王振吉, 李國昌, 彭艷瓊, 楊大榮,*

(1. 中國科學院西雙版納熱帶植物園, 云南 昆明 650223; 2. 楚雄師范學院化學與生命科學系, 云南 楚雄 675000; 3. 楚雄市林業(yè)局, 云南 楚雄 675000)

兩種雌雄同株榕樹榕果內(nèi)小蜂空間分布格局

王振吉1,2, 李國昌3, 彭艷瓊1, 楊大榮1,*

(1.中國科學院西雙版納熱帶植物園,云南 昆明650223; 2.楚雄師范學院化學與生命科學系,云南 楚雄675000; 3.楚雄市林業(yè)局,云南 楚雄675000)

在雌雄同株榕樹榕果內(nèi), 除傳粉榕小蜂外, 還寄生著很多種類的非傳粉榕小蜂。為弄清傳粉和非傳粉榕小蜂在榕果內(nèi)的空間分布格局, 以西雙版納地區(qū)的垂葉榕和高榕及與之相關的傳粉和非傳粉榕小蜂為研究材料,比較了不同種類小蜂所在癭花花梗長度差異。結果表明：(1) 在高榕中,Eupristinasp.所在癭花花梗平均長度最長,傳粉榕小蜂Eupristina altissima所在癭花花梗長度次之。Micranisa ralianga、Sycobiasp.和Sycoscaptersp. 2所在癭花花梗長度無顯著差異。Sycobiasp.、M.ralianga以及Sycoscaptersp. 2所在癭花花梗長度范圍要窄于傳粉榕小蜂所在癭花花梗長度范圍。這都說明這三種果外產(chǎn)卵非傳粉榕小蜂與傳粉榕在空間生態(tài)位上存在部分的分離。(2)在垂葉榕中,Eupristina koningsbergeri可以分布在從最外層到內(nèi)層的癭花, 而大多數(shù)Walkerellasp.都集中在靠近果壁的癭花內(nèi), 表明兩者也存在部分空間生態(tài)位的分離。

榕小蜂; 空間分布; 癭花; 花梗

榕樹與榕小蜂互利共生體系被認為是動植物間互作關系最特化、最具代表性的互利共生系統(tǒng)之一(Janzen, 1979; Wiebes, 1979; Herre et al, 1999)。在榕-蜂共生體系中, 除傳粉榕小蜂外, 還生活著許多非傳粉榕小蜂(Hawkins & Compton, 1992; West & Herre, 1994; Kerdelhué & Rasplus, 1996a; Jousselin et al, 2001)。非傳粉榕小蜂一直以來都被認為對互利共生系統(tǒng)具有負面的影響(Kerdelhué & Rasplus,1996a)。傳粉和非傳粉榕小蜂后代在榕果內(nèi)有不同的空間分布格局(Kerdelhué & Rasplus, 1996b; Zhai et al, 2008), 這可能降低非傳粉榕小蜂對傳粉小蜂的危害性。

在雌雄異株榕樹中, 雌樹榕果中小花的花柱較長, 不適合傳粉榕小蜂產(chǎn)卵(Nefdt & Compton, 1996), 雄樹榕果的雌花花柱較短, 這些雌花被傳粉榕小蜂或非傳粉榕小蜂所寄生, 所以盡管雄果中有雌花和雄花, 但是在功能上, 它們是雄性的, 只能產(chǎn)生花粉和小蜂(Kjellberg et al, 1987)；而在雌雄同株榕樹中, 每個榕果既會產(chǎn)生種子又會產(chǎn)生榕小蜂(Yang et al, 2001)。在雌雄同株榕樹中, 由于花梗長度差異, 榕果的雌花分數(shù)層排列, 但是幾乎所有雌花的柱頭都呈現(xiàn)在同一個平面上, 這是由于花柱和花梗長度的變異所致(Ganeshaiah et al, 1999)。靠近果腔的為內(nèi)層, 靠近果壁的為外層, 在外層和內(nèi)層中間的是中層(Kerdelhué & Rasplus, 1996b; Kerdelhué et al, 2000)。在雌雄同株榕果中, 傳粉榕小蜂偏愛于把卵產(chǎn)在靠近果腔花柱較短的小花中,而位于靠近果壁花柱較長的花產(chǎn)生種子(Nefdt & Compton, 1996; Anstett, 2001; Jousselin et al, 2001)。Kerdelhué & Rasplus(1996a)研究了非洲的非傳粉榕小蜂對聚果榕亞屬榕樹榕-蜂互利共生系統(tǒng)的影響,發(fā)現(xiàn)進入Ficus sur榕果內(nèi)產(chǎn)卵的Sycophaga silvestrii在大多數(shù)情況下會把卵產(chǎn)在內(nèi)層小花, 也就是短花柱小花內(nèi)。只有在繁殖雌蜂數(shù)量較多, 對產(chǎn)卵位點競爭激烈的情況下才會把卵產(chǎn)在外層小花內(nèi), 但在這個層次小花上產(chǎn)卵的數(shù)量仍然很少。Apocryptophagussp. 2和Apocryptophagussp. 3也將卵產(chǎn)在內(nèi)層小花內(nèi)。另外, 在Ficus vallis-choudae產(chǎn)卵的Apocryptophagussp. 4也將卵產(chǎn)在內(nèi)層小花。與Kerdelhué & Rasplus (1996a)的研究結果不同, Zhai et al (2008)研究了西雙版納聚果榕隱頭果內(nèi)傳粉和非傳粉榕小蜂空間分布格局, 發(fā)現(xiàn)除Platyneura testacea外, 其他種類非傳粉榕小蜂(Platyneura mayri、Apocrypta westwoodi、Apocryptasp.)主要利用榕果外層小花。以上兩研究結果雖然存在差異, 但都說明非傳粉榕小蜂會在利用榕果內(nèi)不同層次小花時具有一定傾向性。然而, 上述所有研究都僅僅把榕果內(nèi)小花分為內(nèi)層、外層、中層三個層次, 但事實上榕果內(nèi)小花長度是連續(xù)型定量數(shù)據(jù), 而非定性數(shù)據(jù), 僅僅分成三個層次, 必然會導致研究結果存在一定的偏差。所以, 在研究榕果內(nèi)小蜂空間分布格局過程中, 有必要將花梗的長度細分化。

高榕(Ficus altissimaBlume)和垂葉榕(Ficus benjaminaLinnaeus)是西雙版納地區(qū)常見雌雄同株榕樹種類。兩種榕樹都屬于榕屬、環(huán)紋榕組, 但榕果物候期存在明顯差異。兩種榕樹中都寄生著多種非傳粉榕小蜂, 其中高榕中有24種非傳粉榕小蜂(Gu et al, 2003)；垂葉榕中有12種非傳粉榕小蜂(Bai et al, 2008), 但兩種榕樹的非傳粉榕小蜂種類均不同。本研究以高榕、垂葉榕，以及與其相關的傳粉和部分非傳粉榕小蜂為材料, 研究了兩種榕樹榕果內(nèi)各種小蜂空間分布規(guī)律的異同, 以回答如下兩個主要問題：1)兩種榕樹榕果內(nèi)傳粉和非傳粉榕小蜂是否存在空間生態(tài)位分離；2) 兩種榕樹榕果內(nèi)各種非傳粉榕小蜂之間是否存在空間生態(tài)位分離。

1 材料與方法

1.1 材料

研究樣地—西雙版納熱帶植物園(XTBG)位于云南省西雙版納傣族自治洲境內(nèi)。地理位置為N21°41'～22°36', E99°56'～101°25', 海拔560～680 m, 地處東南亞熱帶北緣, 為熱帶季風性氣候(Guan et al, 2007)。

高榕(Ficus altissimaBlume)隸屬?？?Moraceae),榕屬榕亞屬(Urostigma)組 (Urostigma), 環(huán)紋榕亞組(Conosycea), 為高大喬木。本文涉及的與之相關的小蜂為: 傳粉榕小蜂Eupristina altissima; 非傳粉榕小蜂Eupristinasp.、Micranisa ralianga、Sycobiasp.以及Sycoscaptersp. 2。

垂葉榕 (Ficus benjaminaLinnaeus)也為環(huán)紋榕亞組的喬木。本文涉及的與之相關的小蜂為: 傳粉榕小蜂Eupristina koningsbergeri和非傳粉榕小蜂Walkerellasp.。

1.2 方法

1.2.1 小蜂所在癭花花梗長度測量方法 2008年，開始在西雙版納熱帶植物園內(nèi)分別選取1株高榕和1株垂葉榕。當兩種榕樹結果后, 分別觀察各種小蜂在兩種榕樹隱頭果的產(chǎn)卵順序和產(chǎn)卵情況, 并標記各種小蜂產(chǎn)卵比較集中的區(qū)域。當榕果發(fā)育至雄花期, 小蜂尚未離開癭花, 但是種類已經(jīng)可以辨別時, 在標記區(qū)域采摘高榕和垂葉榕的榕果各10個帶回實驗室, 放入用75%酒精內(nèi), 使癭花內(nèi)小蜂死亡, 從而避免其離開癭花進入果腔。在實驗室內(nèi)測量并記錄隱頭果的直徑、軸長。然后將榕果剖開, 用鑷子挑出癭花, 置于培養(yǎng)皿中, 在OLYMPUSSZX12 體視鏡下測量癭花花梗長度。每測完一個癭花后, 用鑷子夾裂癭花, 將小蜂從癭花中用鑷子挑出, 然后鑒定其種類并做好記錄。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法 采用單因素方差分析比較各種小蜂所在癭花的花梗長度差異。其中, 方差同質(zhì)性檢驗采用Levene檢驗, 多重比較采用LSD法。采用單樣本K-S檢驗對各種小蜂所在癭花花梗長度進行正態(tài)性檢驗。所有分析都采用SPSS16.0軟件。

2 結 果

2.1 高榕榕果內(nèi)小蜂的空間分布

在高榕中,Eupristinasp.所在癭花花梗平均長度最長, 傳粉榕小蜂E. altissima所在癭花花梗長度次之。M. ralianga和Sycoscaptersp. 2所在癭花花梗長度無顯著差異。雖然Sycobiasp.所在癭花花梗長度與M. ralianga以及Sycoscaptersp. 2所在癭花花梗長度均存在差異, 但統(tǒng)計學檢驗不顯著(表1)。

從小蜂所利用的小花花梗長度范圍來看, 傳粉榕小蜂以及另一種進入果內(nèi)產(chǎn)卵的非傳粉榕小蜂Eupristinasp.可以占據(jù)靠近果壁、靠近果腔以及果壁與果腔之間的癭花。而其他3種果外產(chǎn)卵的非傳粉榕小蜂只能占據(jù)從果壁到果腔內(nèi)一定長度范圍的癭花, 都不能占據(jù)靠近果腔的癭花。這說明這3種果外產(chǎn)卵非傳粉榕小蜂與傳粉榕小蜂在空間生態(tài)位上存在部分分離, 并且這3種小蜂空間生態(tài)位也并非完全重疊。其中,M. ralianga和Sycoscaptersp.2所在癭花花梗長度范圍大體一致, 而Sycobiasp.所在癭花花梗長度范圍最窄, 僅能利用從外層到中層的小花 (表1) 。

高榕榕果內(nèi)5種小蜂所在癭花花梗長度都屬于正態(tài)分布(表2)。這也表明這些小蜂的繁殖雌蜂產(chǎn)卵時, 可能并不能主動識別并區(qū)分具不同花梗長度的小花；而3種果外產(chǎn)卵非傳粉榕小蜂不能較靠近果腔的小花產(chǎn)卵可能是由于榕果形態(tài)以及其自身產(chǎn)卵器長度所限。

2.2 垂葉榕榕果內(nèi)小蜂的空間分布

在垂葉榕中, 傳粉榕小蜂E. koningsbergeri與Walkerellasp.所在癭花花梗長度平均值無顯著差異。從兩種小蜂所占據(jù)癭花花梗長度范圍來看, 所占據(jù)癭花花梗長度范圍大體一致, 且分布在從外層到內(nèi)層的癭花內(nèi)，但這并不能說明兩者所占據(jù)的生態(tài)位完全重疊。Walkerellasp.所在癭花的花梗長度屬于非正態(tài)分布, 其繁殖雌蜂會將大多數(shù)卵產(chǎn)在靠近果壁的小花內(nèi)。

表1 不同種類小蜂所在癭花的花梗長度比較Tab. 1 Comparison of pedicel length of galls containing different fig wasps

表2 不同種類小蜂所在癭花的花梗長度正態(tài)性檢驗Tab. 2 Normal distribution test of pedicel length of galls containing different fig wasps

3 討 論

生態(tài)位分化假說認為, 當資源存在空間差異并且每一物種都在其有競爭優(yōu)勢的位置定居時, 大量物種可以共存(Sun et al, 2008)。每種榕樹的榕果內(nèi)可以寄生多種非傳粉榕小蜂, 有些榕樹上寄生的非傳粉榕小蜂種類多達30種以上(Compton & Hawkins, 1992)。如此多的小蜂能夠共存在同一榕果內(nèi), 那么這些小蜂或者存在時間生態(tài)位的分化, 或者是通過利用果內(nèi)不同類型小花而達到空間生態(tài)位的分化(Proffit et al, 2007)。在雌雄同株榕樹的隱頭果內(nèi)由于花梗長度的差異, 導致雌花子房分層明顯(Ganeshaiah et al, 1999)?？赡苷怯捎谶@種分層現(xiàn)象為多種榕小蜂共同棲息于同一榕果提供了空間基礎(Kerdelhué & Rasplus, 1996b)。

進入榕果產(chǎn)卵的傳粉榕小蜂的產(chǎn)卵器不能到達具較長度花柱的小花子房, 它們只能在較短花柱小花內(nèi)繁殖后代(Ramirez, 1974)。本研究結果表明，高榕和垂葉榕的傳粉榕小蜂可以分布在從最外層到最內(nèi)層的癭花中, 即它們可以利用果內(nèi)不同空間分布類型的小花資源。果外產(chǎn)卵的非傳粉榕小蜂則均不能利用靠近果腔的小花，說明雖然這些非傳粉榕小蜂小蜂和傳粉榕小蜂在空間生態(tài)位上存在重疊, 但是也存在部分分離的現(xiàn)象。這種生態(tài)位的分離對維持榕-蜂互利共生系統(tǒng)在面對寄生的情況下維持穩(wěn)定具有積極的意義。因為, 大部分果外產(chǎn)卵非傳粉小蜂占據(jù)外層子房可以減少對傳粉小蜂的危害, 保證了傳粉小蜂的種群維持, 進而保證了榕樹的雄性功能(Zhai et al, 2008)。

在高榕中, 果外產(chǎn)卵的非傳粉榕小蜂Sycobiasp.、M. ralianga和Sycoscaptersp.2所在癭花花梗長度范圍雖存在明顯差異；但三種非傳粉榕小蜂所在癭花梗長度都屬于正態(tài)分布, 這表明這三種小蜂的繁殖雌蜂可能并不會對不同花梗長度小花進行識別, 它們選擇哪些小花來產(chǎn)卵是一種隨機行為。它們所利用癭花花梗長度范圍差異可能是由于其產(chǎn)卵器長度以及榕果不同發(fā)育歷期形態(tài)共同決定的。隨著榕果的增大, 不同種類的非傳粉小蜂按照不同的時間順序到達榕果產(chǎn)卵, 而它們的產(chǎn)卵器長度也是不相等的, 越是后來產(chǎn)卵的小蜂具有越長的產(chǎn)卵器(Zhai et al, 2008)。榕果果壁的增厚限制了它們在內(nèi)層子房中產(chǎn)卵, 因而在不同的果壁厚度產(chǎn)卵的非傳粉小蜂也有可能把卵產(chǎn)到相同層次的癭花子房內(nèi)(Zhai et al, 2008)。前期研究發(fā)現(xiàn)Sycobiasp.、M. ralianga和Sycoscaptersp.2都是用產(chǎn)卵器刺穿榕果果壁, 然后將卵產(chǎn)在小花子房或癭花內(nèi)。Sycobiasp.在榕果發(fā)育雌花前期產(chǎn)卵, 雖然此時榕果較小, 果壁和子房層較薄, 但是其產(chǎn)卵器可能較短, 導致其不能利用靠近果腔的小花。Micranisa ralianga和Sycoscaptersp.2產(chǎn)卵器長度雖然可能較長, 但由于它們都在間花期產(chǎn)卵產(chǎn)卵, 此時榕果較大, 果壁和子房層加厚, 也導致它們不能利用靠近果腔的小花。在垂葉榕中, 果外產(chǎn)卵的非傳粉榕小蜂Walkerellasp.所在癭花多接近果壁，但由于其寄生的癭花及其花梗在發(fā)育過程中異常膨大, 這就導致Walkerellasp.與E. koningsberger所在癭花花梗未體現(xiàn)出長度差異。

Eupristinasp.與高榕傳粉榕小蜂所占據(jù)的生態(tài)位幾乎完全重疊。Eupristinasp.雖然也屬于非傳粉榕小蜂, 但它與傳粉榕小蜂都屬于同一個屬, 其產(chǎn)卵方式、產(chǎn)卵時間與傳粉榕小蜂一致。重疊的生態(tài)位必然導致Eupristinasp.與傳粉榕小蜂之間激烈的資源競爭。但可能是由于苞片口形態(tài)結構不僅限制進入榕果內(nèi)的傳粉榕小蜂數(shù)量, 也限制了進入榕果內(nèi)Eupristinasp.數(shù)量, 從而削弱了Eupristinasp.對互利共生系統(tǒng)的影響。

總之, 本實驗的結果表明，在高榕和垂葉榕中,果外產(chǎn)卵的非傳粉榕小蜂與傳粉榕小蜂, 以及這些非傳粉榕小蜂之間都存在著或多或少的空間生態(tài)位分離, 進而達到共存。而進入果內(nèi)的Eupristinasp.與傳粉榕小蜂雖然在空間生態(tài)位上重疊, 但由于苞片口限制了進入榕果內(nèi)Eupristinasp.數(shù)量, 也導致了Eupristinasp.的影響也不會導致互利共生系統(tǒng)的崩潰。

致謝：感謝西雙版納熱帶植物園協(xié)同進化組全體老師和同學在實驗和論文寫作過程中給予的鼓勵與幫助。

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Spatial distribution of fig wasps in syconia of two monoeciousFicussp.

WANG Zhen-Ji1,2, LI Guo-Chang3, PENG Yan-Qiong1, YANG Da-Rong1,*

(1. XishuangbannaTropical Botanical Garden, Chinese Academy of Science, Kunming 650223, China; 2. Department of Chemistry and Life Science, Chuxiong Normal University, Chuxiong 675000, China; 3. Forestry Bureau of Chuxiong City, Chuxiong 675000, China)

In addition to pollinator fig wasps, there are several non-pollinating fig wasps associated with monoeciousFicussp. In order to understand how pollinator fig wasps and non-pollinating fig wasps are distributed across the same syconium, the spatial distribution of fig wasps associated withFicus altissimaandF. benjaminawere compared using the pedicle lengths of galls containing each species. The results indicate that inFicus altissima, the average pedicel length of galls containingEupristinasp. is longer than that containingE. altissima. Average pedicel length of galls containingSycobiasp.,Micranisa raliangaandSycoscaptersp. two did not show significant difference. The range of pedicel lengths of galls containingSycobiasp.,M. raliangaorSycoscaptersp. two is narrower than that of galls containingE. altissima, indicating these non-pollinating fig wasps and pollinator have partially separated spatial niches. InF. benjamina,E. koningsbergeriwas distributed in galls from the outer layer to inner layer, while mostWalkerellasp. were found in outer layer galls, indicatingE. koningsbergeriandWalkerellasp. have partially separated spatial niches.

Fig wasp; Spatial distribution; Gall; Pedicel

Q969. 54; Q948.122.1

A

0254-5853-(2012)02-0182-05

10.3724/SP.J.1141.2012.02182

2011-05-08；接受日期：2011-12-13

國家自然科學基金(30970403, 30970439);云南省應用基礎基金(2011FZ186)

?通信作者(Corresponding author)，E-mail: yangdr@xtbg.ac.cn

王振吉(1983?),男,博士,楚雄師范學院教師,主要從事進化生態(tài)學研究