辛莎莎，譚玲玲，初慶剛

根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）和教科文組織（UNESCO）的不完全統(tǒng)計，全世界鹽漬土地面積約為1×109hm2，其中中國的鹽漬土地面積約為1×108hm2，并且可耕地次生鹽漬化嚴(yán)重?？筛卮紊}漬化大多是由于可耕地的灌溉方法和灌溉用水使用不當(dāng)所致，僅在中國次生鹽漬化可耕地面積就已達(dá)約6.67×106hm2［1］。為了應(yīng)對人口不斷增多的現(xiàn)狀，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要目標(biāo)就是提高單位面積產(chǎn)量和擴(kuò)大耕地面積，而改良和利用鹽堿地是達(dá)到上述目標(biāo)的重要措施之一。幾十年來人們對鹽堿地的開發(fā)利用進(jìn)行了艱苦的探索，且多采取工程措施進(jìn)行鹽漬土地改良，但由于投資成本較高，該措施不適宜大規(guī)模推廣且無法從根本上解決土壤鹽漬化問題。將工程措施與培育耐鹽品種、提高植物耐鹽性等生物學(xué)措施結(jié)合起來進(jìn)行土壤鹽漬化改良可取得更好的抗鹽堿效果。而若要最終解決大面積土地鹽漬化及可耕地次生鹽漬化問題，充分利用自然分布于鹽漬化土地上的原生鹽生植物進(jìn)行土地改良是最有效的途徑之一。

白花丹科（Plumbaginaceae，又稱藍(lán)雪科）補血草屬（Limonium Miller）植物煙臺補血草〔L.franchetii（Debx.）Kuntze〕為中國特有種；因其花冠淡紫色（有時上部無色），萼檐由淡紫紅色漸變?yōu)榘咨?，又稱為紫花補血草。本種為稀有種，僅分布于山東和遼寧的部分沿海區(qū)域，被列為國家第二批稀有瀕危植物［2］，目前已證實該種為泌鹽鹽生植物［3］。

泌鹽鹽生植物體中具有特殊的泌鹽結(jié)構(gòu)——鹽腺或鹽囊泡，通過泌鹽結(jié)構(gòu)可將植物體內(nèi)過多的鹽分排到體外，使植物能適應(yīng)鹽澤生境［4］。近幾年來，人們對鹽腺進(jìn)行了廣泛的研究（主要包括結(jié)構(gòu)、功能、泌鹽機制、發(fā)育、生態(tài)學(xué)意義等［1，5］），尚缺乏對鹽腺形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生和發(fā)育的解剖學(xué)研究報道。

作者以煙臺補血草為實驗材料，采用掃描電鏡及光學(xué)顯微鏡對其葉片鹽腺結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察并探討其鹽腺的發(fā)育過程，以期從鹽腺發(fā)育的角度開展對泌鹽鹽生植物鹽腺結(jié)構(gòu)的植物學(xué)研究，并為開展泌鹽植物的相關(guān)研究提供實驗依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

于2010年4月份在實驗田內(nèi)采集煙臺補血草種子，用自來水充分沖洗后，挑選籽粒飽滿的種子播種于盛有蛭石和石英砂（體積比為3∶1）混合基質(zhì)的塑料盆中并用自來水進(jìn)行培養(yǎng)，待種子萌發(fā)后改用1/2Hoagland營養(yǎng)液（pH5.7）培養(yǎng)；出現(xiàn)第4片真葉時挑選生長一致的幼苗移入直徑20 cm、高22 cm并裝有蛭石和石英砂（體積比為3∶1）混合基質(zhì)的塑料盆中，每盆2株，用Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)。取第4片真葉用于葉表皮離析實驗；選取成熟葉片用于掃描電鏡觀察；取各級葉片（包括芽、幼葉和成熟葉）用于石蠟切片實驗。

1.2 方法

1.2.1 葉表皮離析及鹽腺密度統(tǒng)計方法 取煙臺補血草幼苗的第4片真葉，采用快速鮮葉表皮制片法［6］進(jìn)行離析，并對離析后上、下表皮的鹽腺密度進(jìn)行測定。用Leica DM2500光學(xué)顯微鏡（德國徠卡儀器有限公司）觀察并拍照；在40倍物鏡下觀察每個視野內(nèi)的鹽腺數(shù)，上、下表皮均至少隨機選10個視野統(tǒng)計鹽腺數(shù)量，結(jié)果取平均值；并根據(jù)視野面積計算鹽腺密度。

1.2.2 掃描電鏡觀察方法 取煙臺補血草成熟葉片，切成5 mm×5 mm的若干小片，用體積分?jǐn)?shù)4％戊二醛固定液固定4 h以上；依次經(jīng)過體積分?jǐn)?shù)70％、85％、95％乙醇和無水乙醇分級脫水，然后用乙酸異戊酯進(jìn)行置換；采用臨界點干燥法進(jìn)行干燥，用離子濺射儀噴鍍，使用KYKY－2008B掃描電子顯微鏡（德國Stephan公司）觀察鹽腺微形態(tài)和泌鹽孔結(jié)構(gòu)并拍照。

1.2.3 石蠟切片制片方法 用解剖刀將煙臺補血草芽、幼葉和成熟葉分別切成5mm×5mm的若干小段，用FAA溶液固定24 h，依次經(jīng)過體積分?jǐn)?shù)70％、85％、95％乙醇和無水乙醇分級脫水后，用無水乙醇和二甲苯等體積混合液處理，最后用二甲苯進(jìn)行處理。采用常規(guī)石蠟切片法制片，用美國AO2820切片機進(jìn)行橫切和平切，切片厚度約8μm；使用番紅－固綠［7］雙重染色后，采用中性樹膠封片。用 Leica DM2500光學(xué)顯微鏡觀察并拍照。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉表皮的鹽腺密度分析

煙臺補血草葉片上、下表皮鹽腺的分布狀況見圖1。測量結(jié)果表明：煙臺補血草葉片上表皮每個視野中的鹽腺數(shù)量為7～11個，10個視野鹽腺數(shù)量的平均值為8.7個；下表皮每個視野中的鹽腺數(shù)量為8～11個，10個視野鹽腺數(shù)量的平均值為9.3個。視野面積均為1.15 mm2，由此計算出煙臺補血草葉片上、下表皮的鹽腺密度分別為7.57和8.09 mm－2。表明煙臺補血草葉片下表皮的鹽腺密度略大于上表皮。

圖1 煙臺補血草葉片上、下表皮鹽腺密度比較Fig.1 Com parison of density of salt glands on upper and lower epiderm is of Limonium franchetii（Debx.）Kuntze leaf

2.2 鹽腺的結(jié)構(gòu)

掃描電鏡及光學(xué)顯微鏡下煙臺補血草鹽腺的結(jié)構(gòu)見圖2。觀察結(jié)果表明：煙臺補血草葉片上、下表皮均有鹽腺分布，成熟鹽腺的結(jié)構(gòu)特征與中華補血草（L.sinense Kuntze）基本相同［8］。鹽腺周圍的5～8個細(xì)胞呈明顯的輻射狀突起，鹽腺位于突起的圓環(huán)內(nèi)且鹽腺平行或略低于周圍突起的表皮細(xì)胞；且這些表皮細(xì)胞的外切向壁光滑、無角質(zhì)層嵴，但鹽腺上部及鄰近的表皮細(xì)胞均覆蓋1層厚的角質(zhì)層（圖2－1）。

圖2 煙臺補血草葉片的鹽腺結(jié)構(gòu)Fig.2 Structure of salt gland in leaf of Limonium franchetii（Debx.）Kuntze

煙臺補血草鹽腺的組成細(xì)胞排列緊密、著色深。鹽腺中央為2個長的分泌細(xì)胞（圖2－2a），分泌細(xì)胞外側(cè)為2個短的毗鄰細(xì)胞（圖2－2b），再向外依次包圍著內(nèi)杯狀細(xì)胞和外杯狀細(xì)胞（圖2－2c，d）；鹽腺基部左右兩側(cè)各有1個大的三角狀細(xì)胞，稱為收集細(xì)胞（圖2－2e，3）；鹽腺外切向壁覆蓋著很厚的角質(zhì)層，角質(zhì)層與分泌細(xì)胞之間存在1個空腔，稱為收集室（圖2－2f）。另外，每個分泌細(xì)胞頂端的角質(zhì)層中央均有1個小孔，稱為泌鹽孔（圖2－4），植物體主要依靠泌鹽孔泌鹽；泌鹽孔周圍可見少許大的鹽顆粒及絮狀物。

根據(jù)葉橫切面與平切面的石蠟切片觀察結(jié)果可見：煙臺補血草的鹽腺由20個細(xì)胞構(gòu)成，包括分泌細(xì)胞、收集細(xì)胞、內(nèi)杯狀細(xì)胞、外杯狀細(xì)胞和毗鄰細(xì)胞各4個。其中，4個分泌細(xì)胞規(guī)則排列在鹽腺中心，細(xì)胞之間的間隙形成十字形；深藏在葉表皮內(nèi)部并與腺體緊密接觸的是4個大的收集細(xì)胞，呈三角狀；收集細(xì)胞和分泌細(xì)胞之間有2層杯狀細(xì)胞，分別為4個內(nèi)杯狀細(xì)胞和4個外杯狀細(xì)胞；內(nèi)杯狀細(xì)胞與分泌細(xì)胞之間在靠近表皮處又存在4個毗鄰細(xì)胞。鹽腺上部及鄰近的表皮細(xì)胞被1層厚的角質(zhì)層所覆蓋，角質(zhì)層沿著外杯狀細(xì)胞與收集細(xì)胞的間隙向內(nèi)部延伸，形成1個穩(wěn)固的腺體復(fù)合結(jié)構(gòu)。

2.3 鹽腺的發(fā)育過程

煙臺補血草葉片鹽腺不同發(fā)育期的解剖結(jié)構(gòu)變化見圖3。通過對葉片橫切面和平切面結(jié)構(gòu)的觀察可以看出：同一時期煙臺補血草葉片鹽腺發(fā)育存在不同步現(xiàn)象，在葉發(fā)育過程中不斷產(chǎn)生新的鹽腺。煙臺補血草的鹽腺是由1個原表皮細(xì)胞經(jīng)過5次細(xì)胞分裂形成的，成熟鹽腺是由20個細(xì)胞構(gòu)成的鹽腺復(fù)合體，其發(fā)育過程大致可分為6個階段，依次為原表皮細(xì)胞期、2細(xì)胞期、4細(xì)胞期、8細(xì)胞期、16細(xì)胞期和20細(xì)胞期。

原表皮細(xì)胞期：此時期為1個質(zhì)濃、核大的原表皮細(xì)胞，鹽腺由此發(fā)育而成（圖3－1，2），這與補血草屬植物中華補血草的鹽腺“由1個單獨的表皮細(xì)胞發(fā)育而成”的結(jié)果［8］相同。2細(xì)胞期：此時期原表皮細(xì)胞經(jīng)過1次垂周分裂形成2個細(xì)胞，這2個細(xì)胞相對較小，染色較深（圖3－3，4）。4細(xì)胞期：此時期2個染色較深的細(xì)胞再經(jīng)過1次垂周分裂形成4個細(xì)胞，構(gòu)成1個垂直于葉表面且整體結(jié)構(gòu)類似“碗”狀的復(fù)合體結(jié)構(gòu)，“碗底”朝葉肉細(xì)胞，“碗口”朝外，整體結(jié)構(gòu)排列緊密（圖3－5，6）。8細(xì)胞期：此時期復(fù)合體結(jié)構(gòu)細(xì)胞再次分裂，并在表皮細(xì)胞下部、緊靠復(fù)合體結(jié)構(gòu)下部的外側(cè)產(chǎn)生呈三角形的收集細(xì)胞（圖3－7，8）。16細(xì)胞期：經(jīng)過進(jìn)一步發(fā)育，在分泌細(xì)胞和收集細(xì)胞之間產(chǎn)生1層扁平的細(xì)胞，即杯狀細(xì)胞；其染色較分泌細(xì)胞偏淺，并包圍除分泌細(xì)胞外切向壁以外的幾乎所有部分；此時期在分泌細(xì)胞和杯狀細(xì)胞之間形成明顯的染色較深、體積較小的毗鄰細(xì)胞（圖3－9，10）。20細(xì)胞期：此時期在收集細(xì)胞和杯狀細(xì)胞之間出現(xiàn)1層與杯狀細(xì)胞相似的細(xì)胞，由腺體外部表面一直延伸到腺體基部，并形成完整的包含20個細(xì)胞復(fù)合體結(jié)構(gòu)的成熟鹽腺（圖2－2，3）。另外，在鹽腺的收集細(xì)胞和分泌細(xì)胞之間的2層細(xì)胞形狀相似，這些細(xì)胞是由原來的杯狀細(xì)胞垂周分裂形成的。

圖3 煙臺補血草葉片鹽腺不同發(fā)育期的解剖結(jié)構(gòu)Fig.3 Anatom ical structure of salt gland in leaf of Limonium franchetii（Debx.）Kuntze at different development stages

3 結(jié) 論

3.1 鹽腺周圍表皮細(xì)胞的作用

煙臺補血草葉片上、下表皮的鹽腺數(shù)量都較多，這與該種的生長環(huán)境相適應(yīng)，是外部環(huán)境長期作用的結(jié)果。通過掃描電鏡可觀察到煙臺補血草鹽腺周圍均有5～8個呈輻射狀排列的表皮細(xì)胞。丁烽［9］對二色補血草〔L.bicolor（Bunge）O.Kuntze〕鹽腺周圍的這種特殊表皮細(xì)胞進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示：用NaCl處理時鹽腺周圍圍繞的表皮細(xì)胞體積顯著增大；在用Hoagland營養(yǎng)液處理時鹽腺周圍表皮細(xì)胞不同位點的Na+外排和H+內(nèi)吸速率都很微弱且無顯著性差異；而用200 mmol·L－1NaCl處理時，隨著鹽腺和表皮細(xì)胞交界處到被測位點距離的增加，鹽腺周圍表皮細(xì)胞的Na+外排和H+內(nèi)吸速率均呈下降趨勢，說明鹽腺周圍的表皮細(xì)胞與Na+外排和H+內(nèi)吸速率有密切關(guān)系。由于這類細(xì)胞具有“越靠近鹽腺離子外排速率越強”的特點，因而推測該類細(xì)胞可能在將鹽分運輸?shù)禁}腺的過程中起一定的作用，具體作用機制還需要進(jìn)一步的深入研究。

3.2 鹽腺的結(jié)構(gòu)特征

泌鹽結(jié)構(gòu)是泌鹽鹽生植物最顯著的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，可將植物體內(nèi)過多的鹽分排出體外或儲存在鹽囊泡中，通?？煞譃辂}腺和鹽囊泡2種類型［5］，其中，鹽腺普遍存在于白花丹科、瓣鱗花科（Frankeniaceae）和檉柳科（Tamaricaceae）鹽生植物中［10］。

煙臺補血草的鹽腺結(jié)構(gòu)與已報道的補血草屬其他植物的鹽腺結(jié)構(gòu)相似［8］：均由20個細(xì)胞構(gòu)成，包括4個分泌細(xì)胞、4個毗鄰細(xì)胞、4個內(nèi)杯狀細(xì)胞、4個外杯狀細(xì)胞和4個收集細(xì)胞。Faraday等［11－12］的觀察結(jié)果表明：補血草屬植物的鹽腺由16個細(xì)胞組成，分為4個區(qū)，其中毗鄰細(xì)胞與分泌細(xì)胞合稱分泌細(xì)胞；叉枝補血草屬（Aegialitis R.Br.）植物A.rotundifolia Roxb.的鹽腺則由1個基部收集細(xì)胞、2個柄細(xì)胞和8個分泌細(xì)胞構(gòu)成，并具有角質(zhì)層和泌鹽孔；而叉枝補血草屬的另一種植物A.annulata R.Br.的鹽腺則由40個細(xì)胞構(gòu)成，分為8個區(qū)，每個區(qū)有5個細(xì)胞。由此可見，同屬不同種類的鹽腺形態(tài)結(jié)構(gòu)也有明顯差別，在同一種植物中可以存在2種或者2種以上的鹽腺結(jié)構(gòu)，關(guān)于補血草屬植物的鹽腺是否還存在其他類型則有待進(jìn)一步實驗確定。

白花丹科角柱花屬（Ceratostigma Bunge）的角柱花（C.plumbaginoides Bunge）、補血草屬的多個種和Limoniastrum Fabr.屬的L.monopetalum L.的鹽腺形態(tài)結(jié)構(gòu)大致相同：均由20個細(xì)胞構(gòu)成，明顯分為4個區(qū)，每個區(qū)5個細(xì)胞，分別為收集細(xì)胞、毗鄰細(xì)胞、外杯狀細(xì)胞、內(nèi)杯狀細(xì)胞和分泌細(xì)胞；藍(lán)雪屬（Plumbago L.）植物藍(lán)花丹（P.auriculata Lam.）的鹽腺結(jié)構(gòu)與補血草屬植物相似，從鹽腺縱切面來看，也具有收集細(xì)胞、內(nèi)外杯狀細(xì)胞和分泌細(xì)胞［11］。

綜上所述，鹽腺均由2至多個細(xì)胞構(gòu)成，盡管不同科、屬植物的鹽腺形態(tài)結(jié)構(gòu)有一定的差異，但同科植物的鹽腺卻表現(xiàn)出基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)，僅個別同屬植物或同種植物鹽腺結(jié)構(gòu)差異較大。

3.3 鹽腺的泌鹽方式

通過掃描電鏡，可觀察到在煙臺補血草鹽腺中央的4個分泌細(xì)胞頂端的角質(zhì)層上均有1個小孔，即泌鹽孔；在泌鹽孔周圍有分泌出的白色絮狀物或結(jié)晶。由此可以推斷煙臺補血草的鹽腺通過泌鹽孔向外泌鹽。在石蠟切片中可觀察到：除了外杯狀細(xì)胞和收集細(xì)胞之間的滲入?yún)^(qū)外，煙臺補血草的鹽腺細(xì)胞幾乎全部被1層角質(zhì)層所包裹，該角質(zhì)層通常沿著腺體外表面與分泌細(xì)胞的細(xì)胞壁分開，在分泌細(xì)胞和角質(zhì)層之間形成1個較大的空腔，即收集室。鹽離子經(jīng)葉肉細(xì)胞進(jìn)入收集細(xì)胞，再經(jīng)收集細(xì)胞進(jìn)入鹽腺細(xì)胞后，即可通過鹽腺細(xì)胞壁上的小孔分泌到細(xì)胞外［5］。陸靜梅等［13］認(rèn)為：二色補血草具有雙重的泌鹽方式，幼嫩葉靠鹽腺泌鹽孔泌鹽，成熟偏老化葉則靠鹽腺的基細(xì)胞破碎和帽細(xì)胞的泌鹽孔泌鹽，這是其為適應(yīng)鹽堿環(huán)境而演化出的較高級的泌鹽方式。而本研究中作者并未觀察到煙臺補血草具有基細(xì)胞破碎的泌鹽方式，但在掃描電鏡下可觀察到鹽腺周圍有鹽顆粒和白色絮狀物，可以認(rèn)為煙臺補血草通過泌鹽孔向外泌鹽。另外，在掃描電鏡下還觀察到：除了在鹽腺周圍有鹽顆粒外，在氣孔器附近及周圍表皮細(xì)胞表面均有鹽顆粒。故推測除了通過鹽腺的泌鹽孔泌鹽外，煙臺補血草的氣孔也可能有泌鹽功能，但這還需要進(jìn)一步的實驗驗證。

3.4 鹽腺的發(fā)育過程

植物鹽腺和鹽囊泡均是由1個單獨的原表皮細(xì)胞經(jīng)過一系列對稱和不對稱分裂發(fā)育形成，而煙臺補血草的鹽腺也是發(fā)育自1個單獨的原表皮細(xì)胞，并且在同一時期的葉片中存在鹽腺發(fā)育不同步的現(xiàn)象，在葉的發(fā)育過程中不斷有新的鹽腺產(chǎn)生。鹽腺發(fā)育一般均經(jīng)過6個過程，即由原表皮細(xì)胞期經(jīng)過2細(xì)胞期、4細(xì)胞期、8細(xì)胞期、16細(xì)胞期最后形成由20個細(xì)胞組成的成熟鹽腺。目前，有關(guān)泌鹽結(jié)構(gòu)發(fā)育過程的研究尚不多見。Bosabalidis等［14］的觀察結(jié)果顯示：無葉檉柳（Tamarix aphylla L.）的鹽腺起源于1個質(zhì)濃、核大的原表皮細(xì)胞，該細(xì)胞經(jīng)過第1次平周分裂后，經(jīng)過一系列分裂過程形成6個分泌細(xì)胞，這6個分泌細(xì)胞兩兩成對排列，彼此靠攏，形成3行2列的腺體；楊美娟等［15］對中亞濱藜（Atriplex centralasiatica Hjin.）鹽囊泡形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)育的研究結(jié)果表明：中亞濱藜的鹽囊泡起源于葉原基、莖尖及幼葉處細(xì)胞質(zhì)濃厚的原表皮細(xì)胞，經(jīng)過平周分裂（不均等分裂）形成泡狀細(xì)胞和柄細(xì)胞。由此可見，一般鹽腺或鹽囊泡的發(fā)育以細(xì)胞平周分裂為主，垂周分裂比較少見，而煙臺補血草鹽腺的發(fā)育過程均為垂周分裂。

Faraday等［11］觀察發(fā)現(xiàn)：補血草屬植物鹽腺收集細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與其下方的葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)相同，并據(jù)此認(rèn)為鹽腺的收集細(xì)胞起源于下方的葉肉細(xì)胞而非鹽腺結(jié)構(gòu)本身的細(xì)胞。然而，作者的觀察結(jié)果表明：煙臺補血草鹽腺的收集細(xì)胞由原表皮細(xì)胞經(jīng)過多次垂周分裂形成，與鹽腺的分泌細(xì)胞、毗鄰細(xì)胞和內(nèi)外2層杯狀細(xì)胞具有同源性。

綜上所述，煙臺補血草的鹽腺是由4個分泌細(xì)胞、4個毗鄰細(xì)胞、4個內(nèi)杯狀細(xì)胞、4個外杯狀細(xì)胞以及4個收集細(xì)胞構(gòu)成的具有20個細(xì)胞的多細(xì)胞腺體，每個鹽腺周圍均有5～8個呈輻射狀排列的表皮細(xì)胞，每個分泌細(xì)胞頂端的角質(zhì)層均有1個泌鹽孔，通過泌鹽孔向外泌鹽；鹽腺的發(fā)育過程大致經(jīng)歷6個階段，依次為原表皮細(xì)胞期、2細(xì)胞期、4細(xì)胞期、8細(xì)胞期、16細(xì)胞期和20細(xì)胞期；其鹽腺的收集細(xì)胞與構(gòu)成鹽腺的其他細(xì)胞同源。

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