張衛(wèi)強(qiáng)，甘先華，殷祚云，王明懷，周 平，李召青，溫小瑩，李明帥

（廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州510520）

隨著城市化的迅猛發(fā)展，環(huán)境污染尤其是大氣污染日益成為嚴(yán)重的城市環(huán)境問(wèn)題［1］。SO2是大氣中主要的污染物之一，素來(lái)有“大氣污染元兇”之稱［2］。除對(duì)人健康產(chǎn)生嚴(yán)重影響外［3］，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)造成很大影響［4］。SO2對(duì)植物影響的研究主要集中在植物生長(zhǎng)［5－6］、敏感性 和傷害 性［7－8］、抗污染能力［9］上。SO2脅迫對(duì)植物生理生態(tài)的影響主要聚焦于野外植物葉綠素?zé)晒猓?0］和光合生理生態(tài)［8，11］特性的研究，而采用人工模擬熏氣實(shí)驗(yàn)，開(kāi)展SO2污染脅迫對(duì)園林植物光合生理生態(tài)影響的研究很少。本研究以廣州市常用的28種園林植物幼苗為研究對(duì)象，開(kāi)展人工模擬熏氣試驗(yàn)，比較相對(duì)清潔區(qū)（對(duì)照）和SO2污染脅迫（處理）后葉片氣體交換參數(shù)、相對(duì)葉綠素含量和相對(duì)含水量的差異，分析這28種植物對(duì)SO2脅迫的抗性，研究結(jié)果可為火電廠、陶瓷廠、鋼鐵廠、石化廠等重度酸污染地區(qū)樹(shù)種選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)計(jì)

2011年6月，選擇28種廣州市常用的園林植物（表1），將生長(zhǎng)健壯、生長(zhǎng)狀況基本相同的2～3a生的實(shí)生苗放置在人工氣候室中，每種植物設(shè)3株，設(shè)計(jì)溫度為25～35℃和濕度35%～55%，光照強(qiáng)度為600μmol／（m2·s），CO2濃度380～400μmol／mol，SO2濃度為5.329mg／m3，人工模擬熏氣72h。人工氣候室為封閉式自動(dòng)監(jiān)測(cè)熏氣裝置，能模擬自然界氣候條件，溫度、濕度、光照、CO2、NO2、SO2參數(shù)的控

制可按程序設(shè)定進(jìn)行，可恒定控制和漸變控制。氣候室內(nèi)采用紅外線CO2傳感器、SO2、NO2傳感器測(cè)量室內(nèi)的CO2、SO2、NO2氣體濃度值，由計(jì)算機(jī)將采集到的氣候室內(nèi)的CO2、SO2、NO2濃度值與設(shè)定的CO2、SO2、NO2濃度值進(jìn)行比較，通過(guò)PID及模糊控制算法控制電子流量調(diào)節(jié)閥，調(diào)節(jié)進(jìn)入氣候室的CO2、SO2、NO2流量，實(shí)現(xiàn)精確控制。由于 CO2、SO2、NO2氣體分子量均大于空氣平均分子量，因此采用送回風(fēng)模式，氣室底側(cè)柵板送風(fēng)，上側(cè)柵板回風(fēng)，實(shí)現(xiàn)氣室內(nèi)氣體循環(huán)，同時(shí)也能提高混合氣體的均勻性。氣候室內(nèi)尺寸為2.0m×1.2m×1.8m。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 植物葉片光合作用 試驗(yàn)前后選取典型晴朗天氣，利用美國(guó)LI—COR公司生產(chǎn)的Li—6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)相對(duì)清潔區(qū)和SO2脅迫處理的園林植物光合作用進(jìn)行了測(cè)定，每種植物（表1）選擇3個(gè)有代表性的植株，每株測(cè)定3片樹(shù)冠中上部外圍健康向陽(yáng)葉，測(cè)定時(shí)間為上午9：00—11：00，連續(xù)測(cè)定3d。為保證不同植物種類(lèi)之間觀測(cè)數(shù)據(jù)的可比性，在具體測(cè)定時(shí)采用不同植株、不同葉片重復(fù)之間的交替測(cè)定法。測(cè)定指標(biāo)包括：凈光合速率［μmol／（m2·s）］、氣孔導(dǎo)度［mol／（m2·s）］、蒸騰速率［mmol／（m2·s）］等，其他重要參數(shù)因子葉片水分利用效率（μmol／mmol）由以下公式計(jì)算：WUE＝Pn／Tr。在觀測(cè)時(shí)段內(nèi)，氣溫（Ta）介于37.0～39.6℃，空氣相對(duì)濕度為41.4%～48.6%，空氣CO2濃度介于376～385μmol／mol，光合有效輻射為384～1 250μmol／（m2·s）。

表1 試驗(yàn)植物

1.2.2 植物葉片相對(duì)葉綠素和相對(duì)含水量 采用美國(guó)CCM—200的手持式葉綠素計(jì)，對(duì)相對(duì)清潔和SO2脅迫處理植物苗木葉片葉綠素相對(duì)含量（CCI值）進(jìn)行了測(cè)定，每株測(cè)定6片葉，連續(xù)測(cè)定3d。葉片相對(duì)含水量采用烘干稱重法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用Excel 2007和SPSS 16.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度

表2表明，在相對(duì)清潔區(qū)，木棉、紅千層、非洲桃花心、小葉欖仁、白千層和夾竹桃的凈光合速率較高，變化范圍為7.08～10.92μmol／（m2·s），對(duì)應(yīng)的氣孔導(dǎo)度Gs為0.128～0.221mol／（m2·s）；其次為羅漢松、樟樹(shù)、菩提榕、紅花銀樺、長(zhǎng)芒杜英、石栗、海南蒲桃、鐵冬青和糖膠樹(shù)，其凈光合速率變化范圍為5.10～6.67μmol／（m2·s），對(duì)應(yīng)氣孔導(dǎo)度為0.057～0.169mol／（m2·s）；而竹柏、大花五椏果、海南紅豆、幌傘楓、澳洲鴨腳木和桂花凈光合速率相對(duì)較小，其值介于3.38～3.95μmol／（m2·s）之間。在SO2脅迫處理下，28種園林植物的凈光合速率與相對(duì)清潔區(qū)相比均有不同程度的下降，下降幅度在80%以上的植物有白千層、麻楝、復(fù)羽葉欒樹(shù)和人面子，其氣孔導(dǎo)度降幅也在80%以上，表明SO2脅迫對(duì)以上5種植物凈光合速率和氣孔導(dǎo)度影響大；凈光合速率下降幅度在51%～80%的園林植物有洋紫荊、菩提榕、黃金榕、紅花銀樺、大花五椏果、長(zhǎng)芒杜英、木棉、海南蒲桃、非洲桃花心、大花紫薇和海南紅豆，除黃金榕和海南紅豆外，其氣孔導(dǎo)度下降幅度也在51%～80%；凈光合速率下降幅度在31%～50%的園林植物有羅漢松、竹柏、樂(lè)昌含笑、石栗、紅千層、鐵冬青、夾竹桃、糖膠樹(shù)、幌傘楓和小葉欖仁，而下降幅度在0%～30%之間的園林植物有樟樹(shù)、澳洲鴨腳木和桂花，除澳洲鴨腳木外，樟樹(shù)和桂花氣孔導(dǎo)度下降幅度在30%以內(nèi)，SO2脅迫對(duì)其凈光合速率和氣孔導(dǎo)度影響不大。

通過(guò)分析相對(duì)清潔區(qū)和SO2脅迫處理下28種植物的凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）之間的相關(guān)關(guān)系（圖1），發(fā)現(xiàn)Pn與Gs之間存在顯著線性相關(guān)關(guān)系，表明多數(shù)植物能夠感應(yīng)污染脅迫并調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度，是植物對(duì)脅迫環(huán)境的一種適應(yīng)策略，但污染脅迫使數(shù)據(jù)點(diǎn)離散程度增加，線性關(guān)系的顯著程度被削弱［11］。

圖1 對(duì)照及SO2處理的園林植物凈光合速率與氣孔導(dǎo)度之間的相關(guān)關(guān)系

2.2 植物葉片蒸騰速率與水分利用效率

從表3可知，在相對(duì)清潔區(qū)，紅千層、白千層、非洲桃花心、夾竹桃和小葉欖仁具有較高的蒸騰速率，變化范圍為4.03～5.12mmol／（m2·s）；其次為菩提榕、木棉、海南蒲桃、鐵冬青、麻楝和糖膠樹(shù)，其值介于3.01～3.88mmol／（m2·s）；而羅漢松、竹柏、樂(lè)昌含笑、洋紫荊、海南紅豆、幌傘楓、澳洲鴨腳木和桂花蒸騰速率低于2.00mmol／（m2·s）。與對(duì)照相比，SO2脅迫處理下蒸騰速率下降幅度在80%以上的園林植物有白千層、麻楝、復(fù)羽葉欒樹(shù)和人面子，其下降幅度與對(duì)應(yīng)的凈光合速率下降幅度一致；蒸騰速率降幅在51%～80%的園林植物有菩提榕、紅花銀樺、大花五椏果、長(zhǎng)芒杜英、木棉、海南蒲桃、非洲桃花心、大花紫薇和澳洲鴨腳木；蒸騰速率下降幅度在31%～50%的園林植物洋紫荊、黃金榕、石栗、紅千層、鐵冬青、海南紅豆、夾竹桃、幌傘楓和小葉欖仁；下降幅度在30%以下的園林植物有羅漢松、竹柏、樂(lè)昌含笑、樟樹(shù)、糖膠樹(shù)和桂花。在SO2脅迫處理下，菩提榕、大花五椏果、長(zhǎng)芒杜英、紅千層、麻楝、人面子、澳洲鴨腳木和桂花水分利用效率與對(duì)照相比均有不同程度的上升，上升幅度在4%～86%之間，這主要由于Pn受到的抑制程度小而Tr受抑制的程度較大，使水分利用效率升高；水分利用效率降幅度在50%以上的為黃金榕；水分利用效率下降幅度在31%～50%有洋紫荊、白千層和大花紫薇；水分利用效率下降幅度在11%～30%的為羅漢松、竹柏、樂(lè)昌含笑、樟樹(shù)、紅花銀樺、石栗、海南蒲桃、非洲桃花心、海南紅豆、夾竹桃和糖膠樹(shù)；而下降幅度在0～10%之間的有木棉、復(fù)羽葉欒樹(shù)、幌傘楓和小葉欖仁，其水分利用效率相對(duì)穩(wěn)定。

表2 對(duì)照及SO2處理的園林植物光合特性凈光合速率與氣孔導(dǎo)度

表3 對(duì)照及SO2處理的園林植物蒸騰速率與水分利用效率

2.3 植物葉片相對(duì)葉綠素含量和相對(duì)含水量

由表4可見(jiàn)，與對(duì)照相比，SO2脅迫下28種園林植物的相對(duì)葉綠素含量均有不同程度的下降。其中，下降幅度50%以上的園林植物有紅花銀樺、海南蒲桃、白千層、麻楝、復(fù)羽葉欒樹(shù)，其中白千層葉片相對(duì)葉綠素含量下降幅度達(dá)到72%；下降幅度在31%～50%之間的有宮粉羊蹄甲、菩提榕、黃金榕、大花五椏果、木棉、大花紫薇、海南紅豆、糖膠樹(shù)、幌傘楓和澳洲鴨腳木；下降幅度在11%～30%之間的有羅漢松、竹柏、樂(lè)昌含笑、樟樹(shù)、長(zhǎng)芒杜英、鐵冬青和非洲桃花心；下降幅度在0%～10%之間的有石栗、紅千層、人面子、夾竹桃、桂花和小葉欖仁，說(shuō)明SO2濃度脅迫對(duì)以上5種植物相對(duì)葉綠素含量影響小。與對(duì)照相比，在SO2濃度為5.329mg／m3脅迫下，園林綠化樹(shù)種葉片組織抗脫水能力均有不同程度的下降。其中，下降幅度在50%以上的有木棉、白千層、麻楝、復(fù)羽葉欒樹(shù)和人面子，以上植物在污染環(huán)境下葉片組織抗脫水能力差；下降幅度在31%～50%之間的植物為紅花銀樺、紅千層和幌傘楓；下降幅度在11%～30%之間的植物有羅漢松、竹柏、樟樹(shù)、宮粉羊蹄甲、大花五椏果、海南蒲桃、鐵冬青、非洲桃花心、大花紫薇、海南紅豆和小葉欖仁；而下降幅度在0%～10%之間的有樂(lè)昌含笑、菩提榕、黃金榕、長(zhǎng)芒杜英、石栗、糖膠樹(shù)、夾竹桃、澳洲鴨腳木和桂花，表明以上植物在SO2脅迫下葉片組織抗脫水能力強(qiáng)。

表4 對(duì)照及SO2處理的園林植物葉片相對(duì)葉綠素含量和相對(duì)含水量

2.4 園林植物葉片各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

采用數(shù)學(xué)分析隸屬函數(shù)法［12－13］和系統(tǒng)聚類(lèi)法對(duì)園林植物抗SO2污染能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（表5、圖2）。其中，各指標(biāo)隸屬函數(shù)計(jì)算公式為：

式中：U（Xij）——測(cè)定指標(biāo)的抗SO2污染隸屬函數(shù)值；Xij——各材料的指標(biāo)測(cè)定值；Ximin——各材料中測(cè)定指標(biāo)的最小值；Ximax——各材料中測(cè)定指標(biāo)的最大值。將各指標(biāo)的抗SO2污染隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，求平均值，平均值越大，抗污染能力越強(qiáng)。

從圖2和表5可以看出，桂花、夾竹桃、小葉欖仁、羅漢松、樟樹(shù)、樂(lè)昌含笑、石栗、糖膠樹(shù)、竹柏和鐵冬青隸屬函數(shù)值最高，為0.69～0.98，抗SO2污染能力強(qiáng)；黃金榕、海南紅豆、紅千層、澳洲鴨腳木、幌傘楓隸屬函數(shù)值介于0.59～0.65之間，抗SO2污染能力較強(qiáng)；洋紫荊、菩提榕、長(zhǎng)芒杜英、非洲桃花心和大花五椏果隸屬函數(shù)值介于0.44～0.55之間，抗SO2污染能力中等；紅花銀樺、海南蒲桃、木棉、大花紫薇和人面子隸屬函數(shù)值介于0.23～0.41之間，抗SO2污染能力較弱；而白千層、麻楝和復(fù)羽葉欒樹(shù)隸屬函數(shù)值介于0.04～0.06之間，抗SO2污染能力弱。

表5 園林綠化植物葉片各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值U（X）

圖2 廣州市28種園林植物抗SO2污染能力等級(jí)劃分系統(tǒng)聚類(lèi)

3 討論與結(jié)論

（1）SO2脅迫對(duì)葉片氣體交換參數(shù)的影響。在相對(duì)清潔區(qū)和SO2脅迫處理下的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度存在顯著相關(guān)性，但SO2脅迫處理后凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)的下降，表明污染脅迫使數(shù)據(jù)點(diǎn)離散程度增加，線性關(guān)系的顯著程度被削弱，這與溫達(dá)志等［11］的研究結(jié)果相似。植物不間斷地感應(yīng)環(huán)境和調(diào)節(jié)氣孔至適當(dāng)?shù)拈_(kāi)度，以減少吸入污染物，同時(shí)維持CO2的吸收和固定，以適應(yīng)脅迫生境，葉片氣孔開(kāi)張度越大，SO2等污染氣體越容易進(jìn)入到植物體，對(duì)植物造成更大的危害［11］，但并不意味著葉片氣孔導(dǎo)度越大的植物受SO2污染損害的程度越大，如羅漢松、石栗、鐵冬青、糖膠樹(shù)、夾竹桃、小葉欖仁、桂花、黃金榕和紅千層有較高的氣孔導(dǎo)度，但仍表現(xiàn)出強(qiáng)或較強(qiáng)的抗性。海南紅豆、澳洲鴨腳木和幌傘楓調(diào)節(jié)氣孔至適當(dāng)?shù)拈_(kāi)度，減少吸入SO2污染物，維持較高的凈光合速率，以適應(yīng)SO2脅迫環(huán)境。白千層、麻楝和復(fù)羽葉欒樹(shù)在SO2脅迫處理后維持低的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，這有可能由于氣孔導(dǎo)度降低引起的CO2供應(yīng)不足，及SO2脅迫可能導(dǎo)致白千層、麻楝和復(fù)羽葉欒樹(shù)葉肉細(xì)胞光合活性降低引起同化力不足而限制了光合碳同化。

（2）SO2脅迫對(duì)葉片相對(duì)葉綠素含量和相對(duì)含水量的影響。葉綠素相對(duì)含量也稱葉色值，通過(guò)此值的大小來(lái)定量描述葉片的綠色度［14］。葉色值與葉綠素含量具有顯著的相關(guān)性，能較好地反映葉綠素含量的變化［15］。28種園林植物在SO2脅迫處理下葉片相對(duì)葉綠素含量均有不同程度的降低，與對(duì)照相比，白千層、麻楝和復(fù)羽葉欒樹(shù)葉片相對(duì)葉綠素含量下降幅度達(dá)58%～72%，這與其凈光合速率下降幅度一致。葉片相對(duì)含水量是標(biāo)志植物水分狀況的重要指標(biāo)，在大氣污染脅迫下，其含量的變化可反映組織的抗脫水能力［16］。在SO2脅迫處理下，28種園林植物葉片相對(duì)含水量與相對(duì)清潔區(qū)相比均有下降，其中，白千層、麻楝、復(fù)羽葉欒樹(shù)失水比較嚴(yán)重，葉片失綠、泛黃、凋萎，出現(xiàn)大量的落葉。

（3）園林植物抗SO2污染能力分析。由于單一指標(biāo)難以全面準(zhǔn)確地反映植物抗污染性的強(qiáng)弱。本研究采用葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、相對(duì)葉綠素含量和相對(duì)含水量觀測(cè)指標(biāo)，運(yùn)用隸屬函數(shù)及聚類(lèi)分析法對(duì)園林植物的抗污染能力進(jìn)行了綜合評(píng)判，將28種園林植物劃分為5個(gè)抗性等級(jí)，其中，桂花、夾竹桃、小葉欖仁、羅漢松、樟樹(shù)、樂(lè)昌含笑、石栗、糖膠樹(shù)、竹柏和鐵冬青抗SO2污染能力強(qiáng)；黃金榕、海南紅豆、紅千層、澳洲鴨腳木、幌傘楓抗SO2污染能力較強(qiáng)；洋紫荊、菩提榕、長(zhǎng)芒杜英、非洲桃花心和大花五椏果抗SO2污染能力中等；紅花銀樺、海南蒲桃、木棉、大花紫薇和人面子抗SO2污染能力較弱；而白千層、麻楝和復(fù)羽葉欒樹(shù)抗SO2污染能力弱。本研究沒(méi)有開(kāi)展葉片pH值、細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性、丙二醛、過(guò)氧化物酶活性、超氧化歧化酶活性、可溶性蛋白含量等方面的生理生化指標(biāo)的研究，在今后的研究中將補(bǔ)充完善，準(zhǔn)確反映植物抗SO2污染的能力。

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