劉昌景, 趙 偉, 周 蓉, 劉廼發(fā)

（蘭州大學 生命科學學院動物學研究所, 甘肅 蘭州 730000）

荒漠沙蜥遺傳多樣性的地理變異

劉昌景, 趙 偉, 周 蓉, 劉廼發(fā)*

（蘭州大學 生命科學學院動物學研究所,甘肅 蘭州730000）

荒漠沙蜥(Phrynocephalus przewalskii)是一種進化地位至今存在爭議的沙漠蜥蜴, 該文基于12個不同地理種群119號荒漠沙蜥樣本線粒體基因組ND2序列, 在分析其系統(tǒng)進化歷史的同時, 研究了不同環(huán)境因素對其遺傳多樣性的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 12個地理種群聚類成3個明顯的分枝, 變色沙蜥(P. versicolor)和A枝處于與B、C兩枝并列的位置。所調(diào)查種群的遺傳多樣性存在顯著的地理變異, 分析顯示緯度、降雨和降雨變異對種群的遺傳多樣性都存在影響：隨緯度升高、降雨增加, 或降雨變異增加, 種群遺傳多樣性均有下降趨勢。推測緯度可能通過影響降雨和降雨變異對遺傳多樣性產(chǎn)生作用。

荒漠沙蜥; 系統(tǒng)進化分析; 遺傳多樣性; 環(huán)境因素

生物在進化過程中, 其表型特征受到遺傳基因和環(huán)境因素的共同作用。在自然選擇作用下, 個體遺傳型是表型進化的基礎(chǔ), 而環(huán)境因素是表型分化的原因。研究表明，盡管表型進化與分子進化的速率不同, 但自然選擇對某特定表型的偏好經(jīng)常伴隨著該表型對應的基因型發(fā)生頻率上的改變(Bruna et al, 1996)。許多生態(tài)遺傳學上的經(jīng)典研究, 如白樺尺蛾(Biston betularia)的“工業(yè)黑化”與其表型的選擇逆轉(zhuǎn)；深紅虎蛾(Panaxia dominula)的平衡多態(tài)性和生態(tài)因素對蝸牛(Fruticicolidaespp.)顏色變化的影響(Merrell, 1981), 它們已經(jīng)為環(huán)境因素可以通過影響個體表型進而影響基因型頻率的觀點提供了經(jīng)驗上的證據(jù)。在過去的20年里, 分子遺傳標記的快速發(fā)展, 使得直接對基因型的地理變異進行研究成為可能。同一物種生活在不同環(huán)境下的種群, 遺傳多樣性存在明顯地理變異, 而且這種變異與地理緯度、氣溫及降水等環(huán)境因子存在緊密聯(lián)系(Bernatchez & Wilson, 1998; Huang et al, 2005, 2007; Jin & Liu, 2008; Randi & Alkon, 1994)。對同一物種不同地理種群進行遺傳多樣性變異的研究, 能夠為生物多樣性進化理論提供重要的驗證。

對特定物種進行種群遺傳學研究過程中, 往往受到近緣種、伴生種或隱種的干擾。由于源自同一祖先的不同物種, 其表型差異更可能起源于祖先之間的表型差異, 而不是環(huán)境因素作用的結(jié)果(Harvey et al, 1995)。因此, 明確所研究物種的系統(tǒng)分類地位是種群遺傳學研究需要首先解決的難題。目前我們所熟知的物種分類地位的確定大多是基于傳統(tǒng)分類方法, 這種分類方法完全以物種的表型特征作為依據(jù)。由于表型特征在進化過程中受到了自然選擇的洗禮, 不能完全反應物種間的親緣度。因此, 以中性分子標記為分類依據(jù)的分子系統(tǒng)學越來越受到分類學家的青睞(Hey, 2001)。

荒漠沙蜥(Phrynocephalus przewalskii)隸屬于蜥蜴目鬣蜥科沙蜥屬。它是棲息于荒漠或半荒漠地區(qū)的一種蜥蜴, 廣泛分布于我國北部及蒙古的荒漠地區(qū)。由于其表型特征變化多樣, 明顯表現(xiàn)出適應各種荒漠生活的特征。因此, 它為研究同一物種不同種群遺傳多樣性的地理變異提供了很好的材料。然而, 當前荒漠沙蜥的分類地位還存在廣泛爭議,主要表現(xiàn)為與變色沙蜥(Phrynocephalus versicolor)和草原沙蜥(Phrynocephalus frontalis)的親緣關(guān)系不甚明確。這3種蜥蜴在分布區(qū)上有較大重疊。最早, Zhao(1979)和Zhao et al(1999)根據(jù)形態(tài)學特征將這3種蜥蜴劃分為3個獨立種。Wang & Wang (1993)基于形態(tài)特征對分布在騰格里沙漠的3種沙蜥分析認為：同一物種不同地理種群可能不是連續(xù)的, 盡管它們形態(tài)上還是相似的, 這種分布格局起因于青藏高原隆升引發(fā)的干旱化, 而與黃河形成無關(guān)。然而, 近年來基于線粒體分子標記的系統(tǒng)學研究推翻了這種分類結(jié)果。例如, Pang et al (2003)基于線粒體(12S rRNA, 16S rRNA, 細胞色素b和ND4-tRNALEU)基因的分析結(jié)果表明，草原沙蜥、變色沙蜥和荒漠沙蜥聚類成同一個枝系, 其分類地位不甚明確。Wang & Fu(2004)分析認為：3種沙蜥并未形成相互獨立的種, 而是依據(jù)地理分布形成東部、西北和西南3枝。分布在騰格里沙漠、鄂爾多斯高原及更東的種群可以命名為荒漠沙蜥(P. przewalskii), 而分布在西北地區(qū)的種群是變色沙蜥(P. versicolor), 西南部的可能是一個新種, 稱為“新荒漠沙蜥”(P. frontalis)。Gozdzik & Fu (2009)對“新荒漠沙蜥”的進一步研究發(fā)現(xiàn), 線粒體數(shù)據(jù)支持將該種分成兩個獨立枝, 而形態(tài)和核基因的數(shù)據(jù)支持將其列為一個獨立枝。這些研究表明, 荒漠沙蜥和變色沙蜥及草原沙蜥的分類關(guān)系還沒有達成一致的結(jié)論。在研究荒漠沙蜥不同地理種群遺傳變異時需要排除另外兩種蜥蜴的干擾。

在本研究中, 我們首先應用分子系統(tǒng)學方法對3種沙漠蜥蜴——荒漠沙蜥、草原沙蜥和變色沙蜥的系統(tǒng)進化關(guān)系進行了分析, 并與已發(fā)表的資料進行了比對以檢驗一致性。接下來采集荒漠沙蜥采樣地的環(huán)境因子, 包括：經(jīng)緯度、海拔、年均溫、年均降雨量、年均溫變異系數(shù)和年降雨量, 探討環(huán)境因子對不同荒漠沙蜥種群遺傳多樣性的影響。

1 材料和方法

1.1 研究地點和野外采樣

為了避免采樣過程中受到變色沙蜥和草原沙蜥的干擾, 我們的采樣地點集中在荒漠沙蜥分布區(qū)域的東部, 包括巴丹吉林沙漠、騰格里沙漠, 以及河西走廊東段。在三個研究區(qū)域選取了12個不同的地理種群(圖1)。各地區(qū)詳細的環(huán)境數(shù)據(jù)見表1,一部分數(shù)據(jù)為采樣時測量, 包括經(jīng)緯度、海拔; 其余從國家氣象數(shù)據(jù)共享服務網(wǎng)獲取, 包括過去30年間年均溫和年均降雨量。在這12個不同的地理種群共采集到119號樣本。樣本采集后測量身體參數(shù)后處死, 然后浸泡在酒精中, 常溫保存。

圖1 荒漠沙蜥取樣圖與系統(tǒng)發(fā)生分支圖Fig. 1 The sites of sampled populations of Phrynocephalus przewalskii

1.2 分子生物學實驗

選取動物肝臟作為實驗材料, 每個樣本取100 mg?？侱NA按照傳統(tǒng)酚-氯仿抽提法提取(Sambrook & Russell, 2001), DNA用200 μL TE緩沖液溶解, 并用紫外分光光度計檢測終濃度。兩條線粒體基因ND2的PCR引物H5617b/L5002(Macey & Schulte, 1998)用來進行擴增實驗。PCR反應體系：50 μL反應液中含10 mmol/L Tris-HCl, pH 8.3;50 mmol/L KCl, 1.5 mmol/L MgCl2; Taq酶1U; 四種dNTP各150 mmol/L; 兩引物各10 pmol/L; DNA模板約100 ng。PCR反應程序：95 ℃預變性4 min, 35個循環(huán)(94 ℃變性50 s, 48 ℃退火45 s, 72 ℃延伸50 s), 最后72 ℃延伸10 min（PE9700型PCR儀)。1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產(chǎn)物。線粒體ND2基因序列由上海生工生物工程公司進行雙向測序。每個樣本雙向測序結(jié)果用CONTIG軟件進行拼接,序列的排列和剪切由Clustal X軟件完成(Thompson et al, 1997)。

表1 12個荒漠沙蜥地理種群所在地點氣候與環(huán)境因子Tab. 1 Environmental factors at twelve sample locations

1.3 遺傳多樣性分析

種群的遺傳多樣性, 包括單倍型多樣性(h)和核苷酸多樣性(π)用軟件DNASP(5.0版, Librado & Rozas, 2009)來完成。MrBayesian系統(tǒng)發(fā)生分析用MrBayes 3.1.2軟件(Huelsenbeck & Ronquist, 2001)進行。用青海沙蜥(Phrynocephalus valangalii)、貴德沙蜥(Phrynocephalus valangalii)和變色沙蜥作為外群。用MrModeltest(Nylander, 2004)進行模型檢測,用MDIV計算分歧時間, 采用的進化速率為0.0156 substitutions/site/Ma。用ARELEQUIN軟件(3.1版)進行AMOVA分析。

1.4 統(tǒng)計分析

我們將年均溫和年降雨量的變異系數(shù)作為統(tǒng)計分析中的環(huán)境變量(表1)。 由于氣候因子的絕對值及其穩(wěn)定性可能同時與遺傳多樣性相關(guān)(Huang et al, 2005, 2007), 故采用偏相關(guān)分析法控制其中一項(如絕對值)分析遺傳多樣性與另一項(如變異性)的關(guān)系。統(tǒng)計分析過程用軟件SPSS(16.0版)來完成,所有提供的數(shù)據(jù)用Mean±SE來表示, 顯著性水平設(shè)置為P=0.05。在進行統(tǒng)計分析前, 連續(xù)型變量首先進行正態(tài)性和方差齊性檢驗, 對于不滿足正態(tài)性和方差齊性的數(shù)據(jù)用非參數(shù)檢驗的統(tǒng)計方法。

2 結(jié) 果

2.1 系統(tǒng)發(fā)育

文中測定的119條序列GenBank登錄號為：JQ688119-JQ688237。在119號荒漠沙蜥線粒體ND2基因序列中總共鑒定出37個單倍型。每個地理種群平均有9.8個(±3.9, 2～15,n=12)。安西種群單倍型數(shù)目最少(2個), 山丹種群單倍型數(shù)據(jù)最多(15個)?；?7個線粒體單倍型所做的Bayesian系統(tǒng)樹顯示, 12個地理種群分成三個支持率非常高的枝系(A、B和C, 圖2)。其中A枝處于巴丹吉林沙漠的西邊, 主要包括額濟納旗、安西和山丹3個種群; B枝處于烏蘭布和沙漠周邊, 包括吉蘭泰、平羅和烏拉特后旗種群; C枝處于采樣的南部, 包括阿拉善左旗和右旗、民勤、大靖、甘塘和欒井。AMOVA的結(jié)果(表2)顯示, 大部分單倍型變異都存在于與這3個地理分支相對應的3個地理群組之間, 而且地理群組間的遺傳分化極顯著。

Midv計算分析表明，A枝與B、C兩枝的分歧時間約為0.797 Ma前, B枝與C枝的分歧時間為0.618 Ma前。一個很明顯的結(jié)果是變色沙蜥和荒漠沙蜥的A枝聚類到一起, 它們處于與B、C兩枝并列的位置上, 說明變色沙蜥和荒漠沙蜥在系統(tǒng)進化上并沒有完全達到獨立種的水平。另外, 我們采集到的荒漠沙蜥樣本和兩個外群都處于并列位置,表明我們采集到的樣本可以視為同一個種, 滿足了對同一物種不同種群的遺傳多樣性進行研究的前提。

圖2 根據(jù)37個單倍型616個堿基的mtDNA序列構(gòu)建的荒漠沙蜥貝葉斯進化樹Fig. 2 Bayesian phylogenetic tree for 37 haplotypes using a 616 base pair fragment of the mitochondrial DNA of Phrynocephalus przewalskii

2.2 遺傳多樣性的地理變異

荒漠沙蜥各地理種群線粒體DNA單倍型數(shù)目、單倍型多樣性和核苷酸多樣性見表3。每個采樣點樣本量和單倍型數(shù)目具有顯著的正相關(guān)性(R2=0.725,n=12,P=0.008), 表明各地理種群單倍型數(shù)目明顯受到樣本量的影響; 而單倍型多樣性(R2=0.0.26,n=12,P=0.437)和核苷酸多樣性(R2=0.08,n=12,P=0.824)不受樣本量的影響, 說明可以用單倍型多樣性和核苷酸多樣性來表示該地理種群的遺傳多樣性高低。

表2 ND2部分序列分子變異分析(AMOVA)結(jié)果Tab. 2 Analysis of molecular variance (AMOVA) of Phrynocephalus przewalskii based on ND2 partial sequences

表3 荒漠沙蜥不同種群的單倍型多樣性和核苷酸多樣性Tab. 3 Haplotype and nucleotide diversities of Phrynocephalus przewalskii from different populations

Pearson相關(guān)分析結(jié)果顯示, 在經(jīng)緯度和海拔與種群的核苷酸多樣性均無顯著相關(guān)性; 僅緯度與種群的單倍型多樣性有顯著負相關(guān)(R2=0.630,n=12,P=0.038)。偏相關(guān)分析表明年均溫、溫度變異或年均降雨、降雨變異均對單倍型多樣性或核苷酸多樣性無顯著影響；但遺傳多樣性有隨降雨或降雨變異性增加而下降的趨勢(表4)。

表4 荒漠沙蜥遺傳多樣性和環(huán)境因素的關(guān)系Tab. 4 The relationship coefficients between genetic diversity and environmental factors

當僅考慮“新荒漠沙蜥”種內(nèi), 即B和C支時,偏相關(guān)表明單倍型多樣性與降雨變異系數(shù)有顯著負相關(guān)關(guān)系(R2=0.743,P=0.035); 而無論溫度或溫度變異仍與遺傳多樣性無關(guān)。緯度依然顯示與單倍型多樣性負相關(guān), 并且?guī)缀踹_到顯著水平(R2=0.658,P=0.054)。

3 討 論

一般認為種群遺傳多樣性是在不斷的適應環(huán)境和進化中形成的, 是研究生物與環(huán)境相適應的重要內(nèi)容(Merrell, 1981)。對適應于局部環(huán)境的個體的自然選擇就會導致地理種群間的遺傳分化。氣候因子是導致生物進化的重要因子, 其中溫度和降水是影響陸生脊椎動物進化的重要生態(tài)因子。Nevo(1981)發(fā)現(xiàn), 斑鬣蜥(Agama stellio)的遺傳多樣性與降水量相關(guān), 其次是溫度; Jin & Liu(2008)則發(fā)現(xiàn), 青海沙蜥的遺傳多樣性與降水量負相關(guān), 與溫度正相關(guān)。蜥蜴作為外溫動物, 溫度和降雨對其生存有重要影響是顯而易見的, 但是也有研究表明溫度會對內(nèi)溫動物的遺傳多樣性有重要影響(如石雞, Huang et al, 2005)?；哪瞅岬倪z傳多樣性存在顯著的地理變異, 但多樣性與溫度和溫度變異均無顯著相關(guān), 且相關(guān)系數(shù)較低。與分布在高海拔的青海沙蜥不同, 荒漠沙蜥分布在低海拔荒漠中, 溫度往往高于其生理極限, 故無論是年均溫度還是溫度變異性對荒漠沙蜥的影響應該不會特別明顯。

在干旱、半干旱區(qū), 降雨往往成為驅(qū)動和限制物種生命活動的重要因子(Noy-Meir, 1973)。Jin et al (2008) 對青海沙蜥的研究表明, 青海沙蜥遺傳多樣性跟降水顯著負相關(guān), 并認為只有少數(shù)單倍型被高降水所選擇。本文對荒漠沙蜥的研究也發(fā)現(xiàn), 荒漠沙蜥遺傳多樣性與降雨量之間的負相關(guān)性, 但并未達到顯著水平。這表明適于干旱環(huán)境的沙蜥會被高降雨量所限制, 導致其遺傳多樣性下降。

除環(huán)境因子的絕對值外, 其穩(wěn)定性亦會對多樣性產(chǎn)生重要影響(Huang et al, 2005, 2007)。用于解釋群落多樣性的氣候穩(wěn)定性學說同樣可以用于解釋種群的遺傳多樣性。在穩(wěn)定環(huán)境中選擇相對松弛,會有更多的遺傳型被保存下來; 在波動環(huán)境中僅有那些適應環(huán)境的遺傳型才會被保。由此可以預計物種的遺傳多樣性會隨環(huán)境的穩(wěn)定性增加而上升。Jin & Liu (2008) 發(fā)現(xiàn)青海沙蜥的遺傳多樣性隨溫度變異系數(shù)和降雨變異系數(shù)的增加有下降趨勢。本文亦發(fā)現(xiàn)雖然荒漠沙蜥的遺傳多樣性與降雨變異系數(shù)之間的相關(guān)未達到顯著水平, 但仍表明隨降雨變異系數(shù)的增加遺傳多樣性有下降趨勢。

地理因素可能會通過影響環(huán)境條件, 如溫度和降雨對生物遺傳多樣性產(chǎn)生影響。青藏高原地區(qū)海拔對溫度的影響要高于緯度影響, 而經(jīng)度變異往往伴隨著降雨量的改變, 故Jin & Liu (2008)認為對青海沙蜥遺傳多樣性有影響的海拔與經(jīng)度可能是通過影響氣溫或降雨來起作用的。本文發(fā)現(xiàn), 荒漠沙蜥遺傳多樣性隨緯度增加有下降的趨勢。Pearson相關(guān)分析表明，緯度對降雨量和降雨變異系數(shù)有顯著影響而對溫度無顯著影響, 具體表現(xiàn)為隨緯度升高降雨量減少而降雨量變異系數(shù)增加。由此可見,緯度對荒漠沙蜥遺傳多樣性的影響可能是通過影響降雨而產(chǎn)生作用的。

Pang et al (2003)對沙蜥屬物種線粒體數(shù)據(jù)的分析表明, 變色沙蜥、草原沙蜥和荒漠沙蜥聚成支持率較高的一支。Wang & Fu (2004)針對該三種進行的研究發(fā)現(xiàn), 它們并未形成相互獨立的單系, 而是依據(jù)地理分布形成東部、西北和西南三支; 并提出東部支(騰格里沙漠、毛烏素沙漠及其東部)應保留種名P. przewalskii(包含原P. frontalis), 西北支為P. versicolor, 西南部可能是一個新種。Gozdzik & Fu(2009)也通過分子和形態(tài)研究證明分布在內(nèi)蒙東部和蒙古的變色沙蜥和荒漠沙蜥應為一個種。本文所構(gòu)建的系統(tǒng)樹表明, 變色沙蜥(P. versicolor)與荒漠沙蜥(P. przewalskii)并沒有形成相互獨立的單系,說明它們很可能是一個種。系統(tǒng)樹中所有單倍型聚類成了三個支持率較高的地理支, 并且AMOVA的結(jié)果(表2)顯示, 大部分遺傳變異都存在于與這三個地理分支相對應的三個地理群組之間, 而且地理群組間的遺傳分化極顯著, 結(jié)果支持Wang & Fu(2004)的分類結(jié)論。與Gozdzik & Fu(2009)不同,我們的研究表明，3個分支的分歧是在最近1 Ma內(nèi)發(fā)生的, 而非2～5 Ma或更久, 這可能與采取的計算方式不同有關(guān)。

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Phylogeny and genetic diversity ofPhrynocephalus przewalskii

LIU Chang-Jing, ZHAO Wei, ZHOU Rong, LIU Nai-Fa*

(Institute of Zoology, School of Life Science, Lanzhou University, Lanzhou Gansu 730000)

Phrynocephalus przewalskiiis one kind of lizards inhabiting inclusively in the desert that has controversial viewpoints on its phylogeny. Based on mitochondrial ND2 gene of 119 samples from 12 geographic populations, we analyzed the effects of environmental factors on the variation of genetic diversity, as well as its relationship toP. versicolor. The results showed that these populations clustered into three major lineages, withP. versicolorembedded within one lineage. The twelve populations had great genetic diversity variation, which was tightly linked with local altitude, annual precipitation, and variation of annual precipitation. High latitudes, increased annual precipitation and great variation in annual precipitations may all have resulted in the decrease of genetic diversity. It thus assumed that altitude can change the genetic diversity of different geographic populations ofP. przewalskiiresulting from the effects of different local annual precipitation.

Phrynocephalus przewalskii; Phylogenetic analysis; Genetic diversity; Environmental factor

Q959.62; Q349.1; Q951.3

A

0254-5853-(2012)02-0127-06

10.3724/SP.J.1141.2012.02127

2011-12-15；接受日期：2012-02-15

國家自然科學基金資助項目(41071031)

?通信作者(Corresponding author)，E-mail: naifaliu@sohu.com