2 江蘇省12個旱田樣點土壤雜草種子庫中不同類型雜草的種類數(shù)和種子密度統(tǒng)計結(jié)果Table2 Statistical results of species number and seed density of different types of weed in weed seed bank in soil of twelve sam p le sites of up land field in Jiangsu Province

2.1.2.2 水田雜草種子庫類群特點 江蘇省19個水田樣點雜草種子庫中不同類型雜草的種類數(shù)和種子密度統(tǒng)計結(jié)果見表3。表3結(jié)果表明：水田雜草種子庫中雜草的種類數(shù)有15～26種，平均約20種，優(yōu)勢種較為穩(wěn)定，主要為異型莎草、陌上菜、水莧菜、千金子以及麥茬遺留的通泉草、棒頭草和硬草〔Sclerochloa kengiana（Ohwi）Tzvel.〕等的種子。如：東海石榴樣點主要為棒頭草和硬草，分別占該樣點雜草種子庫總量的47.40％和29.84％；高淳高柏樣點的牛繁縷占該樣點雜草種子庫總量的33.41％；如皋東陳樣點的看麥娘和棒頭草分別占該樣點雜草種子庫總量的12.03％和11.39％；儀征十二圩樣點的硬草占該樣點雜草種子庫總量的17.27％。

由表3還可見：水田雜草種子庫主要由水田雜草和夏熟旱作物田雜草種子組成，也有一些秋熟旱作物田雜草種子。其中，水田雜草主要有通泉草、異型莎草、陌上菜、丁香蓼（Ludwigia prostrata Roxb.）、千金子、水莧菜、鴨舌草、直球穗扁莎〔Pycreus globosus var.strictus（Roxb.）C.B.Clarke〕、稗〔Echinochloa crusgalli（L.）Beauv.〕和水莎草（Cyperusglomeratus L.）等；夏熟旱作物田雜草主要有棒頭草、牛繁縷、看麥娘、薺菜、日本看麥娘（Alopecurus japonicus Steud.）、碎米薺（Cardamine hirsuta L.）、早熟禾、泥胡菜〔Hemistepta lyrata（Bunge）Bunge〕和 菵 草〔Beckmannia syzigachne（Steud.）Fern.〕等；秋熟旱作物田雜草優(yōu)勢種只有碎米莎草、牛筋草、鱧腸和馬唐。

表3 江蘇省19個水田樣點土壤雜草種子庫中不同類型雜草的種類數(shù)和種子密度統(tǒng)計結(jié)果Table3 Statistical results of speciesnumber and seed density of different types of weed in weed seed bank in soil of nineteen sample sites of paddy field in Jiangsu Province

2.1.3 不同形態(tài)類型雜草種子庫比較 根據(jù)形態(tài)特征對雜草進行分類，在雜草的防治中具有重要的實際意義，許多除草劑的選擇性也與雜草的形態(tài)特征有關(guān)［22］171。根據(jù)形態(tài)性狀，將調(diào)查的31個旱田和水田樣點雜草種子庫的雜草分為禾草類、莎草類和闊葉草類3種類型，各類型雜草的種類數(shù)和種子密度的統(tǒng)計結(jié)果見表4。

由表4可以看出：水田中這3類雜草的種類數(shù)和種子密度均高于旱田；除水田中莎草類雜草的種類數(shù)顯著高于旱田外（P＜0.05），水田和旱田中其他類型雜草的種類數(shù)和種子密度均無顯著差異。水田和旱田中，闊葉草類雜草的種子密度和種類數(shù)均最高，莎草類雜草的種子密度和種類數(shù)均最低；在水田和旱田中，3類雜草的種類數(shù)均差異顯著（P＜0.05），但旱田中3類雜草的種子密度差異不顯著，水田中闊葉草類雜草的種子密度顯著高于禾草類和莎草類雜草（P＜0.05），且后兩者間差異不顯著。

2.2 雜草種子庫的優(yōu)勢種類分析

調(diào)查的31個樣點中共檢測到54種雜草，隸屬于15科。其中，旱田雜草種子庫有41種，水田雜草種子庫有45種，且大部分為旱田和水田雜草種子庫共有種類，各種類的頻度及重要值見表5。

調(diào)查的31個農(nóng)田樣點中雜草種類最多的科為禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae），分別占雜草種類總數(shù)的22.6％和20.8％；較多的科有石竹科（Caryophyllaceae）、玄參科（Scrophulariaceae）、莧科（Amaranthaceae）、千屈菜科（Lythraceae）、十字花科（Cruciferae）和菊科（Compositae）。

表4 江蘇省旱田和水田中不同形態(tài)類型雜草的種類數(shù)和種子密度比較（±SE）1）Table4 Comparison of species number and seed density of differentmorphological types of weed in upland and paddy fields of Jiangsu Province（±SE）1）

表4 江蘇省旱田和水田中不同形態(tài)類型雜草的種類數(shù)和種子密度比較（±SE）1）Table4 Comparison of species number and seed density of differentmorphological types of weed in upland and paddy fields of Jiangsu Province（±SE）1）

1）同行中不同的小寫字母表示不同類型雜草間差異顯著（P＜0.05）Different small letters in the same row indicate the significant difference among different types of weed（P＜0.05）；同列中不同的大寫字母表示不同類型農(nóng)田間差異顯著（P＜0.05）Different capitals in the same column indicate the significant difference among different types of crop field（P＜0.05）.

農(nóng)田類型Type of crop field不同類型雜草的種類數(shù)Species number of different types of weed禾草類Grasses 莎草類Sedges 闊葉草類Broadleaf grasses不同類型雜草的種子密度/m-2 Seed density of different types of weed禾草類Grasses 莎草類Sedges 闊葉草類Broadleaf grasses旱田Upland field 3.6±0.38bA 1.6±0.47cB 7.36±0.53aA 4806±1622aA 3400±1553aA 12595±6188aA水田Paddy field 6.0±0.43bA 4.6±0.21cA 10.00±0.39aA 10272±2907bA 7973±594bA 19039±2510aA

表5 江蘇省旱田和水田雜草種子庫中各種類的頻度和平均重要值1）Table5 Frequency and average im portant value of different species in weed seed bank of upland and paddy fields in Jiangsu Province1）

續(xù)表5 Table5（Continued）

2.2.1 優(yōu)勢種的頻度分析 表5數(shù)據(jù)表明：不同類型農(nóng)田中雜草優(yōu)勢種的頻度差異較大。旱田中頻度大于0.30的雜草有19種，包括薺菜、通泉草、鐵莧菜、馬唐、水莧菜、異型莎草、畫眉草、千金子、陌上菜、棒頭草、牛繁縷、反枝莧、繁縷、鱧腸、狗尾草、青葙、看麥娘、牛筋草和未知種1，其中薺菜的頻度最高，達到1.00。水田中頻度大于0.50的雜草有20種，包括通泉草、異型莎草、陌上菜、丁香蓼、千金子、水莧菜、鴨舌草、碎米莎草、直球穗扁莎、棒頭草、牛繁縷、牛筋草、看麥娘、薺菜、鱧腸、稗、日本看麥娘、水莎草、馬唐和飄拂草〔Fimbristylis dichotoma（L.）Vahl〕，其中的前7種雜草頻度較高，均在0.95以上，說明它們幾乎出現(xiàn)在水田的每個樣點中，為水田常見雜草。

2.2.2 優(yōu)勢種的重要值分析 由表5還可見：旱田中平均重要值大于0.03的雜草有11種，按平均重要值由大至小依次排序為水莧菜、異型莎草、通泉草、畫眉草、馬唐、牛筋草、薺菜、鐵莧菜、千金子、牛繁縷、棒頭草；其中，長期連作旱田以牛繁縷、蚤綴（Arenaria serpyllifolia L.）、牛筋草、碎米莎草、馬唐和畫眉草為優(yōu)勢種；水旱輪作旱田中遺留了一些子實細(xì)小、結(jié)實量大的水田雜草種子。水田中平均重要值大于0.03的雜草有9種，按平均重要值由大至小依次排序為通泉草、異型莎草、陌上菜、水莧菜、千金子、棒頭草、硬草、牛繁縷、丁香蓼。

總體上看，頻度較高的雜草平均重要值也較高，說明這類雜草不僅發(fā)生面積廣，而且在數(shù)量上也占據(jù)優(yōu)勢，為農(nóng)田惡性雜草。

2.3 雜草種子庫的物種多樣性分析

調(diào)查的31個旱田和水田樣點中不同土層雜草種子庫的物種多樣性指數(shù)見表6。由表6可見：旱田同一土層的物種多樣性指數(shù)（S）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）和Simpson指數(shù)（D）普遍低于水田，但Pielou均勻度指數(shù)（E）高于水田。旱田各土層的S、H′和D指數(shù)隨土層加深從上到下逐漸降低，E指數(shù)則逐漸提高；而在水田中，各土層的S、H′和D指數(shù)無明顯變化規(guī)律，其中中層土壤的S、H′和D指數(shù)均最高，而E指數(shù)則隨土層加深逐漸升高。

2.4 雜草種子庫與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

應(yīng)用典范對應(yīng)分析（CCA）對江蘇省主要農(nóng)田雜草種子庫中發(fā)生頻度大于0.1的雜草種類的平均重要值與淹水天數(shù)、土壤有機質(zhì)含量、土壤pH、年降水量、年均溫、樣點經(jīng)度和樣點緯度7個環(huán)境因子的相關(guān)性進行分析，第1和第2種類排序軸及7個環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)見表7。

表6 江蘇省旱田和水田不同土層土壤種子庫的物種多樣性分析（±SE）Table6 Analysis of species diversity of weed seed bank in different soil layers of upland and paddy fields in Jiangsu Province（±SE）

表6 江蘇省旱田和水田不同土層土壤種子庫的物種多樣性分析（±SE）Table6 Analysis of species diversity of weed seed bank in different soil layers of upland and paddy fields in Jiangsu Province（±SE）

農(nóng)田類型Type of crop field 土層Soil layer 深度/cmDepth 物種豐富度指數(shù)Species richness index Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener index Simpson指數(shù)Simpson index Pielou均勻度指數(shù)Pielou evenness index旱地Upland field 上層Upper layer 0-5 10.077±0.729 1.622±0.101 0.713±0.040 0.715±0.041中層Middle layer 5-10 7.923±0.780 1.502±0.102 0.695±0.031 0.755±0.037下層Lower layer 10-15 6.923±0.796 1.416±0.121 0.676±0.046 0.760±0.041總體Overall 13.308±0.820 1.790±0.104 0.746±0.034 0.683±0.038水田Paddy field 上層Upper layer 0-5 14.053±0.669 1.534±0.140 0.825±0.029 0.592±0.054中層Middle layer 5-10 14.579±0.623 1.655±0.139 0.856±0.020 0.629±0.055下層Lower layer 10-15 12.789±0.740 1.611±0.120 0.840±0.023 0.648±0.050總體Overall 20.895±0.768 2.070±0.050 0.808±0.011 0.695±0.016

表7 江蘇省主要農(nóng)田雜草種子庫種類排序軸與部分環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)1）Table7 Correlation coefficients between species axes of weed seed bank of main crop fields in Jiangsu Province and some environmental factors1）

第1和第2種類排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)性極高，特征值分別為0.8390和0.8320；而2個種類排序軸間的相關(guān)系數(shù)很小，僅為-0.0150，表示利用第1和第2種類排序軸獲得的排序圖能較好地反映出物種、樣點與環(huán)境變量間的關(guān)系。第1種類排序軸與淹水天數(shù)相關(guān)系數(shù)較高，達到-0.8143；第2種類排序軸與年降水量和樣點經(jīng)度存在較高相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為-0.6518和-0.7611。

江蘇省主要農(nóng)田31個樣點和種子庫中42種雜草與7個環(huán)境因子的CCA二維排序散點圖分別見圖2和圖3。參照文獻［23］并根據(jù)地理和主要雜草組成，可對31個樣點進行劃分。由圖2可見：分布在第一和第四象限的樣點全部為旱田，為Ⅰ類樣點，并可分為2個亞類Ⅰ1和Ⅰ2，其中亞類Ⅰ1樣點位于蘇北的溫帶平原區(qū)，而亞類Ⅰ2樣點多位于蘇中的東部沿海區(qū)；樣點1、2和12屬于長期連作旱田，其余樣點均屬于水旱輪作田或有水稻種植歷史的旱田，這些樣點均表現(xiàn)為土壤水分含量較少、當(dāng)茬農(nóng)作物沒有受到水淹，土壤pH較高且有機質(zhì)含量較低，主要雜草類型為喜旱喜堿性雜草。分布在第二和第三象限的樣點全部為水田，為Ⅱ類樣點，也可劃分為2個亞類Ⅱ1和Ⅱ2，其中亞類Ⅱ1樣點多分布在淮河以北地區(qū)，而亞類Ⅱ2樣點主要分布在淮河以南的長江流域地區(qū)；在稻茬階段這些田塊的土壤均處于淹水狀態(tài)，土壤有機質(zhì)含量較高但pH較低，喜濕性水田雜草的優(yōu)勢度比較大，麥茬作物伴生雜草的種子含量也較高。

由圖3可見：旱田的典型雜草種類集中分布在第一和第四象限，即在淹水天數(shù)的反方向，主要種類為鐵莧菜、馬唐、畫眉草、狗尾草、反枝莧、青葙和薺菜等；第二和第三象限中沿淹水天數(shù)方向分布的基本為水田雜草，典型的種類有陌上菜、丁香蓼、稗、水虱草和節(jié)節(jié)菜等，另一部分雜草種子為麥茬田遺留的種類，包括早熟禾、看麥娘、日本看麥娘、硬草和菵草。

綜合分析結(jié)果表明：田間淹水天數(shù)可導(dǎo)致土壤飽和水含量的差異，對江蘇省主要農(nóng)田雜草群落構(gòu)成的影響最大。

圖2 江蘇省31個水田和旱田樣點與環(huán)境因子的CCA二維排序散點圖Fig.2 Scatter diagram of CCA two-dimensional ordination between thirty-one samp le sites of upland and paddy fields in Jiangsu Province and environmental factors

3 結(jié) 論

3.1 江蘇省主要農(nóng)田雜草種子庫種類組成和結(jié)構(gòu)差異的影響因素分析

雜草種群的發(fā)生及其群落組成受到許多因素的制約，其中耕作制度和田間水分條件為重要的影響因素［9］。不同的耕作制度可導(dǎo)致田間水分狀況差異巨大，如在長時間的灌水淹漬條件下稻茬作物田的土壤含氧量和酸堿度發(fā)生變化，不同生理生態(tài)特性的雜草種子的存活率也隨之改變。強勝等［8］認(rèn)為：水分差異是造成不同耕作制度棉田雜草群落差異的主要原因；韋繼光［24］的研究結(jié)果表明：夏熟旱作物田和秋熟旱作物田土壤種子庫中雜草種子的出苗種類數(shù)和出苗率均隨淹水強度增加而下降，而水田雜草則變化不大或稍有上升；婁群峰等［13］的研究結(jié)果也印證了這一結(jié)論。

在對江蘇主要農(nóng)田雜草種子庫的統(tǒng)計中，通過上、中、下3層土壤中種子密度的比較可見：旱田上、中、下3層土壤的種子密度差異不顯著，水田上、中2層土壤的種子密度顯著高于下層，水田土壤的雜草種子密度均大于旱田的同一土層；水田中頻度大于0.50的雜草種類多于旱田。水田的物種多樣性指數(shù)（S）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）和Simpson指數(shù)（D）普遍高于旱田，但Pielou均勻度指數(shù)（E）指數(shù)低于旱田；在旱田中，從上層到下層土壤的S、H′和D指數(shù)依次降低，E指數(shù)提高，而在水田中這一變化趨勢并不明顯，表明旱田中土壤種子庫分布相對比較均勻。水田雜草種子庫在種類和數(shù)量上都高于旱田，這是由于稻麥輪作兩茬作物的不同水分需求促使水旱2類雜草生長，成熟時期大量種子留存在土壤中；而旱田始終以單一喜旱性雜草為主［8］。還可能與耕作措施和種植制度有關(guān)，旱地多免耕套種，使分布在土壤表層的種子比例提高［25-26］；而水田在換茬時常需翻耕或深耕，土壤的上下翻動促進種子均勻分布在耕作土層中。此外，絕大多數(shù)雜草種子體積小且具有漂浮能力，灌水也會促進雜草種子的傳播［27-28］，不同田塊間、田邊、田埂的雜草種子都會隨水流傳播，從而增加了種子庫的多樣性和空間分布的均勻度，與旱田相比，這些效應(yīng)在灌水頻繁的水田中更為突出。

圖3 江蘇省主要農(nóng)田雜草種子庫中42種雜草與環(huán)境因子的CCA二維排序散點圖Fig.3 Scatter diagram of CCA two-dimensional ordination between forty-two weeds in weed seed bank of main crop fields in Jiangsu Province and environmental factors

雜草的發(fā)生是雜草種子庫與環(huán)境因子相互作用的綜合結(jié)果，與土壤、溫度和水分等環(huán)境因子都有密切關(guān)系［29］；耕作制度和控草措施均能影響雜草種子庫的結(jié)構(gòu)、動態(tài)變化及其與田間雜草的關(guān)系［30］。CCA分析結(jié)果顯示：影響農(nóng)田雜草種子庫群落最重要的環(huán)境因素是田間淹水天數(shù)，并據(jù)此可將江蘇主要農(nóng)田的雜草種子庫群落分為明顯的水田和旱田2類，其中旱田群落又可分為長期旱連作和水旱輪作2個亞類；水田群落可分為南北2個亞類，各水田樣點間群落的相似性比旱田略高。強勝等［31］指出：水旱輪作可減弱由于地理區(qū)域和地帶性差異造成的生態(tài)因素差異對雜草群落結(jié)構(gòu)的影響，表明水田環(huán)境可使各個樣點雜草群落有相似的生長環(huán)境，使田間雜草群落表現(xiàn)出一定的相似性。

3.2 江蘇省主要農(nóng)田潛、顯雜草群落的差異分析

關(guān)于江蘇省農(nóng)田雜草地上部分的發(fā)生狀況已有許多調(diào)查報道。薛達元等［32］與李淑順等［33］對江蘇省域內(nèi)稻田雜草的調(diào)查結(jié)果顯示：水田的優(yōu)勢雜草主要為稗、丁香蓼、鴨舌草、節(jié)節(jié)菜、水莧菜、千金子、異型莎草和鱧腸等；王開金等［7，34］對江蘇南北麥田雜草群落進行了研究，確定稻茬麥田的主要優(yōu)勢雜草為看麥娘、日本看麥娘、菵草、硬草、棒頭草、野燕麥、豬殃殃、大巢菜（Vicia sativa L.）和薺菜等。本研究結(jié)果顯示：江蘇水田雜草種子庫中屬于稻茬喜濕性優(yōu)勢雜草的種類有異型莎草、陌上菜、丁香蓼、千金子、水莧菜、鴨舌草、碎米莎草、直球穗扁莎、鱧腸、稗、水莎草和節(jié)節(jié)菜等；麥茬田雜草種子庫的優(yōu)勢種有棒頭草、牛繁縷、牛筋草、看麥娘、薺菜和硬草等。雖然各地區(qū)的雜草優(yōu)勢種存在一定差異，但總體上水田土壤種子庫中的優(yōu)勢雜草種類與地上部分優(yōu)勢雜草種類基本一致。強勝等［9］認(rèn)為：江蘇省棉田主要優(yōu)勢雜草為馬唐、鐵莧菜、狗尾草、牛筋草、馬齒莧、波斯婆婆納和香附子等種類；錢新民等［35］認(rèn)為：江蘇省玉米田主要優(yōu)勢雜草為馬唐、稗、牛筋草、千金子、碎米莎草、狗尾草、鴨跖草、鱧腸、鐵莧菜、牛繁縷和刺兒菜等種類。這些調(diào)查結(jié)果均與本研究中旱田雜草種子庫的優(yōu)勢種類較為相似。

與江蘇農(nóng)田地上部顯雜草群落發(fā)生狀況相比，作者調(diào)查的土壤（地下）種子庫群落與之有一定的相似性，但也存在一定差異，主要原因是農(nóng)田雜草發(fā)生量的調(diào)查綜合了雜草密度、作物相對高度及蓋度等一系列指標(biāo)，而種子庫檢測主要是從數(shù)量上進行衡量。盡管一些雜草〔如稗、大巢菜、豬殃殃和野燕麥（Avena fatua L.）等〕地上部分在田間表現(xiàn)出較高的優(yōu)勢度，但由于種子體積大、種子產(chǎn)量相對較少，故在種子庫中的含量比較低；而另一些雜草（如通泉草、水莧菜和陌上菜等）則恰好相反，在農(nóng)田中一般處于下層，但其種子很小且結(jié)實量巨大，在種子庫中往往表現(xiàn)為優(yōu)勢種。從防除角度看，應(yīng)該綜合雜草的種子繁殖能力和地上部分對農(nóng)作物的危害程度來制定具體的防除措施，這也是基于雜草種子輔助決策模型［36］必須考慮的內(nèi)容。

有學(xué)者認(rèn)為：土壤雜草種子庫為2～3個沒有表現(xiàn)的潛雜草群落，而地上發(fā)生的雜草則為顯雜草群落，雜草種子庫與地上部分農(nóng)田雜草群落互為庫源，共同構(gòu)成雜草群落綜合體［37］。通過對潛雜草和顯雜草群落的研究，以及各種耕作措施、管理系統(tǒng)對雜草種子庫影響的研究，可以為田間雜草發(fā)生的預(yù)測提供基礎(chǔ)信息，并使除草對策的制定更有針對性。

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