任湘湘，李海，吳輝碇

（國(guó)家海洋環(huán)境預(yù)報(bào)中心，北京 100081）

海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型研究進(jìn)展

任湘湘，李海，吳輝碇

（國(guó)家海洋環(huán)境預(yù)報(bào)中心，北京 100081）

海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型作為定量地認(rèn)識(shí)和分析海洋生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)象的有力工具，近年來(lái)得到了長(zhǎng)足發(fā)展。本文首先回顧了海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的發(fā)展歷史，著重介紹了21世紀(jì)以來(lái)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型的三大發(fā)展趨勢(shì)：一是進(jìn)一步探索海洋生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性，二是全球氣候變化與海洋生態(tài)系統(tǒng)的相互作用；三是不再局限于理論研究，而進(jìn)入于災(zāi)害預(yù)報(bào)與評(píng)估、公共決策等應(yīng)用領(lǐng)域。其次介紹了海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的分類及典型海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)數(shù)值模型COHERENS的特點(diǎn)、功能和最新的應(yīng)用情況。最后總結(jié)歸納了目前海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型研究領(lǐng)域的幾大問(wèn)題與挑戰(zhàn)，展望了該研究領(lǐng)域未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)和方向。

海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)；模型；研究進(jìn)展

1 海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型發(fā)展簡(jiǎn)史

海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的發(fā)展過(guò)程自始至終與現(xiàn)代海洋學(xué)的發(fā)展過(guò)程交織在一起，密不可分，這是由海洋學(xué)的特性所決定的。海洋學(xué)從建立之初便是一門物理、生物、化學(xué)和地質(zhì)等學(xué)科相互交叉的綜合性應(yīng)用科學(xué)，正如MOLL所指出的，海洋環(huán)境要素及其相互之間的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，一方面隨著我們對(duì)海洋環(huán)境認(rèn)識(shí)的不斷深入，解決這些難題的必要性也日益提升，但另外一方面隨著我們所要解決的環(huán)境問(wèn)題日趨復(fù)雜，我們通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)等手段調(diào)查海洋環(huán)境的能力卻相對(duì)下降，在這種形勢(shì)下發(fā)展生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型成為對(duì)復(fù)雜海洋環(huán)境進(jìn)行研究的一種重要手段[1]。

上世紀(jì)40年代末，隨著競(jìng)爭(zhēng)和捕食—被捕食關(guān)系等新生態(tài)理論的誕生，物理海洋學(xué)家和海洋生態(tài)學(xué)家嘗試將數(shù)學(xué)模型引入海洋生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，從此開始了第一代海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的研究工作。1949年Riley與Stommel等人建立一個(gè)垂直一維數(shù)學(xué)模型來(lái)描述歐洲北海浮游生物的季節(jié)變化[2]，標(biāo)志著海洋生態(tài)學(xué)從定性描述進(jìn)入了定量模擬的時(shí)代。此后直到上世紀(jì)80年代前半期，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型雖然發(fā)展迅速，但在理論和方法上并無(wú)質(zhì)的飛躍。這一時(shí)期的生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型，均以垂直一維水柱生態(tài)模型為基礎(chǔ)，可被視為Riley模型的延續(xù)[3]。

1986年前后，美國(guó)和日本的科學(xué)家開始了三維海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的研究工作。Kishi（1986）建立了一個(gè)瀨戶內(nèi)海三維有限差分海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型，Walsh（1988）建立了北大西洋海灣三維海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型[1]。

進(jìn)入20世紀(jì)90年代，一系列國(guó)際海洋研究計(jì)劃陸續(xù)啟動(dòng)。熱帶海洋與全球大氣計(jì)劃（TOGA2-Tropical Ocean Global Atmosphere 2）、海岸帶陸海相互作用（LOICZ-Land-Ocean Interaction in the Coastal Zone）和全球海洋觀測(cè)系統(tǒng)（GOOS-Global Ocean Observing System）等計(jì)劃的實(shí)施大大地推動(dòng)了海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的發(fā)展[4]。1989年1月美國(guó)推出了全球變化研究計(jì)劃(USGCRP-United States Global Change Research Program)，其中全球海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究計(jì)劃(GLOBEC-GLOBal Ocean ECosystems Dynamics)于1995年被納入國(guó)際地圈生物圈計(jì)劃(IGBP-International Geosphere-Biosphere Program)的核心計(jì)劃，海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究成為海洋科學(xué)的前沿和熱點(diǎn)。在這一背景下，圍繞歐洲北海誕生了一系列各具特點(diǎn)的模型。1993年Skogen等將三維斜壓水動(dòng)力學(xué)模型POM(Princeton Ocean Model)與生物—化學(xué)模型耦合建立了NORWECOM(NORWegian ECOlogical Model system)。1994年Delhez等人將一個(gè)簡(jiǎn)單的生態(tài)模型與一個(gè)中尺度環(huán)流模型耦合建立了GHER(GeoHydrodynamics and Environmental Research)模型。1995年MOLL等人在原有一維水柱生態(tài)模型的基礎(chǔ)上耦合三維斜壓水動(dòng)力學(xué)模型HAMSOM(Hamburg Shelf Ocean Model)，建立了三維生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型ECOHAM(Ecological North Sea Model Hamburg)。1999年Luyten等人將物理模型、生物模型、沉積物模型、污染物輸運(yùn)模型耦合在一起建立了多功能的COHERENS(COupled HydrodynamicalEcologicalmodelforREgioNal Shelf seas)模型[1]。我們可以看到這一時(shí)期的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型往往由物理—化學(xué)—生物模型耦合而成，其對(duì)海水溫度、鹽度、流場(chǎng)等物理要素的刻畫日臻成熟和細(xì)致，但對(duì)生態(tài)系統(tǒng)本身的發(fā)展演變做了很大程度的簡(jiǎn)化，可以籠統(tǒng)地概括為營(yíng)養(yǎng)鹽-浮游植物-浮游動(dòng)物-碎屑（NPZD-Nutrient-Phytoplankton-Zooplankton-DetritusModel）模型。營(yíng)養(yǎng)鹽方面考慮氮、磷的濃度及浮游植物生長(zhǎng)所受的營(yíng)養(yǎng)鹽限制，生物方面則只考慮浮游植物、浮游動(dòng)物、細(xì)菌三類[5]。但無(wú)論如何，海洋生態(tài)模型進(jìn)入了強(qiáng)調(diào)“動(dòng)力學(xué)”的時(shí)代，可以被稱為是真正“系統(tǒng)”意義上的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型。

20世紀(jì)90年代后期至今，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的研究出現(xiàn)了三大新趨勢(shì)。

第一個(gè)新趨勢(shì)是對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性有了更多考慮。一些模型對(duì)引入了Fe，Si等營(yíng)養(yǎng)鹽的限制（Fe是微量元素），將浮游植物分為不同的粒級(jí)，浮游動(dòng)物也分為大型和小型，從而引入不同的攝食方式[5]，有的模型甚至涵蓋了魚類等更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)，更完整地再現(xiàn)了海洋食物鏈。例如Armstrong建立的模型就側(cè)重于評(píng)價(jià)Fe在浮游植物生長(zhǎng)過(guò)程中的限制作用[6]。Chai等建立的一維模式除了考慮N、Si循環(huán)外還將Fe的限制作用隱含在硅藻生長(zhǎng)速率中[7]。Chai等還將CSM（Climate System Models）模型的海洋學(xué)部分與一個(gè)一維碳、硅、氮生態(tài)模型CoSINE（Carbon,Silicon,Nitrogen Ecosystem）耦合，模擬試驗(yàn)將赤道太平洋東部海區(qū)鐵濃度提高后，硅藻生產(chǎn)力的變化情況[8]。Fennel近年來(lái)嘗試將簡(jiǎn)單的浮游生物動(dòng)力學(xué)模型和魚類生產(chǎn)模型耦合在一起，經(jīng)驗(yàn)證，該模型可以對(duì)魚類捕獲量的年際變化進(jìn)行模擬[9—10]。

第二個(gè)新趨勢(shì)是從全球氣候變化的角度，關(guān)注CO2濃度變化對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響，以及海洋生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)[11]。Leonard等用一個(gè)含有Fe限制的模型很好地再現(xiàn)了1990—1994年Enso事件期間浮游植物豐度下降與群落結(jié)構(gòu)的變化[12]。Skogen和MOLL分別使用NORWECOM和ECOHAM對(duì)1984—1994年間歐洲北海年平均初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行了長(zhǎng)期模擬，模擬結(jié)果顯示歐洲北海十年間年平均初級(jí)生產(chǎn)力在120—140 gCm-2y-1間波動(dòng),沒(méi)有顯著變化[1]。

第三個(gè)新趨勢(shì)是突破理論研究的局限，應(yīng)用于災(zāi)害預(yù)報(bào)與評(píng)估、公共決策制定等領(lǐng)域。近來(lái)Stow和Lynch等人則進(jìn)一步提出了對(duì)物理-生物耦合模型的精確度進(jìn)行評(píng)估的方法，使得海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型可應(yīng)用于預(yù)報(bào)，并最終服務(wù)于環(huán)境評(píng)估和公共決策[13—14]。Dyble等人則用物理-生物耦合模型來(lái)模擬感染病原體和有害藻類地生長(zhǎng)、輸運(yùn)和毒性，從而預(yù)測(cè)其對(duì)食品安全和人類健康的影響[15]。

我國(guó)的海洋生態(tài)學(xué)研究始于1958年的全國(guó)海洋普查，但直到上世紀(jì)80年代，該領(lǐng)域的研究工作仍是以現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查為主，如1981—1985年的“渤海水域漁業(yè)資源、生態(tài)環(huán)境及其增殖潛力的調(diào)查研究”，1985—1989年的“黃海大海洋生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查”，這一系列的調(diào)查工作為我國(guó)海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)的發(fā)展積累了寶貴的物理、化學(xué)、生物資料[4]。

我國(guó)真正意義上的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型研究起步于上世紀(jì)90年代后期。隨著國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目“渤海生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)與生物資源可持續(xù)利用研究”以及國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃（973）項(xiàng)目“東、黃海生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)與生物資源可持續(xù)利用”等一系列重大科研項(xiàng)目的帶動(dòng)，我國(guó)學(xué)者在海洋生態(tài)學(xué)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查、過(guò)程和模型研究中做了大量的工作[16]。

近年來(lái)，俞光耀（1999）[17—18]、高會(huì)旺（1999）[19]、崔茂常（2000）[20—21]、張書文（2002）[22]、魏皓（2003）[23—24]等人在海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)建模領(lǐng)域進(jìn)行了一系列嘗試，對(duì)渤海、黃海區(qū)域的營(yíng)養(yǎng)鹽分布、浮游植物生物量、初級(jí)生產(chǎn)力等生態(tài)系統(tǒng)要素進(jìn)行了較成功的模擬。夏潔等（2006）將POM模式與ERSEM（European Regional Seas Ecosystem Model）耦合建立垂直一維生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型對(duì)南黃海東部營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素濃度的季節(jié)變化進(jìn)行了模擬[25]；劉浩（2006）等建立了一個(gè)與POM耦合同時(shí)考慮了太陽(yáng)輻射和河流輸入的NPZD生態(tài)模型并將其應(yīng)用于渤海，驗(yàn)證了渤海f-ratio特征及硝酸鹽、銨鹽對(duì)渤海浮游植物生長(zhǎng)的相對(duì)貢獻(xiàn)率[26]；劉浩等（2008）運(yùn)用物理-生物耦合模型對(duì)渤海的初級(jí)生產(chǎn)力、浮游植物生物量和N、P的季節(jié)變化特征進(jìn)行了模擬[27]。

特別值得一提的是，曾慶存院士等在2008年發(fā)表的《地球系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模式及模擬研究》一文中將海洋生物地球化學(xué)模式作為地球系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模式的重要組成部分進(jìn)行了介紹[28]。這種將地球上的大氣、海洋、巖石和生態(tài)各圈視作一個(gè)有機(jī)整體進(jìn)行研究的觀點(diǎn)正是當(dāng)前地球科學(xué)發(fā)展的主要趨勢(shì)。我國(guó)海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的研究已經(jīng)開始從全球氣候變化的高度關(guān)注海洋生態(tài)系統(tǒng)在地球動(dòng)力系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用[29—30]，這標(biāo)志著我國(guó)的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型研究進(jìn)入了一個(gè)新的階段。

2 海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)數(shù)值模型分類

根據(jù)科學(xué)目的、研究對(duì)象、研究區(qū)域、數(shù)值求解方法等不同標(biāo)準(zhǔn)，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型有許多分類方法。

2.1 根據(jù)研究范圍不同，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型可分為：

（1）全球或海盆尺度海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型目前主流的全球或海盆尺度海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型大多是生物—物理耦合的三維模型，建立在海洋動(dòng)力學(xué)環(huán)流模型的基礎(chǔ)之上，并力圖全面地納入各種生物—化學(xué)變化過(guò)程。但必須承認(rèn)目前的全球或海盆尺度海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型仍停留在定性描述階段。近年來(lái)，人們逐漸認(rèn)識(shí)到大尺度的氣候變化對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)有著深刻影響，而生態(tài)系統(tǒng)也以其特有的方式反作用于全球氣候系統(tǒng)。但目前地球科學(xué)界尚未揭示出生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化之間相互作用的根本機(jī)制。因此從全球氣候變化的意義上探索海洋生態(tài)系統(tǒng)和全球氣候變化之間的關(guān)系是許多全球或大尺度海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)數(shù)值模型重點(diǎn)關(guān)注的問(wèn)題，特別是人為產(chǎn)生的CO2對(duì)氣候變化和海洋生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)的影響是研究的熱點(diǎn)。

（2）近岸區(qū)域海洋、海灣生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型迄今為止，歐洲北海及其某些海灣是海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型研究最頻繁的區(qū)域，并由此誕生了NORWECOM、 GHER、 ECOHAM、 ERSEM、COHERENS、 POL3dERSEM（Proudman Oceanographic Laboratory 3d European Regional Seas Ecosystem Model）等一系列各具特色的模型。上世紀(jì)70—80年代，近岸海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的研究重點(diǎn)是富營(yíng)養(yǎng)化條件下的近岸生態(tài)系統(tǒng)。但近年來(lái)，隨著研究的不斷深入和環(huán)境、資源管理要求的不斷升級(jí)，模型除了關(guān)注浮游生態(tài)系統(tǒng)、初級(jí)生產(chǎn)力模擬之外，近岸海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型也開始應(yīng)用于漁業(yè)產(chǎn)量測(cè)算、近岸環(huán)境變化預(yù)測(cè)等領(lǐng)域[3]。Franks和陳長(zhǎng)勝等人將海灣近岸海洋模型ECOM-si與NPZ生態(tài)模型耦合對(duì)喬治淺灘初級(jí)生產(chǎn)力和春季浮游植物水華等一系列問(wèn)題進(jìn)行了研究，并取得了一些符合實(shí)際情況的研究結(jié)論[31—33]。

（3）河口生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型

河口地區(qū)由于自身環(huán)境的特殊性，其流場(chǎng)結(jié)構(gòu)、水質(zhì)、生物種群結(jié)構(gòu)等均具有與其他海區(qū)明顯不同的特點(diǎn)，故此形成其特有的河口地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)。GEMBASE是具有代表性的河口生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型之一。Chen等人利用生物—物理耦合模型模擬了河流淡水輸入對(duì)于美國(guó)路易斯安娜與得克薩斯近岸生態(tài)系統(tǒng)的影響[34]。

2.2 根據(jù)研究對(duì)象不同，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型可分為

2.2.1 過(guò)程模型

過(guò)程模型一般針對(duì)特定的生物過(guò)程（如攝食、種群競(jìng)爭(zhēng)等），描述生物個(gè)體的生理參數(shù)與生物功能之間的關(guān)系（如攝食率與餌料濃度的線性關(guān)系，代謝率與溫度的關(guān)系等），并以線性或非線性回歸方程表示。它能夠較好地反映數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)特征，但難以刻畫生物過(guò)程的動(dòng)力學(xué)規(guī)律[4]。過(guò)程模型是建立生態(tài)系統(tǒng)模型的基礎(chǔ)。

2.2.2 個(gè)體模型、種群模型和種間模型

個(gè)體模型通常用來(lái)描述生物個(gè)體與環(huán)境之間的物質(zhì)能量交換和生物個(gè)體本身的生長(zhǎng)、發(fā)育并最終死亡的整個(gè)過(guò)程。種群模型是通過(guò)描述種群密度、出生率、死亡率、年齡分布、生長(zhǎng)形式等特征屬性來(lái)刻畫某一種群的形態(tài)、生長(zhǎng)、發(fā)展和變化。種間模型則是建立在種群模型的基礎(chǔ)之上，除了刻畫幾個(gè)不同種群的自身特征屬性之外，同時(shí)描述了不同種群之間的競(jìng)爭(zhēng)、捕食等錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系。Chen等利用海灣近岸海洋模型ECOM-si（Estuarine,Coastal and Ocean Model semiimplicit）與個(gè)體模型IBMs的耦合模型模擬了喬治淺灘潮流混合對(duì)橈足類的生長(zhǎng)繁殖過(guò)程的影響[35]。He等人將區(qū)域海洋模型ROMS與一個(gè)種群動(dòng)力學(xué)模型耦合對(duì)2005年緬因?yàn)澄鞑縼啔v山大藻暴發(fā)進(jìn)行了后報(bào)模擬[36]。

2.2.3 系統(tǒng)模型

系統(tǒng)模型是針對(duì)整個(gè)系統(tǒng)，在一定時(shí)空尺度內(nèi)所建立的模型，著眼于模擬整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的行為[37]。系統(tǒng)模型往往包含物理、化學(xué)、生物等多種變量，或著眼于刻畫海洋生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)和能量流動(dòng)。系統(tǒng)模型有的重在模擬大洋或局地海洋生態(tài)系統(tǒng)的總結(jié)構(gòu)，刻畫整個(gè)系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)、能量傳遞及穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制；有的重在研究生態(tài)系統(tǒng)中物理和生物要素之間的相互作用關(guān)系[38]。近年來(lái),系統(tǒng)模型已經(jīng)成為海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的主流，NORWECOM、ECOHAM、COHERENS、ERSEM等各有特點(diǎn)的模型均為系統(tǒng)模型。

2.3 根據(jù)模型空間結(jié)構(gòu)不同，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型可分為：

2.3.1 箱式模型

將某特定區(qū)域內(nèi)的水體視為若干個(gè)相互連接的箱體，箱內(nèi)所有生態(tài)變量都是均勻的，僅為時(shí)間的函數(shù)，不同的箱之間以及箱與外界環(huán)境之間存在物質(zhì)交換，根據(jù)這種思路建立起來(lái)的生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型為箱式模型[39]。其中最有代表性的是歐洲區(qū)域海生態(tài)模型ERSEM，它將歐洲北海表層分為85個(gè)箱，底層分為45個(gè)箱。歐洲各國(guó)科學(xué)家利用該模型在歐洲北海生態(tài)學(xué)研究方面做了大量卓有成效的工作。Varela等（1995）用ERSEM計(jì)算了北海的總初級(jí)生產(chǎn)力[1]； Bryant等人(1995)利用ERSEM模擬了北海北部魚類的繁殖、生長(zhǎng)和種群變遷[1]； Patsch等（1997）模擬再現(xiàn)了歐洲北海1955—1993年間的海富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象[1]。Lenhart（1997）用改進(jìn)的ERSEMⅡ箱式模型模擬了河流輸入的營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)歐洲北海營(yíng)養(yǎng)鹽和初級(jí)生產(chǎn)力空間分布的影響[1]。Allen等人（2001）將ERSEM箱式生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型嵌入到一個(gè)三維環(huán)流模型，建立了三維生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型POL3dERSEM[1]。夏潔將ERSEM與一維POM模式進(jìn)行耦合，模擬了南黃海東部浮游生態(tài)系統(tǒng)的季節(jié)變化規(guī)律[20]。如今將箱式模型嵌入到物理模型中已成為一種常見的做法。

2.3.2 一維模型

垂直一維生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型不考慮水平輸運(yùn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，因此一般適用于生態(tài)系統(tǒng)水平方向變化不顯著的大洋區(qū)域，對(duì)描述生態(tài)變量年際變化非常有效。1949年Riley開發(fā)的模型就是垂直一維模型。1985年Radach等人則利用垂直一維模型模擬了北海中部25年間（1962—1986年）生產(chǎn)力的年際變化[1]。

2.3.3 三維模型

三維海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型對(duì)大氣、海洋等物理背景的模擬更加精確，能夠反映出生態(tài)系統(tǒng)的三維空間分布特征和隨時(shí)間演變的特征，NORWECOM，ECOHAM，COHERENS,FVCOM都是三維海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的經(jīng)典代表。

3 典型的三維海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型——COHERENS

COHERENS（Coupled Hydrodynamical Ecological model for REgionNal Shelf seas）是1990—1998年間由 NOMADS（National Model Archive and Distribution System）等一系列歐盟計(jì)劃共同資助建立的三維多功能沿岸和陸架海模型。它主要由物理模型、生物模型、沉積物模型和污染物輸運(yùn)模型耦合而成。

COHERENS的物理模型以POM模式為基礎(chǔ),具有以下基本特點(diǎn)：

垂直方向采用σ坐標(biāo)；

水平采用曲線正交坐標(biāo)和Arakawa C網(wǎng)格差分方案；

水平時(shí)間差分是顯式格式而垂直差分是隱式格式；

模式包含二階湍流閉合子模式提供垂直混合系數(shù)；

模式具有自由表面，時(shí)間積分采用分裂解法。模式外模是二維的，根據(jù)CFL條件和外波速采用短時(shí)間步長(zhǎng)；內(nèi)模是三維的，根據(jù)CFL條件和內(nèi)波速采用長(zhǎng)時(shí)間步長(zhǎng)；

包含完備的熱力學(xué)過(guò)程；

采用了Boussinesq近似和準(zhǔn)靜力近似。

COHERENS的生物模型是以Tett（1990）提出的“微生物艙”為基礎(chǔ)建立的，共包含8個(gè)狀態(tài)變量：微型浮游植物碳、微型浮游植物氮、碎屑碳、碎屑氮、硝酸鹽、銨鹽、溶解氧和浮游動(dòng)物氮。生物模型主要考慮了微型浮游生物部分和碎屑部分之間的有機(jī)碳和有機(jī)氮的循環(huán)過(guò)程，此外還考慮了溶解硝酸鹽、銨鹽和溶解氧濃度的變化。通過(guò)求解這些狀態(tài)變量的輸送擴(kuò)散方程得到它們隨時(shí)間變化的三維分布，在方程中將這些生物過(guò)程作為輸運(yùn)方程的源匯項(xiàng)，同時(shí)考慮了垂直沉降以及平流、擴(kuò)散產(chǎn)生的物理輸送。生物模型結(jié)構(gòu)見圖1。

COHERENS自誕生以來(lái)在海洋環(huán)境模擬和海洋生態(tài)系統(tǒng)模擬方面得到了廣泛的應(yīng)用。Lee等（2002）將其應(yīng)用在歐洲北海北部，并與之前用ERSEM、ECOHAM1模擬的結(jié)果進(jìn)行了比較。COHERENS模型只考慮了生物圈氮循環(huán)，而ECOHAM1模型則只考慮了磷循環(huán)，ERSEM不但包含氮、磷、硅循環(huán)還納入了底棲動(dòng)物。ERSEM在生物部分自有其優(yōu)勢(shì)，但COHERENS模型的物理模塊更加成熟。鑒于COHERENS自帶的生態(tài)模塊未將硅藻考慮在內(nèi)，Geneviève Lacroix等（2005）將COHERENS與生態(tài)模型MIRO[40]耦合建立三維海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型MIRO&CO-3D對(duì)1991—2003年間北海南部海灣的無(wú)機(jī)碳、有機(jī)碳、營(yíng)養(yǎng)鹽、浮游植物、浮游動(dòng)物、細(xì)菌的年變化進(jìn)行了模擬。在時(shí)間序列上，模型能夠反映營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游植物的季節(jié)變化規(guī)律，但模擬的春季葉綠素a平均濃度偏低，硅循環(huán)的模擬則失敗了，因?yàn)槟Ｐ湍M的春季硅藻暴發(fā)比實(shí)際延遲了；在空間分布上，冬季海表面營(yíng)養(yǎng)鹽濃度特別是PO4模擬得比較成功，但萊茵河口的模擬結(jié)果偏低，法國(guó)海岸的模擬結(jié)果則偏高。陳秀華等（2007）以COHERENS為基礎(chǔ)建立了σ坐標(biāo)下的三維渤黃東海夏季環(huán)流模型并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了拉格朗日顆粒追蹤和歐拉輸運(yùn)數(shù)值模擬來(lái)推測(cè)長(zhǎng)江口及其臨近海域赤潮高發(fā)區(qū)的可能赤潮源[41—42]。Liang B.C.等（2006）將COHERENS與SWAN耦合后應(yīng)用于渤海，模擬了海浪對(duì)表面風(fēng)壓和表面混合高度的影響[43]。李艷蕓等（2006）運(yùn)用COHERENS建立了渤海天文潮預(yù)報(bào)模型,模擬了9712號(hào)熱帶風(fēng)暴作用下渤海的增水過(guò)程[44]。

圖1 COHERENS模式生態(tài)模型結(jié)構(gòu)圖[34]

4 總結(jié)與展望

綜上所述，上世紀(jì)90年代特別是進(jìn)入新世紀(jì)以來(lái)，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型取得了長(zhǎng)足的發(fā)展。對(duì)海洋水動(dòng)力環(huán)境的描述日益細(xì)化，例如對(duì)垂直方向的湍流描述多采用湍流閉合方案[45]。生態(tài)系統(tǒng)基本上分為營(yíng)養(yǎng)鹽、溶解有機(jī)物、浮游植物、浮游動(dòng)物、細(xì)菌等幾大單元，過(guò)程上則注重描述營(yíng)養(yǎng)鹽和碳的循環(huán)過(guò)程，近年來(lái)更是將鐵、硅的營(yíng)養(yǎng)鹽限制作用還有不同粒級(jí)浮游生物的營(yíng)養(yǎng)和攝食考慮進(jìn)來(lái)[5]。

但必須承認(rèn)，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型經(jīng)過(guò)幾十年的發(fā)展仍有一些問(wèn)題未能得到解決。

（1）觀測(cè)資料的匱乏一直是困擾世界海洋生態(tài)學(xué)界的一個(gè)難題。魏皓曾指出在過(guò)去的生態(tài)模型中，缺乏針對(duì)特定海域的生物化學(xué)過(guò)程參數(shù)[38]，張素香則認(rèn)為參數(shù)的缺乏使得模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性難以提高[46]。

（2）模型對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)特別是更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的描述仍然不夠全面也不夠準(zhǔn)確。目前的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型有兩個(gè)分支，一是重點(diǎn)描述生物化學(xué)過(guò)程的浮游生物生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型，魚類一般作為“捕食壓力”隱含其中；二是魚類生產(chǎn)模型，以浮游生物為代表的低營(yíng)養(yǎng)級(jí)一般作為“食物”隱含其中[9—10]。浮游生物生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的發(fā)展雖相對(duì)成熟，但仍不能全面準(zhǔn)確地模擬許多化學(xué)、生物變化過(guò)程。而同時(shí)涵蓋浮游生物和魚類的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型仍停留在起步階段，劉桂梅認(rèn)為目前在多營(yíng)養(yǎng)級(jí)模型建立方面仍然存在較大不足[4]。

（3）模型的時(shí)間、空間尺度難以選擇。傳統(tǒng)的浮游生物動(dòng)力學(xué)模型其物理變化過(guò)程的時(shí)間和空間尺度往往比化學(xué)、生物變化過(guò)程的尺度大得多，這成為制約該類型模型發(fā)展的一個(gè)因素。商少凌指出，尺度不同的物理過(guò)程和生物過(guò)程的模擬不能匹配是造成模型結(jié)果與觀測(cè)不符的重要原因之一[5]。而隨著涵蓋魚類等更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型不斷發(fā)展，必須將魚類的生命周期長(zhǎng)（往往超過(guò)一年），遷徙范圍廣（覆蓋整個(gè)大洋）等因素考慮在內(nèi)，因此物理模型的空間尺度則應(yīng)當(dāng)選擇海盆級(jí)，而時(shí)間尺度則應(yīng)當(dāng)選擇跨年或十年[47]。因此考慮到整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)中物理、化學(xué)、生物等各因素的特性和相互作用，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的時(shí)空尺度選擇確實(shí)是一項(xiàng)挑戰(zhàn)。

（4）全球尺度或者海盆尺度的模型只能進(jìn)行趨勢(shì)描述而無(wú)法進(jìn)行精確模擬。目前的區(qū)域性海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型無(wú)法拓展到全球范圍，而全球尺度模型的精度往往很難提高，這些都與觀測(cè)資料的匱乏和物理模型的限制是分不開的。

針對(duì)這些問(wèn)題和挑戰(zhàn)，人們對(duì)海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的未來(lái)發(fā)展有以下幾點(diǎn)考慮：

（1）在發(fā)展模型的同時(shí)注重實(shí)測(cè)資料的獲取和處理

資料匱乏是貫穿海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型發(fā)展過(guò)程的老問(wèn)題。王輝曾指出在我國(guó)目前的生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型發(fā)展水平下，應(yīng)針對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)設(shè)計(jì)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查方案，采取先進(jìn)的取樣和分析手段[37]。同時(shí)還應(yīng)該發(fā)展參數(shù)優(yōu)化技術(shù)等資料處理方法，使得現(xiàn)有資料獲得最大限度的利用，為模型的發(fā)展提供基礎(chǔ)。

（2）更加全面、準(zhǔn)確地描述化學(xué)、生物變化過(guò)程

海洋生態(tài)系統(tǒng)中物理、化學(xué)、生物變化過(guò)程及其相互作用的錯(cuò)綜復(fù)雜是公認(rèn)的。高會(huì)旺曾指出，上世紀(jì)90年代以后的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型狀態(tài)變量已經(jīng)從2—4個(gè)發(fā)展到3—7個(gè)[45]?？梢灶A(yù)見，如果狀態(tài)變量太少，則無(wú)法全面反映海洋生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，而動(dòng)輒十幾個(gè)，甚至幾十個(gè)狀態(tài)變量也必將嚴(yán)重影響模型的計(jì)算速度。因此在全面真實(shí)反映海洋生態(tài)系統(tǒng)狀況和計(jì)算效率之間，研究者必須取得平衡。

（3）涵蓋海洋食物網(wǎng)中的更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)

多營(yíng)養(yǎng)級(jí)的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型研究雖然剛剛起步，但已是大勢(shì)所趨，浮游生物生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型和魚類生產(chǎn)模型都不能完整地模擬整個(gè)海洋食物網(wǎng)，故未來(lái)海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的發(fā)展將瞄準(zhǔn)多營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物網(wǎng)動(dòng)力學(xué)并體現(xiàn)生物多樣性[9]。

（4）全球變化意義上的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型應(yīng)當(dāng)對(duì)中尺度時(shí)空變化過(guò)程給予充分重視[5][37]。

海洋生態(tài)學(xué)界非常重視全球氣候變化和海洋生態(tài)系統(tǒng)之間的相互作用，全球變化意義上的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型發(fā)展是大勢(shì)所趨，但目前全球或海盆尺度的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型仍停留在定性描述的階段，對(duì)中尺度時(shí)空變化過(guò)程的忽略可能是一個(gè)重要原因。中尺度渦旋，熱帶非穩(wěn)定波等中尺度問(wèn)題的解決將有可能使得全球尺度的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型進(jìn)入定量模擬的時(shí)代。

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Areview of marine ecosystem dynamics model

REN Xiang-xiang，LI Hai，WU Hui-ding

(National Marine Environmental Forecasting Center,Beijing 100081 China)

With increasing pressure for a profound understanding of marine ecosystems,numerical modeling becomes a powerful tool for the research.The development of marine ecosystem dynamics model in the last decades is reviewed.In general,marine ecosystem dynamics model could be classified into several different categories according to various features.Typical model COHERENS（COupled Hydrodynamical Ecological model for REgioNal Shelf seas）is introduced in this article.The latest study focussed on marine ecosystem dynamics model are summarized,for example,interaction between marine ecosystem and global climate change,biological approach models including higher trophic levels,application of ecosystem models in forecasting and public policy.Finally,issues and challenges in the marine ecosystem model in the near future are also discussed.

marine ecosystem dynamics，numerical model，research progress

Q178

A

1003-0239（2012）01-0065-08

2011-01-27

國(guó)家自然科學(xué)基金“南海初級(jí)生產(chǎn)對(duì)季風(fēng)變動(dòng)響應(yīng)的數(shù)值模擬”（40531006）;科技部"赤潮預(yù)警預(yù)報(bào)、應(yīng)急及損害評(píng)估技術(shù)"（2007AA092003-01）;國(guó)家科技支撐項(xiàng)目“重大海洋災(zāi)害預(yù)警及應(yīng)急技術(shù)研究”（2006BAC03B-01-05）；國(guó)家自然科學(xué)基金“南海海洋生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的數(shù)值模擬研究”（41076011）

任湘湘(1981-)，女，助理研究員，主要從事物理海洋和海洋生態(tài)學(xué)模型研究。E-mail:rxx@nmefc.gov.cn