梁哲軍，齊宏立，王玉香，董 鵬，張冬梅，南雪琴，楊印斌，王 華

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運(yùn)城044000）

玉米穗粒數(shù)的形成受雌穗抽絲的總小花數(shù)、受精小花數(shù)以及受精后小花發(fā)育成為有效籽粒的總數(shù)決定[1]。抽雄吐絲期不利環(huán)境影響玉米的果穗結(jié)實(shí)率，較低的雌穗小花結(jié)實(shí)數(shù)影響產(chǎn)量的進(jìn)一步提高[2-3]。前人研究表明，不同生育時(shí)期土壤水分虧缺對(duì)玉米產(chǎn)量影響不同，其中，揚(yáng)花期影響最大，其次為拔節(jié)期，苗期影響最小，并且隨著虧缺時(shí)間的延長(zhǎng)而呈加重趨勢(shì)[4]。水分虧缺對(duì)玉米花絲的影響程度大于花粉，會(huì)使花絲伸長(zhǎng)受阻，抽不出或抽出過晚，影響受精；但花粉在很低的水勢(shì)下也可以完成授粉過程[5]。水分虧缺對(duì)玉米子房也會(huì)造成一定的傷害，影響玉米穗粒數(shù)[6]。以往研究主要集中在土壤水分虧缺后對(duì)玉米生理特性及產(chǎn)量的影響，而對(duì)于籽粒形成以及發(fā)育的報(bào)道相對(duì)較少[7-11]。

本研究旨在闡釋水分虧缺對(duì)玉米籽粒形成的影響原因，為制定玉米抗旱節(jié)水方案及玉米不同時(shí)期干旱后的補(bǔ)償技術(shù)提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010 年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所牛家洼試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)自動(dòng)旱棚進(jìn)行，試驗(yàn)品種為鄭單958。采用池栽，池區(qū)面積為2 m×2 m，深2 m，池區(qū)四周用水泥層隔離（以防不同處理之間水分水平側(cè)滲）。共設(shè)4 個(gè)處理，T1（CK）：全生育期水分適宜，為田間最大持水量的75%±5%；T2（短期水分虧缺）：4～9 葉期土壤水分含量為田間最大持水量的55%±5%，其他時(shí)間水分適宜；T3（中期水分虧缺）：4～13 葉期土壤水分含量為田間最大持水量的55%±5%，其他時(shí)間水分適宜；T4（長(zhǎng)期水分虧缺）：4～16 葉期土壤水分含量為田間最大持水量的55%±5%，其他時(shí)間水分適宜。每個(gè)處理3 次重復(fù)。試驗(yàn)用土為普通褐土、中壤，有機(jī)質(zhì)含量1.32%，速效氮121.6 mg/kg，速效磷38.3 mg/kg，速效鉀162.2 mg/kg，土壤容重1.31 g/cm3，含水量11.3%，最大田間持水量23.8%。種子經(jīng)催芽處理后于6 月3 日播種，3 葉期統(tǒng)一定苗為7.5 株/m2。

1.2 土壤水分控制

根據(jù)土壤含水量進(jìn)行均衡供水，補(bǔ)水量采用水表控制。

W＝r×H×A（W上－W下）

式中，W 為補(bǔ)水量，r 為不同土層土壤容重，H 為土層深度，A 為池區(qū)面積，W上為設(shè)計(jì)灌水量上限，W下為設(shè)計(jì)灌水量下限。

播前7 d 測(cè)定各池區(qū)0～20，20～40，40～60，60～80，80～100，100～130 cm 土層土壤水分含量，計(jì)算并補(bǔ)水至田間持水量的80%。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求，在玉米整個(gè)生育期中，當(dāng)土壤含水量降至設(shè)計(jì)下限時(shí)要及時(shí)補(bǔ)水至設(shè)計(jì)上限。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 小花分化 吐絲前選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株20～30 株掛牌標(biāo)記，記錄不同部位花絲吐出時(shí)間。于吐絲后10 d，雌穗小花完全分化結(jié)束后，摘取3～5 個(gè)果穗，剝?nèi)グ~，輕輕抖動(dòng)，記錄每個(gè)雌穗脫落的花絲數(shù)和雖未脫落但基部萎縮的花絲數(shù)，2 部分合計(jì)為受精小花數(shù)；記錄未脫落的新鮮花絲數(shù)，為未受精的小花數(shù)；記錄未抽絲的小花數(shù)。3 部分合計(jì)為雌穗分化的小花數(shù)，并計(jì)算小花受精率、結(jié)實(shí)率、籽粒敗育率、總結(jié)實(shí)率、總敗育率。

小花受精率＝受精小花數(shù)/ 總小花數(shù)×100%；小花結(jié)實(shí)率＝穗粒數(shù)/ 受精小花數(shù)×100%；籽粒敗育率＝（受精小花數(shù)- 穗粒數(shù)）/受精小花數(shù)×100%；總結(jié)實(shí)率＝穗粒數(shù)/總小花數(shù)×100%；總敗育率＝（總小花數(shù)- 穗粒數(shù)）/總小花數(shù)×100%。

1.3.2 花絲及雌穗生長(zhǎng)發(fā)育 吐絲前選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株20～30 株掛牌標(biāo)記，待雌穗從葉鞘中露出時(shí)，將標(biāo)記植株雌穗套袋。從抽絲當(dāng)天開始至吐絲后5 d，每天同一時(shí)間取套袋雌穗，測(cè)量露出部分的花絲長(zhǎng)度、剝除苞葉以及花絲后稱裸穗鮮質(zhì)量；以排水法測(cè)定鮮穗體積；105 ℃殺青30 min 后于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱雌穗的干質(zhì)量。

1.3.3 同步授粉試驗(yàn)、籽粒灌漿動(dòng)態(tài)及物質(zhì)代謝

玉米抽絲前，于各小區(qū)選取生長(zhǎng)健壯、整齊一致的植株30～40 株掛牌標(biāo)記，待雌穗從葉鞘中露出時(shí)，將植株雌穗套袋。抽絲后第3 天人工統(tǒng)一授粉，分別在授粉后5，10，15，20 d（灌漿前期）；25 d（灌漿中期）；35，45，55 d（灌漿后期），選取有代表性植株5 株，分別取穗頂部與中下部籽粒。頂部籽粒取樣部位為穗頂部至下3～13 環(huán)，中下部籽粒為23～33 環(huán)。各部位樣粒分別混合后隨機(jī)取100 粒，稱取鮮質(zhì)量；排水法測(cè)定體積；105 ℃烘15～20 min 殺死組織于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定干質(zhì)量（含水率）。

1.3.4 收獲測(cè)產(chǎn)及考種 成熟期每小區(qū)收獲內(nèi)側(cè)2 行進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，考察穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、癟粒數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分虧缺對(duì)玉米穗部性狀的影響

不同水分處理對(duì)玉米穗部性狀的影響如表1 所示。

表1 不同水分處理對(duì)玉米穗部性狀的影響

從表1 可以看出，不同時(shí)期土壤水分虧缺處理對(duì)玉米穗粗和穗行數(shù)影響不顯著。T4處理玉米穗長(zhǎng)顯著降低，但T2，T3處理玉米穗長(zhǎng)與對(duì)照間差異不顯著。玉米禿尖長(zhǎng)、癟粒數(shù)隨土壤水分虧缺時(shí)期后移呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，T3處理禿尖長(zhǎng)、癟粒數(shù)分別比對(duì)照提高52.6%，17.4%，行粒數(shù)比對(duì)照降低12.0%。T4處理禿尖長(zhǎng)、癟粒數(shù)分別比對(duì)照提高173.7%，65.7%，行粒數(shù)比對(duì)照降低21.4%。說明適宜的水分可以促進(jìn)玉米穗部籽粒發(fā)育，減少敗育率，而拔節(jié)期后土壤水分虧缺會(huì)導(dǎo)致玉米籽粒發(fā)育不正常，癟粒數(shù)增加，降低玉米穗部籽粒數(shù)。

2.2 土壤水分虧缺對(duì)玉米雌雄穗開花間隔期的影響

玉米雌雄穗開花時(shí)間通常不一致，雄穗常先于雌穗開花，導(dǎo)致雌雄穗開花間隔期（ASI）產(chǎn)生。在本研究中，T2處理ASI 平均為1.2 d，與對(duì)照差異不顯著。T3處理ASI 平均為3.8 d，T4處理ASI平均為5.2 d，且二者與對(duì)照間差異達(dá)到顯著水平（圖1）。說明隨著土壤水分虧缺時(shí)間的后移，玉米雌雄穗開花間隔期延長(zhǎng)。

2.3 土壤水分虧缺對(duì)玉米不同部位花絲抽出時(shí)間的影響

不同水分處理主要影響玉米小穗上部花絲的抽出時(shí)間（圖2），對(duì)下部和中部花絲抽出時(shí)間沒有明顯影響。在不同部位花絲抽出時(shí)間中，玉米中部花絲最早抽出，抽出時(shí)間平均為1.2 d；其次抽出的為下部花絲，抽出時(shí)間平均為2 d；T2處理玉米穗下部和上部花絲同時(shí)抽出，而T3和T4處理延長(zhǎng)了上部花絲抽出時(shí)間。T3處理上部花絲抽出時(shí)間平均為3.2 d；T4處理上部花絲抽出時(shí)間平均為4.3 d。說明隨著水分虧缺時(shí)間的延長(zhǎng)，上部花絲抽出時(shí)間延長(zhǎng)，且上部花絲抽出時(shí)間與籽粒敗育率高度相關(guān)（r＝0.880 3）。

2.4 土壤水分虧缺對(duì)玉米小花分化和穗粒數(shù)形成的影響

穗粒數(shù)的形成不僅取決于雌穗分化的總小花數(shù)、受精小花數(shù)，還取決于受精后小花的發(fā)育。在本研究中，不同水分虧缺處理對(duì)玉米總小花數(shù)影響不同（表2）。T2處理總小花數(shù)高于對(duì)照處理，T3處理與對(duì)照差異不顯著，T4處理總小花數(shù)顯著低于對(duì)照。T3，T4處理小花受精率降低，小花受精數(shù)顯著降低，總結(jié)實(shí)率降低，總敗育率提高，導(dǎo)致穗粒數(shù)降低。從以上分析可以看出，T3穗粒數(shù)降低主要是由于受精后小花發(fā)育不良引起，T4處理穗粒數(shù)降低與總小花數(shù)、受精后小花發(fā)育不良2 個(gè)因素均有關(guān)系。

表2 不同時(shí)期土壤水分虧缺對(duì)玉米小花分化和穗粒數(shù)形成的影響

2.5 土壤水分虧缺對(duì)玉米穗籽粒發(fā)育的影響

不同水分處理?xiàng)l件下，玉米不同部位籽粒體積發(fā)育動(dòng)態(tài)表現(xiàn)不同，但均呈現(xiàn)“S”型增長(zhǎng)趨勢(shì)（圖3）。在授粉后0～10 d，不同處理上部百粒籽粒體積差異不顯著。授粉10 d 后上部百粒籽粒體積增長(zhǎng)速度加快，水分適宜處理（T1，T2）下體積的增長(zhǎng)速度高于T3和T4處理。至灌漿結(jié)束（授粉后55 d），T2處理上部百粒籽粒體積為40.3 mL，日平均增長(zhǎng)速率為0.73 mL/d，與對(duì)照差異不顯著；T3處理上部百粒籽粒體積為36.7 mL，日平均增長(zhǎng)速率為0.67 mL/d，低于對(duì)照；T4處理上部百粒籽粒體積為27.7 mL，日平均增長(zhǎng)速率為0.50 mL/d，顯著低于對(duì)照（P＜0.05）（圖3-A）。

不同處理玉米中下部籽粒體積發(fā)育規(guī)律與上部籽粒相似，即0～10 d 發(fā)育緩慢，10～45 d快速增長(zhǎng)，45 d 后增長(zhǎng)緩慢。至灌漿結(jié)束（授粉后55 d），T2處理中下部百粒籽粒體積為43.6 mL，日平均增長(zhǎng)速率為0.79 mL/d，與對(duì)照差異不顯著；T3處理中下部百粒籽粒體積為42.8 mL，日平均增長(zhǎng)速率為0.78 mL/d，與對(duì)照差異不顯著；T4處理中下部百粒籽粒體積為42.6 mL，日平均增長(zhǎng)速率為0.78 mL/d，與對(duì)照之間的差異不顯著（圖3-B）。

從以上結(jié)果可以看出，土壤水分虧缺主要抑制了玉米上部籽粒體積的發(fā)育，對(duì)中下部籽粒體積發(fā)育沒有明顯影響。

2.6 土壤水分虧缺對(duì)玉米籽粒灌漿速率的影響

不同水分處理?xiàng)l件下，玉米不同部位籽粒灌漿速率均呈單峰曲線（圖4），即在灌漿中期（授粉后25 d）達(dá)到最大值后緩慢下降。在授粉后25 d 時(shí)，T2處理上部籽粒灌漿速率為1.13 mg/d，平均灌漿速率為0.56 mg/d，與對(duì)照差異不顯著；T3處理上部籽粒灌漿速率為1.03 mg/d，平均灌漿速率為0.50 mg/d，低于對(duì)照；T4處理上部籽粒灌漿速率為0.81 mg/d，平均灌漿速率為0.40 mg/d，顯著低于對(duì)照（P＜0.05）（圖4-A）。從圖4-B 可以看出，T1，T2，T3處理對(duì)玉米中下部籽粒灌漿影響不顯著，但T4處理中下部籽粒灌漿速率為2.49 mg/d，平均灌漿速率為0.71 mg/d，顯著低于對(duì)照（P＜0.05）。

以上分析說明，T2處理對(duì)玉米籽粒灌漿速率沒有明顯影響；T3處理降低了上部籽粒灌漿速率，對(duì)中下部籽粒灌漿速率沒有明顯影響。T4處理不同部位籽粒灌漿速率，均受到不同程度抑制，但對(duì)上部籽粒灌漿速率影響較大。在同化產(chǎn)物積累量一定的情況下，處在籽粒中上部邊緣的淀粉粒充實(shí)較好，相互擠壓呈多面體；而處在中央和頂部的淀粉粒充實(shí)較差，成熟時(shí)呈卵圓形。

3 結(jié)論與討論

在本研究中，短期土壤水分虧缺對(duì)玉米穗粗和穗行數(shù)影響不明顯，禿尖長(zhǎng)、癟粒數(shù)、行粒數(shù)隨土壤水分虧缺時(shí)間的延長(zhǎng)而呈增加趨勢(shì)。中期水分虧缺穗粒數(shù)降低主要是由于受精后小花發(fā)育不良引起，長(zhǎng)期水分虧缺穗粒數(shù)降低是由于總小花數(shù)、受精后小花發(fā)育不良2 個(gè)因素造成。苗期至拔節(jié)期水分虧缺對(duì)玉米抽雄吐絲間隔期沒有明顯影響，隨著水分虧缺時(shí)間延長(zhǎng)，抽雄吐絲間隔期（ASI）延長(zhǎng)，玉米授粉率降低。水分虧缺主要延遲了玉米穗上部花絲抽出時(shí)間和花絲伸長(zhǎng)速率，使花絲授粉率降低。適宜水分條件下，玉米小穗前期生長(zhǎng)速度較快，為玉米花絲抽出提供較多的同化產(chǎn)物，而水分逆境抑制了玉米小穗前期的生長(zhǎng)。

研究發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒灌漿在不同水分處理均表現(xiàn)為：授粉后0～10 d 為緩慢灌漿期；授粉后10～25 d 為線性灌漿期，是決定粒質(zhì)量的關(guān)鍵時(shí)期。授粉25 d 后，灌漿速度下降，直至成熟。灌漿持續(xù)期是從授粉開始，直至乳線消失，黑層出現(xiàn)為止，其長(zhǎng)短決定籽粒庫(kù)的充實(shí)度和粒質(zhì)量，其受品種和氣候條件的影響較大。在本研究中，短期水分虧缺對(duì)玉米灌漿速率和粒質(zhì)量的形成影響不明顯。中期水分虧缺主要抑制了玉米穗上部籽粒灌漿速率，導(dǎo)致玉米粒質(zhì)量降低。長(zhǎng)期水分虧缺對(duì)玉米不同部位籽粒體積發(fā)育、灌漿速率均有明顯的抑制作用，抑制程度隨水分虧缺時(shí)間的延長(zhǎng)而加大。

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