丁華嬌，莫亞鷹，張鵬翀

(杭州植物園，浙江杭州 310013)

園林綠地管理要求不能裸露黃土，而樹林下因長(zhǎng)期光照不足不適合陽(yáng)生植物的生長(zhǎng)而常會(huì)出現(xiàn)大面積黃土裸露現(xiàn)象。通常是在林下種植陰生植物覆蓋地面，但其應(yīng)用則因種類單一及與樹木爭(zhēng)奪養(yǎng)分而受到限制。大部分苔蘚植物生長(zhǎng)對(duì)光照要求較低，其光合作用所需的飽和光照強(qiáng)度大大低于高等植物所需要的［1］，適合種植于樹蔭下;苔蘚植物還具有很強(qiáng)的體表吸水能力，能大量吸收溶解于地表水中的礦質(zhì)元素［2］;常和固氮菌共生，具有很強(qiáng)的固氮能力［3］;苔蘚植物積累的養(yǎng)分元素在植物體凋零后腐爛分解，歸還于土壤［2］。因此，在林下蔭蔽處適當(dāng)應(yīng)用苔蘚植物進(jìn)行綠化，不僅不會(huì)造成樹木生長(zhǎng)不良，而且還能涵養(yǎng)水土，增加土壤肥力。苔蘚種類十分豐富，全世界約有苔蘚植物23 000種，我國(guó)約有2 200種［4］，其中許多種類具有較高的觀賞價(jià)值，四季青翠常綠，是值得推廣的新型園林綠化材料。

目前國(guó)內(nèi)對(duì)苔蘚植物的耐陰性研究較少［5-9］。不同苔蘚種類的耐陰程度不同，為了掌握苔蘚的耐陰特性，為在園林上合理地選擇和應(yīng)用苔蘚植物提供科學(xué)依據(jù)，本文對(duì)尖葉匐燈蘚 (Plagiomnium acutum)、南亞灰蘚 (Hypnum oldhamii)和細(xì)葉小羽蘚 (Haplocladium microphyllum)3種杭州地區(qū)比較常見的苔蘚植物耐陰性進(jìn)行了相關(guān)研究。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2011年1-7月在杭州植物園科研圃進(jìn)行。試驗(yàn)地氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫16.2℃，年均降水量1 100～1 600 mm，無霜期230～260 d。試驗(yàn)期間的氣溫變化范圍為-3～38℃，相對(duì)濕度變化范圍為30% ～90%。

1.1 材料

以尖葉匐燈蘚、南亞灰蘚和細(xì)葉小羽蘚3種蘚類作為試驗(yàn)材料，種植于6 cm×6 cm的塑料穴盆內(nèi)，覆土5 cm厚，取生長(zhǎng)良好、均一的苔蘚平鋪其上，每盆覆蓋面積為9 cm2，緩苗10 d后進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 方法

將3種苔蘚用黑色遮光網(wǎng)進(jìn)行不同遮光率處理。設(shè)7組不同遮光率處理，分別為0，50%，70%，80%，90%，95%，以樹蔭下遮光率80%的作為對(duì)照，重復(fù)3次。期間觀察試驗(yàn)材料的存活率和生長(zhǎng)勢(shì)，統(tǒng)計(jì)覆蓋率。8月初，選取上述遮光處理后的3種材料，設(shè)定光強(qiáng)為800 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為 400 μmol· m-2· s-1，用 Licor6400便攜式光合儀進(jìn)行凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)測(cè)定。隨機(jī)取樣，將試驗(yàn)材料單層平鋪于光合儀的葉室內(nèi)，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

對(duì)試驗(yàn)材料 Pn和 Tr的測(cè)定時(shí)間選在上午10:00-10:30進(jìn)行，這段時(shí)間內(nèi)光照穩(wěn)定，植物氣孔開放度高，Pn和 Tr通常為當(dāng)天高峰時(shí)段［10-12］，有利于減少環(huán)境因子的變化對(duì)測(cè)定結(jié)果的影響，使試驗(yàn)結(jié)果更準(zhǔn)確。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮光率下的生長(zhǎng)狀況

由表1可見，不同遮光率下各處理的生長(zhǎng)狀況差異明顯。全光照下，試驗(yàn)材料生長(zhǎng)不良，葉片發(fā)黃，有部分植株枯死，3種材料覆蓋率在50% ～80%;遮光率50%～90%范圍內(nèi)，3種苔蘚的覆蓋率都是100%，生長(zhǎng)良好，葉片綠色;遮光率為95%時(shí)，試驗(yàn)材料均生長(zhǎng)稀疏，長(zhǎng)勢(shì)不佳，3種苔蘚的覆蓋率僅為20%～50%，但葉片保持綠色，無枯黃現(xiàn)象。

表1 3種苔蘚不同遮光率下的覆蓋率

2.2 不同遮光率下的Pn

3種苔蘚的Pn都是先隨著遮光率的增加而增加，達(dá)到最大值后，又隨著遮光率的增加而逐漸下降。但不同的苔蘚Pn的最大值出現(xiàn)在不同的遮光率下，尖葉匐燈蘚在遮光率80%時(shí)Pn達(dá)到最大值，南亞灰蘚在遮光率70%時(shí)Pn達(dá)到最大值，而細(xì)葉小羽蘚在遮光率50%時(shí)達(dá)到最大值。3種苔蘚中南亞灰蘚對(duì)光照的適應(yīng)范圍最廣，從全光照至遮光率90%的范圍內(nèi)都有較強(qiáng)的Pn，而在遮光率95%的處理中Pn出現(xiàn)負(fù)值。尖葉匐燈蘚的Pn值普遍較低，而細(xì)葉小羽蘚在遮光率低于90%時(shí)Pn極低 (圖1)。

2.3 不同遮光率下的Tr

尖葉匐燈蘚弱光下Tr略高于強(qiáng)光照的處理，遮光率80%的處理Tr最大，其次為遮光率90%和95%的處理。南亞灰蘚的Tr先隨著遮光率的增加而增大，遮光率70%時(shí)達(dá)到最大值，之后隨著遮光率的增加而緩慢下降。細(xì)葉小羽蘚遮光率50%的Tr最大，之后隨著遮光率的增加而略微下降，但下降幅度很小。3種苔蘚在低光照下Tr下降均不顯著 (圖2)。

圖1 3種苔蘚不同遮光率下的Pn

圖2 3種苔蘚不同遮光率下的Tr

2.4 生長(zhǎng)狀況、Pn和Tr相關(guān)性分析

不同遮光率下植物的生長(zhǎng)狀況、Pn和Tr變化趨勢(shì)基本一致 (表2)。從生長(zhǎng)狀況來看，遮光率50%～90%范圍內(nèi)，3種苔蘚都生長(zhǎng)良好;從Pn測(cè)定結(jié)果來看，遮光率50% ～90%也是Pn值比較高的范圍;Tr與Pn之間也存在著顯著的相關(guān)性，其中細(xì)葉小羽蘚 (r=0.89)為極顯著相關(guān)，南亞灰蘚(r=0.61)和尖葉匐燈蘚 (r=0.69)為顯著相關(guān)。

表2 不同遮光率3種苔蘚的Pn和Tr的相關(guān)系數(shù)

3 小結(jié)和討論

試驗(yàn)表明，尖葉匐燈蘚、南亞灰蘚和細(xì)葉小羽蘚3種苔蘚都是喜陰植物，不適宜在強(qiáng)光下生長(zhǎng)。全光照下3種苔蘚生長(zhǎng)不良，Pn和Tr都較低，主要是由于苔蘚在強(qiáng)光下受到了損傷，葉綠素含量下降，氣孔關(guān)閉，造成了光合能力和Tr的下降;遮光率95%的Pn最低，主要因?yàn)樵陂L(zhǎng)期的弱光環(huán)境下，植物的功能性葉片外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，葉綠體發(fā)育不良，葉綠素a/b比值下降，光合作用的關(guān)鍵酶活性降低［13］，植物體內(nèi)的光合同化力受到了影響，從而使Pn降低;而低光照下3種苔蘚的Tr下降并不明顯，說明低光照對(duì)苔蘚的Tr影響不大。

綜合不同遮光率下試驗(yàn)材料的生長(zhǎng)狀況、Pn和Tr可知，試驗(yàn)的3種苔蘚都是喜陰植物，但不同的苔蘚其光照的適應(yīng)范圍有所差異。南亞灰蘚對(duì)光照的適應(yīng)范圍是3種試驗(yàn)材料中最廣的，從全光照至遮光率90%均可，其中以遮光率70%為最適;細(xì)葉小羽蘚適應(yīng)的光照范圍為遮光率50%～80%，其中以遮光率50%為最適;尖葉匐燈蘚的適應(yīng)光照范圍為遮光率70%～90%，其中以遮光率80%為最適。

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