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        具資源效應(yīng)的非對稱“鷹鴿博弈”進化穩(wěn)定分析

        2012-12-25 08:03:58劉奇龍賀軍州王亞強李耀堂王瑞武
        Zoological Research 2012年4期
        關(guān)鍵詞:非對稱平衡點實力

        劉奇龍 #, 賀軍州 # , 楊 燕, 王亞強,2, 高 磊,2, 李耀堂, 王瑞武,*

        (1. 中國科學(xué)院昆明動物研究所, 昆明 650223; 2. 云南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院, 昆明 650091;

        3. 云南中醫(yī)學(xué)院 現(xiàn)代教育技術(shù)中心,昆明 650500; 4. 云南財經(jīng)大學(xué) 統(tǒng)計與數(shù)學(xué)學(xué)院,昆明 650221)

        具資源效應(yīng)的非對稱“鷹鴿博弈”進化穩(wěn)定分析

        劉奇龍1,2,3,#, 賀軍州1,4,# , 楊 燕1, 王亞強1,2, 高 磊1,2, 李耀堂2,*, 王瑞武1,*

        (1. 中國科學(xué)院昆明動物研究所, 昆明 650223; 2. 云南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院, 昆明 650091;

        3. 云南中醫(yī)學(xué)院 現(xiàn)代教育技術(shù)中心,昆明 650500; 4. 云南財經(jīng)大學(xué) 統(tǒng)計與數(shù)學(xué)學(xué)院,昆明 650221)

        解釋合作行為的演化一直是生命科學(xué)及社會學(xué)研究的重要問題之一。經(jīng)典理論研究大都關(guān)注于合作雙方對等的情況。然而,在合作系統(tǒng)中的合作雙方通常是不對等的, 由此可帶來博弈雙方支付的非對稱并影響合作雙方的合作行為。該文基于經(jīng)典的“鷹鴿博弈”模型, 同時考慮非對稱性相互關(guān)系和資源壓力的影響, 建立了具有強弱之分的四策略 (實力強且合作、實力強且不合作、實力弱且合作和實力弱且不合作) 非對稱博弈模型。結(jié)合演化博弈理論及動力系統(tǒng)穩(wěn)定性理論分析發(fā)現(xiàn):在系統(tǒng)達到穩(wěn)定狀態(tài)時, 四種策略的比例變化顯著地依賴于博弈雙方的強弱之比、資源壓力及沖突的單位成本收益。對模型的進一步分析顯示, 當(dāng)資源充足時, 實力強且合作的比例與沖突的單位成本收益負相關(guān);而實力強且不合作、實力弱且不合作的比例都與沖突的單位成本收益正相關(guān),并且隨著系統(tǒng)強弱對比增加, 實力強且合作及實力強且不合作的比例均增加, 而實力弱且不合作的比例將減小。當(dāng)資源短缺時, 模型得出一個有趣的結(jié)論, 即隨著博弈雙方的強弱之比的變化, 經(jīng)典的“智豬博弈”與“鷹鴿博弈”可相互轉(zhuǎn)化, 該結(jié)論將能為不同均衡狀態(tài)之間的相互轉(zhuǎn)化給出一個動力學(xué)解釋。

        非對稱; 鷹鴿博弈; 復(fù)制動態(tài)方程; 進化穩(wěn)定策略; 智豬博弈

        對合作行為演化機制的探討是生物學(xué)、社會學(xué)和經(jīng)濟學(xué)中一個尚未完全解決的重大問題(Axelrod,1984; Dopfer et al, 2004; Frank, 1998; West et al,2007; Ye et al, 2005)。由 John Maynard Smith 創(chuàng)立的進化博弈理論(Maynard Smith, 1982)為博弈理論的發(fā)展注入了活力, 并為研究系統(tǒng)內(nèi)個體的合作問題奠定了方法學(xué)基礎(chǔ)。基于演化博弈理論基礎(chǔ)并利用“鷹鴿博弈”模型, John Maynard Smith (Maynard Smith, 1982)的研究發(fā)現(xiàn):局中人采取混合策略(p, (1 ?p) )是該系統(tǒng)的進化穩(wěn)定策略, 其中p=v/c(這里合作收益v小于沖突成本c)為博弈局中人采取鷹策略的比例。然而, 在現(xiàn)實的合作系統(tǒng)中, 博弈雙方不會一直處于唯一的一種穩(wěn)定均衡狀態(tài), 而會因為遺傳突變、公共資源的變化等因素而調(diào)整自己的策略(Boyd, 2006; Boyd & Lorberbaum,1987; Heinsohn & Packer, 1995; Hauert & Doebeli,2004; Wang et al, 2008), 從而均衡狀態(tài)可能被打破,并隨之建立新的均衡狀態(tài)。

        經(jīng)典的“鷹鴿博弈”理論模型不能解釋多種均衡狀態(tài)之間的相互轉(zhuǎn)化, 出現(xiàn)這種困境的原因很可能是經(jīng)典模型僅考慮了博弈雙方對等的情況。而在現(xiàn)實的合作系統(tǒng)中, 博弈雙方大都具有非對稱性相互關(guān)系, 比如蜂后(queens)與工蜂(workers)、猴王與次級猴、雙親與子代、強者與弱者、雌性與雄性等(Maynard Smith, 1982)。大量的實驗觀測及數(shù)據(jù)分析顯示,幾乎所有的經(jīng)典合作模式系統(tǒng)都存在著不同程度的非對稱性相互關(guān)系(Heinsohn & Packer,1995; Reeve, 1992; Wang et al, 2009, 2010, 2011),這種非對稱相互關(guān)系, 很可能是不同均衡狀態(tài)之間相互轉(zhuǎn)化的本質(zhì)原因。

        本文基于經(jīng)典的“鷹鴿博弈”模型, 同時考慮非對稱性相互關(guān)系和資源壓力的影響, 建立了具有四策略(實力強且合作、實力強且不合作、實力弱且合作和實力弱且不合作) 的非對稱博弈模型。結(jié)合演化博弈理論及動力系統(tǒng)穩(wěn)定性理論分析該系統(tǒng)的演化行為發(fā)現(xiàn):在系統(tǒng)達到穩(wěn)定狀態(tài)時, 四種策略的比例變化顯著地依賴于博弈雙方的強弱之比,資源壓力及沖突的單位成本收益。同時發(fā)現(xiàn), 當(dāng)資源短缺時, 隨著博弈雙方的強弱之比的變化, 經(jīng)典的“智豬博弈”將與“鷹鴿博弈”之間形成相互轉(zhuǎn)化關(guān)系, 從而為合作系統(tǒng)的不同均衡狀態(tài)之間相互轉(zhuǎn)化給出了一個動力學(xué)解釋。

        1 建立模型

        1.1 “鷹鴿博弈”模型回顧

        假設(shè)兩個理性群體(或個體), 它們都有兩個策略:鷹策略(H)和鴿策略(D), 于是博弈雙方有四個策略組合:(D,D)、(D,H)、(H,D)、(H,H)。在博弈中為了獲得某一收益v, 若博弈雙方都采取鷹策略H, 則雙方應(yīng)付出沖突成本c, 雙方各自的純收益均為(v?c)/2; 若博弈雙方采取的策略不同,則采取鷹策略方的純收益為v, 而采取鴿策略方的純收益為0; 若博弈雙方都采取鴿策略, 則雙方各自的純收益均為v/2(Maynard Smith, 1982; Drew et al, 2002), 即得如表1所示的對稱支付矩陣。

        經(jīng)典的“鷹鴿博弈”暗含了合作系統(tǒng)中博弈雙方的實力是對等的, 其理論結(jié)果是:當(dāng)收益大于沖突成本(即v>c)時, 該博弈存在一個純進化穩(wěn)定策略(H,H); 而當(dāng)收益小于沖突成本(即vc)時,該博弈存在一個混合進化穩(wěn)定策略(p, (1 ?p) ), 其中p=v/c為博弈方采取鷹策略的比例(Maynard Smith, 1982; Drew et al, 2002)。而在現(xiàn)實的合作系統(tǒng)中博弈雙方的實力一般是不對等的(即實力強弱的非對稱)(Heinsohn & Packer, 1995; Reeve, 1992;Wang et al, 2009, 2010, 2011)。在博弈雙方實力不對等的條件下, 博弈雙方的收益受到雙方強弱之比的影響, 即當(dāng)博弈雙方發(fā)生沖突且沖突成本大于收益(即c>v)時, 博弈雙方受到的傷害程度是不一樣的,也即實力強的參與者受到的傷害小于實力弱的參與者。此時博弈雙方的總損失(收益)會受到資源壓力的影響, 當(dāng)資源充足時, 總損失(收益)會較小(大),當(dāng)資源短缺時, 總損失(收益)會較大(小)。而當(dāng)博弈雙方合作時, 對收益的分配是實力強的博弈方得到更高的收益。據(jù)此,我們建立如下非對稱“鷹鴿博弈”模型。

        1.2 非對稱“鷹鴿博弈”

        考慮實力不對等的博弈雙方進行“鷹鴿博弈”, 并且假設(shè)博弈雙方的實力之比為: :(1 )k?k(假定0.5<k<1, 即前者的實力比后者強), 其中k及1?k可定義為博弈雙方所占據(jù)的資源或發(fā)生沖突時獲勝的幾率等變量; 沖突成本c大于合作收益v; 當(dāng)博弈雙方都采取鷹策略, 即發(fā)生沖突時, 博弈雙方所受到的傷害程度受對方實力的影響, 同時總的傷害程度受資源壓力a(當(dāng)a=1時, 表示資源平衡, 當(dāng)a>1時, 表示資源短缺, 當(dāng)0<a<1時, 表示資源充足)的影響, 假設(shè)此時實力強的一方得到的純收益為a( 1 ?k)(v?c), 實力弱的一方得到的純收益為ak(v?c), 總收益為a(v?c); 當(dāng)博弈雙方都采取鴿策略, 即合作時, 假設(shè)此時實力強的一方得到的純收益為kv, 實力弱的一方得到的純收益為(1?k)v; 當(dāng)雙方采取不同的策略時, 假設(shè)收益與經(jīng)典的“鷹鴿博弈”模型相同。根據(jù)以上假設(shè), 可以得到如表2所示的非對稱支付矩陣。

        在具有非對稱性的群體中, 每個個體可能扮演兩種不同的角色(Wu, 2000) (實力強或?qū)嵙θ?, 且這兩種角色分別有兩種不同的策略(合作和不合作),兩兩組合可得四類個體:實力強且合作SC、實力強且不合作SD、實力弱且合作WC和實力弱且不合作WD。為了分析這四類個體在一個系統(tǒng)內(nèi)的分布情況, 我們虛擬出兩個具有四策略(SC、SD,WC和WD)的對稱博弈方進行隨機選擇配對博弈, 當(dāng)博弈雙方同時扮演相同的角色時, 雙方的支付矩陣如表 1; 當(dāng)博弈雙方扮演不同的角色時, 雙方的支付矩陣如表2。于是得到如表3所示的支付矩陣。

        表1 對稱鷹鴿博弈支付矩陣Tab. 1 Payoff matrices for the symmetric Hawk-Dove game

        表2 非對稱鷹鴿博弈支付矩陣Tab. 2 Payoff matrices for the symmetric Hawk-Dove game

        表3 四策略支付矩陣Tab. 3 Payoff matrix with four strategies

        假設(shè)博弈雙方在進行“鷹鴿博弈”時, 采取策略SC、SD、WC和WD的個體,占群體的數(shù)量比例分別為x1、x2、x3和x4。此時群體中采取策略SC、SD、WC和WD的個體的期望收益分別為:

        按照生物進化復(fù)制動態(tài)理論(Taylor & Jonker,1978; Schuster & Sigmund, 1983), 采用策略收益較低的博弈方會改變自己的策略, 轉(zhuǎn)向(學(xué)習(xí)或模仿)有較高收益的策略, 因此,群體中采用不同策略個體的數(shù)量比例就會發(fā)生變化, 特定策略的比例變化速度與其比例和其收益超過平均收益的幅度均成正比。由此得到群體中采用策略SC、SD、WC和WD的比例關(guān)于時間t的復(fù)制動態(tài)方程(Schuster &Sigmund, 1983; Taylor & Jonker, 1978):

        表4 文中符號及定義Tab. 4 Symbols and definitions used in this paper

        2 系統(tǒng)穩(wěn)定性分析

        2.1 系統(tǒng)(1)的非負平衡點

        考慮到種群中采取某一策略的個體的數(shù)量比例不可能為負值, 于是只需分析系統(tǒng)(1)的非負平衡點。

        由假設(shè)條件v

        2.2 系統(tǒng)(1)非負平衡點的穩(wěn)定性分析

        為分析系統(tǒng)(1)非負平衡點的穩(wěn)定性, 可以通過求其線性近似系統(tǒng)在平衡點處對應(yīng)特征方程的特征值, 由特征值的符號來判斷在該平衡點處系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 并利用Liapunov函數(shù)(Gu, 2000; Zhang &Feng, 2000)來證明E1,E2的全局穩(wěn)定性。應(yīng)用此法,我們得到在假設(shè)條件v

        上是全局穩(wěn)定的; 當(dāng)ak> 0.5 >a( 1 ?k)時, 非負平衡點E2在

        上是全局穩(wěn)定的(附錄2,見本刊網(wǎng)站Supporting info)。

        為了清晰顯示在不同條件下系統(tǒng)(1)的動力學(xué)行為, 下面我們采用 Runge-Kutta-Felhberg算法(Xue & Cheng, 2004)近似求解系統(tǒng)(1), 對該系統(tǒng)的穩(wěn)定性進行定量說明。

        取系統(tǒng)中參數(shù)a=2、k=0.6,a( 1 ?k) = 0 .8 > 0 .5,數(shù)值模擬顯示, 當(dāng)進化達到穩(wěn)定狀態(tài)時, 實力強且合作與實力弱且不合作的個體分別以1 ? (v/c) = 0.3和v/c= 0 .7的比例共存, 而實力強且不合作與實力弱且合作的個體絕滅(圖 1A); 取系統(tǒng)中的參數(shù)a= 0 .5、k=0.6, 此時ak= 0 .3 < 0 .5, 數(shù)值模擬顯示,對于不同的初值, 當(dāng)進化達到穩(wěn)定狀態(tài)時, 實力強且合作、實力強且不合作和實力弱且不合作的個體分別以0.2457、0.4526和0.3017的比例共存, 而實力弱且合作的個體絕滅(圖 1B)。而取系統(tǒng)中參數(shù)a= 1 、k=0.6, 此時a( 1 ?k) = 0.4 < 0.5 < 0.6=ak,數(shù)值模擬顯示, 對于不同的初值, 當(dāng)進化達到穩(wěn)定狀態(tài)時, 實力強且合作與實力強且不合作的個體分別以1 ? (v/c) = 0 .3和v/c= 0 .7的比例共存, 而實力弱且合作與實力弱且不合作的個體絕滅(圖1C)。

        圖1 四種策略的比例隨時間的變化Fig. 1 The proportion of four strategies changes with time varying

        3 結(jié)果與討論

        從上面的分析知, 當(dāng)ak<0.5時, 平衡點E1是全局穩(wěn)定點, 而由于我們的前提是k> 0.5, 故參數(shù)a需滿足a<1, 即資源充足。下面我們將在資源充足的條件下, 討論資源壓力a、強者的實力k和沖突的單位成本收益v/c對平衡點E1對應(yīng)的各策略比例的影響。

        在點E1中x3= 0, 即實力弱且合作的比例為零,顯然它與參數(shù)a、k和v/c的選取無關(guān), 于是只需討論a、k和v/c對點E1的其它三個分量的影響。令m=v/c(定義為沖突的單位成本收益), 由上面的求解有因此,x1、x2和x4均可看成a、k、m的函數(shù), 從而得如圖2所示的各參數(shù)對x1、x2和x4的影響。

        由圖2可以看出, 隨著沖突的單位成本收益m的增大, 實力強且合作(圖2 A-C)的比例減小;而實力強且不合作(見圖 2 D-F)與實力弱且不合作(圖 2 G-I)的比例均增大, 即E1穩(wěn)定時, 實力強且合作的比例與沖突的單位成本收益負相關(guān);而實力強且不合作、實力弱且不合作的比例均與沖突的單位成本收益正相關(guān)。沖突的單位成本收益越大博弈雙方越傾向于選擇沖突的結(jié)論與群體(或個體)趨利本性相符(Hauert & Doebeli, 2004; Maynard Smith, 1982)。通過比較圖2各分圖橫軸變量k對各策略比例的影響發(fā)現(xiàn), 實力強且合作(圖 2 A-C)及實力強且不合作(圖2 D-F)的比例隨k的增大而增大, 但實力弱且不合作(圖2 G-I)的比例卻隨之減小。另外, 當(dāng)a增大時, 實力強且合作(圖 2 A-C)及實力強且不合作(圖 2 D-F)的比例均增大, 而實力弱且不合作(圖 2 G-I)的比例將會減小。以上結(jié)果分析表明,博弈雙方的實力之比和資源壓力的增大都不利于實力弱的個體的生存。

        圖2 沖突的單位成本收益與強者的實力k對平衡點E1的影響Fig. 2 Effects of the cost-to-benefit of conflict and strength k of strong player on equilibrium point E1

        需要指出的是當(dāng)a( 1 ?k) > 0 .5時, 平衡點E2和E3是局部漸近穩(wěn)定的(附錄 1,見本刊網(wǎng)站Supporting info), 即當(dāng)四種策略初始比例在平衡點E3附近時, 解曲線才趨于平衡點E3, 而當(dāng)四種策略初始比例遠離平衡點E3時, 解曲線將趨于平衡點E2。有趣的是, 當(dāng)a( 1 ?k) > 0 .5時, 局部漸近穩(wěn)定點E2和E3的結(jié)果恰巧分別對應(yīng)著經(jīng)典的“鷹鴿博弈”(Maynard Smith, 1982)和“智豬博弈”(Eric, 2001)的結(jié)果。由于在a( 1 ?k) > 0 .5條件下平衡點E2和E3是局部漸近穩(wěn)定的, 因此,我們有必要探討四種策略的初始值及系統(tǒng)參數(shù)與兩局部漸近穩(wěn)定點E2和E3之間的關(guān)系。

        “智豬博弈”與“鷹鴿博弈”之間的相互轉(zhuǎn)化關(guān)系可為不同系統(tǒng)的不同合作形式提供一個合理的解釋。比如在狐蒙 (meerkats)社群中, 成員進食時會出現(xiàn)幾個個體輪流放哨鳴警(可將個體的合作行為視為混合策略)以防備撲食者(Clutton-Brock et al, 1999), 這正對應(yīng)著“鷹鴿博弈”的模型結(jié)果; 而在意大利蜂(Apis mellifera)社群中, 蜂后(queens)監(jiān)督懲罰工蜂(workers)產(chǎn)卵(Oldroyd &Ratnieks, 2000; Ratnieks & Visscher, 1989), 這一結(jié)果與“智豬博弈”預(yù)測的結(jié)果一致。導(dǎo)致不同的合作系統(tǒng)出現(xiàn)不同的合作形式可能根源于這些系統(tǒng)具有不同的非對稱度, 當(dāng)具有不同非對稱度的合作系統(tǒng)遭遇不同的生境條件時(比如資源短缺時), 我們的研究顯示不同的合作系統(tǒng)將可能展現(xiàn)出多樣化的合作形式。

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        Evolutionary stability analysis of asymmetric hawk-dove game considering the impact of common resource

        LIU Qi-Long1,2,3,?, HE Jun-Zhou1,4,?, YANG Yan1, WANG Ya-Qiang1,2, GAO Lei1,2,LI Yao-Tang2,*, WANG Rui-Wu1,*

        (1.Kunming Institute of Zoology,the Chinese Academy of Sciences,Kunming650223,China;
        2.School of Mathematics and Statistics,Yunnan University,Kunming650091,China;
        3.Modern Education Technology Center,Yunnan University of Traditional Chinese Medicine,Kunming650500,China;4. Statistics and Mathematics College, Yunnan University of Finance and Economics, Kunming650221, China)

        Explaining the evolution of cooperation remains one of the important problems in both biology and social science. Classical theories mainly based on an assumption that cooperative players are symmetrically interacted. However,almost all the well-studied systems showed that cooperative players are in fact asymmetrically interacted and that asymmetric interaction might greatly affect cooperation behavior of the involved players. Considering the asymmetric interaction and the selection pressure of resources, we present a model that possesses four strategies: strengthcooperation (SC), strength-defection (SD), weakness-cooperation (WC) and weakness-defection (WD). Combining evolutionary game theory with dynamical stability theory, we find that the evolutionary results closely depend on the asymmetric interaction and selection pressure of resources as well as cost-to-benefit ratio of conflict. When the common resources are plentiful, the cost-to-benefit ratio of conflict is negatively correlated with the probability of SC, while it is positively correlated with the probability of SD and WD. With increasing the strength ratio between the strong and weak players, the proportion of SC and SD will increase, while the proportion of WD will reduce. The model developed here has intrinsically integrated Boxed Pigs game and Hawk-Dove game. When the common resource is at shortage, the Boxed Pigs game will transform into Hawk-Dove game under the increase of the strength ratio between the strong and weak players.

        Asymmetric; Hawk-Dove game; Replicator equation; Evolutionarily stable strategy; Boxed pigs game

        Q332;Q111;O225;F224

        A

        0254-5853-(2012)04-0373-08

        10.3724/SP.J.1141.2012.04373

        2011-11-20; 接受日期:2012-04-20

        國家自然科學(xué)基金資助項目具有P-F性質(zhì)矩陣及其相關(guān)矩陣的性質(zhì)、算法和應(yīng)用研究(10961027);合作系統(tǒng)中非對稱性和互惠(或親緣)關(guān)系的相互作用研究(71161020)和種間合作系統(tǒng)穩(wěn)定性維持機制的探討(31170408) ;云南省自然科學(xué)基金(2009CD104); 中國科學(xué)院優(yōu)秀青年科技專項(KSCX2-EW-Q-9)*通信作者(Corresponding author), E-mail: ruiwukiz@hotmail.com; liyaotang@ynu.edu.cn#共同第一作者(Authors contributed equally to the work)

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