沈春宇，田代科，曾宋君

(1.中國科學院華南植物園，廣東廣州510650;2.中國科學院研究生院，北京100049;3.上海辰山植物園中國科學院上海辰山植物科學研究中心，上海201602)

芍藥屬(PaeoniaL.)曾歸屬于毛茛科(Ranunculaceae)，后來獨立為芍藥科(Paeoniaceae)。芍藥屬可分為芍藥組(Sect.Paeonia DC.)、北美芍藥組(Sect.Onaepia DC.)和 牡 丹 組(Sect.Moutan DC.)3個組［1］?，F(xiàn)普遍認為芍藥組約有22種，廣泛分布于歐亞大陸溫帶氣候區(qū)，其中，中國產(chǎn)芍藥組植物7種2亞種［2］;北美芍藥組共2種，僅分布于北美洲;牡丹組有9種，均分布于中國［1］。

芍藥兼有觀賞和藥用價值，在世界各地均具有悠久的栽培歷史［3－5］。在歐洲，約在公元77年出版的《Nature History》就詳細描述了芍藥的形態(tài)特征并記錄其藥用功效和使用方法;公元8世紀，芍藥在英國作為食材調(diào)味品使用，直至14世紀才作為園林觀賞植物;公元918年出版的日本醫(yī)學專著《本草和名》是日本最早的記載芍藥的書籍;約17世紀美國開始栽培芍藥，而 1903年成立的美國芍藥協(xié)會(APS，American Peony Society)為世界芍藥屬品種的整理和育種作出了巨大貢獻，并逐漸成為芍藥品種的權(quán)威注冊機構(gòu)。芍藥在中國的栽培歷史極其久遠，早在夏商周時期(公元前2070至1600年)就已出現(xiàn)描寫芍藥的詩句，此后各朝代的文學作品也多有關(guān)于芍藥的記載，如屈原的《離騷》、宋代張峋的《洛陽花譜》等，至今芍藥在中國的栽培和應用仍在不斷發(fā)展。

目前，人們已在芍藥的促成或抑制栽培及花期調(diào)控等方面積累了大量的經(jīng)驗［6］?，F(xiàn)階段主要通過光、溫調(diào)控及施用植物生長素等方法實現(xiàn)芍藥的促成栽培［7］。相對于溫度控制而言，采用光照控制和使用植物激素等方法進行芍藥促成栽培的研究報道甚少，仍需進一步的深入研究。由于存在芍藥品種特性和栽培區(qū)氣候生態(tài)條件的差異，因而，應針對不同的芍藥品種及栽培條件研究出適宜的栽培和催花方法。

作者通過對芍藥組種類的世界分布區(qū)及栽培區(qū)地理氣候特征的系統(tǒng)分析，討論影響芍藥組植物生長發(fā)育的各種環(huán)境因子，以總結(jié)出芍藥的適宜生長條件和可栽培區(qū)域;并通過對芍藥促成栽培研究現(xiàn)狀的分析，總結(jié)出國產(chǎn)芍藥今后的研究重點和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展方向，以期為芍藥的相關(guān)研究和生產(chǎn)實踐提供借鑒。

1 芍藥組在世界的分布和栽培區(qū)域及其地理氣候特征

1.1 芍藥組在世界的分布及栽培區(qū)域

芍藥組世界分布區(qū)的最東邊界是東亞地區(qū)的日本色丹島(E 146°36')，最西邊界是歐洲溫帶的葡萄牙及北非摩洛哥的溫帶區(qū)域(W 8°24')，最南端為中國四川省的寧南(N 26°50'至 N 27°18')，最北端一般延伸至N 50°區(qū)域，但在俄羅斯的科拉半島分布區(qū)到達 N 66°30'，已進入北極圈［8］。

世界芍藥組的分布中心主要在東亞以及歐洲地中海地區(qū)。在東亞的分布中心主要集中在中國中部，例如:草芍藥(P.obovata Maxim.)主要分布于中國、日本、朝鮮及俄羅斯遠東地區(qū)［9］;新疆芍藥(P.anomala L.)主要分布于中國新疆阿爾泰及天山山區(qū)，在東歐、俄羅斯(西伯利亞)、中亞及蒙古也有分布;細葉芍藥(P.tenuifolia L.)產(chǎn)于歐洲西部及高加索區(qū)域，在俄羅斯西伯利亞東南部的庫茲涅茨克和新西伯利亞南部的巴爾瑙爾以及哈薩克斯坦等中亞區(qū)域均有分布［9－12］。在歐洲，芍藥組主要集中分布在地中海地區(qū)，例如:南歐芍藥(P.mascula L.)主要分布在意大利、土耳其、黑海至中歐等區(qū)域;歐洲芍藥(P.peregrine Mill.)主要分布在保加利亞、意大利、羅馬尼亞和哈薩克斯坦等地;巴利阿里芍藥(P.cambessedsii Willk.)在地中海的巴利阿里群島和伊維薩島均有分布［5，13］;達烏里芍藥(P.dauric Andr.)原產(chǎn)于前南斯拉夫、希臘及高加索區(qū)域;P.rhodia Stearn.和 P.turcica Davis ex Cullen 在土耳其等地均有分布［14］;除地中海地區(qū)外，歐洲其他地區(qū)也有芍藥分布，如大葉芍藥(P.macrophylla Lomak.)和高加索芍藥(P.wittmanniana Hartwiss ex Lindl.)均分布在高加索山脈［15－16］;芍藥(P.lactiflora Pall.)在俄羅斯的西伯利亞東部及遠東地區(qū)均有分布［17］;摩洛哥芍藥(P.coriaece Boiss.)和伊比利亞芍藥(P.broteri Boiss.)分別分布于摩洛哥、西班牙和伊比利亞、葡萄牙等地［15，18］。

芍藥組植物的栽培范圍也非常廣泛。在園藝方面，芍藥的應用方式多樣，如盆栽、庭院布置、專類園建設(shè)等;在園林景觀中，芍藥可以花壇、花境、花帶、林植、叢植等多種方式呈現(xiàn)。另外，芍藥在很多國家作切花使用，其鮮切花產(chǎn)業(yè)在日本、荷蘭、以色列和新西蘭等國家發(fā)展良好［19］。歐洲早在12世紀就已經(jīng)開始栽培原產(chǎn)南歐的荷蘭芍藥(P.officinalis subsp.officinalis)，并于 15世紀培育出重瓣芍藥品種‘Albicans’、‘Rosea’、‘Rubra’和‘Anemonedlora’，到19世紀在歐美開始盛行芍藥栽培［18］。目前，芍藥的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)已在美國、日本、法國、荷蘭、以色列、新西蘭和澳大利亞等多個國家得到迅速發(fā)展。

1.2 芍藥組世界分布區(qū)的地理氣候特征

在世界范圍內(nèi)，芍藥組植物主要分布于溫帶地區(qū)，包括溫帶大陸氣候區(qū)、溫帶季風氣候區(qū)和地中海氣候區(qū)，但也有小部分分布區(qū)跨入亞寒帶和亞熱帶。如新疆芍藥最北分布區(qū)到達俄羅斯的科拉半島(北緯66°30')，已進入北極圈亞寒帶氣候區(qū)，但科拉半島三面臨海，受大西洋暖流的影響，氣候相對較溫和，該島1月和7月的平均溫度分別約為－10℃和10℃，年降水量300～750 mm，因此島上的氣候并非真正的寒帶氣候。此外，在印度北部和尼泊爾等熱帶地區(qū)還分布有多花芍藥(P.emodi Wallich ex Royle)，該區(qū)域地處喜馬拉雅山系，海拔高且冬季平均氣溫－2℃，該區(qū)域的氣候也并非真正的熱帶氣候［5］。分析結(jié)果表明:芍藥分布區(qū)的最冷月平均氣溫基本在－5℃至－20℃或更低，有3個月或更長的時間月平均氣溫在－10℃以下，因此，芍藥組植物屬于典型的溫帶植物。

2 芍藥組在中國的分布和栽培區(qū)域及其地理氣候特征

2.1 芍藥組在中國的分布和栽培區(qū)域

《中國植物志》記錄國產(chǎn)芍藥組植物有8種6變種［9］，而《Flora of China》［2］對此進行了修訂，通過歸并、重新命名、增加亞種等處理將國產(chǎn)野生芍藥組植物定為7種2亞種，分別為草芍藥原亞種(P.obovata subsp.obovata Maxim.)及亞種擬草芍藥〔P.obovata subsp.willmottiae(Stapf)D.Y.Hong et K.Y.Pan〕、美麗芍藥(P.mairei H.Lévl.)、多花芍藥(P.emodi Wall.ex Royle)、芍藥(P.lactiflora Pall.)、白花芍藥(P.sterniana H.R.Fletcher)、塊根芍藥(P.intermedia C.A.Mey.)、新疆芍藥原亞種(P.anomala subsp.anomala L.)及亞種川赤芍〔P.anomala subsp.veitchii(Lynch)D.K.Hong et K.Y.Pan〕。

通過查閱《Flora of China》［2］總結(jié)出芍藥組植物在中國的分布狀況(表1)，芍藥組植物在21個省(自治區(qū))均有分布。由“中國數(shù)字植物標本館”的數(shù)據(jù)記錄可見:芍藥最北分布至黑龍江漠河縣(N 52°10'至N 53°33')，該縣為中國緯度最高縣，分布種為草芍藥;最南分布至四川寧南縣(N 26°50'至 N 27°18')，分布種為美麗芍藥［18］;最東分布至浙江寧波市鎮(zhèn)海區(qū)(E 121°45')，分布種為芍藥;最西分布至新疆伊寧市(E 81°19')，分布種為塊根芍藥?？傮w而言，國產(chǎn)芍藥組植物主要集中分布于華北和華中地區(qū)，種類多且品種豐富，種類最多的省份有6種。

表1 國產(chǎn)芍藥組種類分布數(shù)量統(tǒng)計Table 1 Statistics of distribution number of Sect.Paeonia DC.species in China

實際上，除廣東、廣西、福建、海南和港澳臺地區(qū)外，其余各省級行政區(qū)均有野生芍藥分布，其中，華北和華中地區(qū)分布的種類明顯居多，其次是西南地區(qū)，且在西南地區(qū)多集中分布于唐古拉山脈和喜馬拉雅山脈等區(qū)域。

芍藥在多個省區(qū)都有栽培，其主要栽培區(qū)域在北京、河南、河北、山東、山西、陜西、甘肅和江蘇(揚州)等地。在廣東、福建、海南和港澳臺等區(qū)域，由于氣候過于濕熱、冬季低溫不足，芍藥栽培的難度極大，如不采取人工低溫處理等技術(shù)，很難成花和正常開花;除極少數(shù)高山地帶(如臺灣的阿里山等)外，在這些地區(qū)幾乎不見露天栽培的芍藥。

2.2 芍藥組中國分布區(qū)的地理氣候特征

國產(chǎn)芍藥組植物的氣候類型分別跨越了北溫帶、中溫帶、南溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶和高原氣候區(qū)［12，20］。其中，分布于北亞熱帶的有草芍藥;分布于中亞熱帶的有草芍藥、美麗芍藥和川赤芍。在北亞熱帶草芍藥均分布于海拔較高的區(qū)域，如浙江天目山(1 500 m)、安徽九華山(1 250 m)、江西廬山(1 200 m)、湖南石門縣(1 600 m)及湖北神農(nóng)架(2 000 m)等地;草芍藥在中亞熱帶則生長于四川汶川海拔1 940 m處;美麗芍藥分布于四川汶川海拔1 800 m以上及云南東北部、貴州西部(畢節(jié))等地海拔1 500～2 700 m的山坡林下;川赤芍則生長于四川海拔2 550～3 700 m的山坡林下、草叢路邊，在其他地區(qū)則生長于海拔1 800～2 800 m的山坡疏林中，為典型的高海拔分布種［9］。

通常情況下，氣溫隨海拔的增加而降低，海拔每上升100 m，一般1月份氣溫下降0.4℃ ～0.5℃、7月份則下降0.6℃［21］。芍藥組在中國中亞熱帶及北亞熱帶的分布地都是高海拔地區(qū)，但在北方溫帶分布區(qū)海拔則較低，如芍藥在內(nèi)蒙古地區(qū)分布的最低海拔為300 m;草芍藥在河北省海拔550 m處有分布;芍藥在河南省海拔600 m處有分布。因此，盡管芍藥組部分種類的分布區(qū)在氣候帶劃分上屬于北亞熱帶，但受垂直分布的影響，其生境小氣候類型仍屬于溫帶，因此，芍藥組植物屬于溫帶分布型。

雖然中國芍藥組植物分布區(qū)的冬季低溫最低達－40℃(黑龍江漠河)，冬季低溫最高為－3℃左右(四川寧南)，盡管差異較大，但均能充分滿足芍藥發(fā)芽分化發(fā)育所需的低溫積溫要求。

3 芍藥主栽品種及促成栽培研究現(xiàn)狀

3.1 芍藥主栽品種分析

目前，全世界芍藥栽培品種眾多。1903年美國芍藥協(xié)會(APS)成立，并開始對世界芍藥品種進行整理，該協(xié)會1976年出版的《Peonies》一書共收錄了5 000多個牡丹和芍藥品種，1986年又新登錄品種429個［5］;據(jù)美國芍藥協(xié)會網(wǎng)站報道，至2007年該協(xié)會共收錄牡丹和芍藥品種7 995個。

全世界不同國家的芍藥主栽品種均不相同，其中，中國栽培的主要芍藥品種為‘大富貴’、‘翡翠荷花’、‘楊妃出浴’、‘蓮臺’、‘桃花飛雪’、‘朝陽紅’、‘分金蓮’、‘白玉盤’、‘晴雯’、‘玲瓏玉’、‘粉玉奴’和‘蝶戀花’等［22］;日本栽培的主要芍藥品種為‘青野川’、‘玉芙蓉’、‘八黛櫻’、‘紫云殿’、‘雪蓮’、‘白雁’和‘金帝’等;歐洲栽培的主要芍藥品種為‘Coral Sunset’、‘Bowl of Beauty’、‘Buckeye Belle’、‘Coral Charm’、‘Charlies White’和‘Doreen’等;美國和加拿大栽培的主要芍藥品種為‘Monsieur Jules Elie’、‘Sarah Bernhardt’、‘Karl Rosenfeld’和‘Lorelei’等。

3.2 芍藥促成栽培研究現(xiàn)狀

近年來，芍藥的市場需求量不斷擴大，如巴黎每日需芍藥鮮切花72 000支［23］，然而芍藥自然花期具有局限性，不能滿足市場的需求。因此，中國、日本、加拿大、以色列、美國和荷蘭等許多國家都在開發(fā)芍藥促成抑制栽培和花期調(diào)控新技術(shù)，以期為芍藥的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供更多行之有效的方法［7］。

Tian等開展了芍藥的催花研究，并采用品種選擇、低溫處理和栽培管理措施優(yōu)化等綜合手段，發(fā)明了芍藥每年開花3次的技術(shù)［24］。芍藥與牡丹(P.suffruticosa Andr.)為同屬植物，兩者的促成栽培與催花技術(shù)也相似，都需要一定的低溫期以打破休眠［25］。許多學者已對打破牡丹和芍藥休眠所需的最適低溫和低溫持續(xù)時間開展了研究，但由于受品種特異性、當?shù)貧夂蛱攸c、營養(yǎng)生長管理以及其他因素的影響，尚不能得出一致的標準和結(jié)論。

Cheng等［26］的實驗結(jié)果表明:用4℃低溫處理3周，能解除芍藥品種‘大富貴’的休眠狀態(tài)并保證花的正常發(fā)育，但用同樣溫度處理4周或5周，其花枝長度、葉片延展度和花直徑等3個方面均有更好的表現(xiàn);考慮到能耗及時間因素，建議將4℃下處理4周作為芍藥品種‘大富貴’的最佳低溫處理條件。Tian等［24］的研究結(jié)果表明:在一定時間范圍內(nèi)，低溫處理時間并不影響芍藥品種‘大富貴’的現(xiàn)蕾時間，但對該品種的芽萌發(fā)、開花時間、花直徑以及花枝長度等都有較大影響，對莖和花的數(shù)目無影響;當冷處理時間超過6個月則成花率會明顯降低。Kamenetsky等［27］的研究結(jié)果表明:在不同生長階段，芍藥品種‘Sarah Bernhardt’對溫度的需求不同，該品種需要在低溫條件下冷藏(2℃下60 d或者6℃下70 d)才能打破休眠;打破休眠后在日溫22℃、夜溫10℃條件下該品種的莖生長和花發(fā)育均最佳;如果溫度較高(如日溫28℃、夜溫22℃)則導致其花芽敗育，致使成花率降低。Hall等［28］認為:在萌發(fā)到現(xiàn)蕾、現(xiàn)蕾到開花2個階段，將溫度提高至25℃后，芍藥品種‘Monsieur Jules Elie’、‘Coral Sunset’、‘Sarah Bernhardt’和‘Karl Rosenfeld’植株的發(fā)育速率均呈隨溫度增高而加快的線性關(guān)系;但在休眠到萌發(fā)階段，各品種對積溫量的需求有顯著差異。這些研究結(jié)果均表明溫度調(diào)控對打破芍藥的休眠及其促成栽培具有重要作用。

光照對芍藥的生長發(fā)育也有一定的影響，但由于芍藥屬于中日照植物，其生長發(fā)育受日照時間長短的影響并不明顯。光照對芍藥生長發(fā)育的影響主要體現(xiàn)在光照強度上，不同品種芍藥對光照強度的需求不盡相同［24］。采用適當?shù)恼陉柎胧┛梢杂行а娱L芍藥的花期和植株綠期，但過度遮陽會導致芍藥花色不夠鮮艷，從而降低其觀賞價值［29］。

Eason等［30］的研究結(jié)果表明:芍藥鮮切花的壽命與采收時花蕾的成熟度密切相關(guān)，在花蕾成熟度較低時進行收割，芍藥鮮切花的保鮮壽命更長;鮮切花采摘后通過低溫保存(0℃ ～7℃)可減緩花蕾展開的速度并由此延長花期，而并非真正的延長開花時間。史國安等［31］的研究結(jié)果表明:膜脂過氧化與內(nèi)源激素平衡失調(diào)是導致芍藥花自然開放和花瓣衰老的重要原因，激素之間的平衡調(diào)節(jié)著開花和衰老過程。由此可見:除溫度和光照條件外，采收期以及內(nèi)源激素水平等因素對芍藥開花也有一定的影響。

4 芍藥在中國和世界的栽培區(qū)劃分

4.1 芍藥在中國的栽培區(qū)劃分

中國野生芍藥適宜分布區(qū)可劃分成3級，其中，一級適宜區(qū)是降雨量在400 mm左右的溫帶季風氣候區(qū)，年日照時數(shù)約3 000 h;二級適宜區(qū)為年降雨量800～1 000 mm的暖溫帶季風氣候區(qū)，年平均氣溫約14℃;三級適宜區(qū)為寒溫帶季風性濕潤氣候區(qū)或溫帶季風性干旱氣候區(qū)，降雨量整體較多［32］。結(jié)合芍藥組植物在中國分布區(qū)的地理氣候特點，可知適宜芍藥生長的區(qū)域為濕潤、半濕潤、半干旱地區(qū)，即年干燥指數(shù)小于或等于4.0、降水量大于250 mm氣候區(qū)域，據(jù)此推斷出芍藥的可生長區(qū)為溫帶半干旱、半濕潤、濕潤地區(qū)［20］。芍藥在中國的分布區(qū)緯度跨度很大(N 52°10'至 N 26°50')，既包括長日照植物分布區(qū)(如東北)，也包括短日照植物分布區(qū)(如重慶)，由此也可推斷出日照時間長短不是限制芍藥生長發(fā)育的關(guān)鍵因子。

在芍藥南移的限制因子方面，作者所在的研究小組已經(jīng)開展了一些相關(guān)實驗研究，初步了解到‘大富貴’、‘蓮臺’及‘楊妃出浴’等芍藥品種在廣東廣州及北回歸線附近地區(qū)露天栽培通常不能正常生長發(fā)育，從北方引種到南方的芍藥植株在種植1 a后生長不良甚至不萌發(fā)，且在春季易遭受病蟲害(另文發(fā)表)。

通常，芍藥的露天栽培區(qū)域應具備以下條件:①有充分的氣候條件保證芍藥的正常營養(yǎng)生長;②冬季需有足夠的低溫期完成花芽的春化并打破休眠。另外，芍藥多喜燥、惡濕熱，需選擇土壤排水良好、空氣濕度不宜太高的地區(qū)栽培種植，但不同品種間也存在一定差異［33］。因此，根據(jù)芍藥生態(tài)習性和分布區(qū)的氣候特點，并結(jié)合芍藥歷史栽培中心、栽培生產(chǎn)現(xiàn)狀、促成和抑制栽培研究進展以及作者的初步實驗結(jié)果，可劃分出中國芍藥的適宜栽培區(qū)、可栽培區(qū)以及不適宜栽培區(qū)。

廣東南嶺以南的區(qū)域基本屬于中國芍藥的不可栽培區(qū)(包括廣東、廣西、海南、港澳臺地區(qū)和福建的絕大部分地區(qū))，其主要特征為:沒有野生芍藥組種類分布;最冷月平均氣溫為10℃或更高;無芍藥栽培歷史或芍藥的栽培表現(xiàn)不佳;氣候濕熱，芍藥露天栽培難度很大，植株營養(yǎng)生長不良且易感染病蟲害。適宜栽培區(qū)的主要特征為:常有野生種類分布;冬季有較長的零下低溫期，最冷月氣溫為－10℃至0℃，能滿足芍藥完成花芽春化作用所需的適宜積溫需求;既是傳統(tǒng)的芍藥栽培中心，也是現(xiàn)代主要栽培種植區(qū)和種苗生產(chǎn)基地，如華北、華中的大部分地區(qū)，這些地區(qū)不僅是野生芍藥的分布集中區(qū)，自古以來也是中國芍藥的栽培中心;該區(qū)域幾乎適宜所有芍藥品種的栽培，且各品種開花表現(xiàn)好，適宜產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)?？稍耘鄥^(qū)的主要特征為:分布局限或沒有野生種類分布;芍藥可露天栽培生長，但適宜栽培地點有一定限制;冬季低溫期不穩(wěn)定;除少數(shù)品種外，大多數(shù)芍藥品種開花表現(xiàn)通常不佳，這一區(qū)域包括云南、貴州、四川和江西等省。另外，在內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、新疆、青海及西藏等省區(qū)雖然可栽培芍藥，但由于氣候過于寒冷，產(chǎn)業(yè)化成本較高且栽培難度大，通常不進行大面積栽培和產(chǎn)業(yè)化種植，僅列為芍藥的可栽培區(qū)。

值得注意的是，在中國南方少數(shù)高海拔地區(qū)(通常為自然保護區(qū))，由于海拔高、冬季氣溫低，可滿足芍藥春化作用和花芽發(fā)育所需的積溫需求，且春季到夏初階段氣溫相對溫和而不濕熱，有利于芍藥植株的營養(yǎng)生長、花芽發(fā)育和成花開花，適合芍藥觀賞栽培，因此，這類區(qū)域也可劃分為芍藥的可栽培區(qū)(見表2)。但同區(qū)域的一些保護區(qū)由于各自特殊的原因而不適宜作為芍藥的可栽培區(qū)。例如:兩廣北部和湖南交界的南嶺山系(即南嶺國家級自然保護區(qū))海拔高、氣候涼爽，可進行芍藥露天栽培及推廣(另文發(fā)表);武夷山國家級自然保護區(qū)和阿里山森林游樂區(qū)的冬季溫度低于南嶺國家級自然保護區(qū)，因此可露天栽培芍藥;而廣東鼎湖山國家級自然保護區(qū)最高海拔達到1 000 m，但高海拔地段均為該保護區(qū)的核心區(qū)，不宜栽培芍藥，如將芍藥種植于海拔400 m處，其低溫積溫不能滿足芍藥花芽發(fā)育和生長的需求(另文發(fā)表)，因此該保護區(qū)不適宜栽培芍藥;海南五指山國家級自然保護區(qū)的冬季溫度較鼎湖山國家級自然保護區(qū)更高，因此無法露天栽培芍藥。而根據(jù)氣象資料(氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象局、香港天文臺和中國氣象科學數(shù)據(jù)共享服務網(wǎng)等網(wǎng)站)也可推斷出中國南方高海拔地區(qū)是否適宜栽培芍藥(表2)。

表2 中國南方高海拔自然保護區(qū)的氣象數(shù)據(jù)及芍藥栽植評價結(jié)果Table 2 Meteorological data of natural reserves in high-altitude region of South China and evaluation result of cultivation of Sect.Paeonia DC.species

4.2 芍藥在世界的栽培區(qū)劃分

在世界范圍內(nèi)芍藥組種類的野生分布中心分別在東亞和地中海地區(qū)。在亞洲，芍藥的適宜栽培區(qū)基本在N 30°至N 40°之間，在該范圍內(nèi)，1月份平均溫度為－10℃至5℃;但高緯度沿海地區(qū)則有所不同，如日本最北部的稚內(nèi)地區(qū)，緯度高達N 45°24'，但受海洋性氣候影響，該地區(qū)的冬季氣溫較高，1月份平均氣溫為－5.7℃，因此，仍屬于芍藥的適宜栽培區(qū)。地中海沿岸的歐洲國家冬季溫暖濕潤，最冷月平均溫度4℃ ～10℃，非常適宜芍藥生長;而受大西洋暖流的影響，英國、法國和荷蘭等國家的氣候也非常適宜栽培芍藥;芬蘭、丹麥、瑞典和挪威等北歐國家的緯度雖然較高，但受海洋性氣候影響，冬季氣溫仍適合芍藥的栽培，但因冬季低溫期過長，并非理想的栽培區(qū);俄羅斯及哈薩克斯坦北部氣候寒冷，可作為芍藥可栽培區(qū)。在北美洲，南起美國達拉斯、北抵加拿大渥太華的這一區(qū)域都屬于芍藥適宜栽培區(qū)，更加偏北的區(qū)域則因冬季氣溫過低而只能作為芍藥可栽培區(qū)，但受太平洋暖流的影響，加拿大溫哥華及美國西雅圖等地冬季溫暖濕潤，也是較為適宜的芍藥栽培區(qū)。在南半球，沿海地區(qū)氣溫偏高，如澳大利亞緯度較高的墨爾本冬季月平均溫度約10℃、新西蘭奧克蘭最冷月平均溫度12℃，均不適宜露天栽培芍藥;但部分地區(qū)例外，如新西蘭坎特伯雷的最高海拔為3 754 m，最冷月氣溫為－5℃至10℃，這一地區(qū)則有芍藥栽培，每年10月底至12月初可見芍藥盛開的景象［34］。

5 中國芍藥的產(chǎn)業(yè)化現(xiàn)狀及發(fā)展建議

芍藥產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)在全世界發(fā)展迅速，作為芍藥栽培歷史最悠久的國家，中國的芍藥產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)并不發(fā)達，遠遠滯后于牡丹的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。其主要原因有以下幾個方面:①中國傳統(tǒng)文化對芍藥的重視程度遠低于牡丹，牡丹被賦予“富貴有余”的美稱，一直以來都是吉祥和榮華富貴的象征，并成為中國“國花”的有力競爭者［35］;雖然芍藥在中國的歷史文化也很悠久，但牡丹自古就被稱為“花中之王”，而芍藥只能稱為“相”;盡管兩者為同屬植物，花期和適宜栽培區(qū)也接近，但由于重牡丹輕芍藥的傳統(tǒng)文化致使芍藥在中國并未得到充分發(fā)展。②園藝設(shè)施不夠完善，生產(chǎn)規(guī)模小且不集中，較為傳統(tǒng)的生產(chǎn)方式占主要地位。③芍藥鮮切花市場沒有得到大力開發(fā)，也缺乏在全世界具有較強競爭力的芍藥鮮切花新品種和優(yōu)良品種。④與芍藥的促成栽培和催花技術(shù)相關(guān)的研究尚不深入，導致芍藥栽培和催花技術(shù)尚不成熟，無法建立大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)體系。

根據(jù)國內(nèi)芍藥栽培、生產(chǎn)和產(chǎn)業(yè)化現(xiàn)狀，建議在以下幾個方面重點改進:

1)進一步研究溫度、濕度和生長素等因子對芍藥生長發(fā)育、花芽分化和成花開花的影響及其作用機制。通過控制實驗，獲取芍藥主要生產(chǎn)品種在發(fā)育各階段所需的最佳溫、濕度和水肥管理數(shù)據(jù)，掌握生長調(diào)節(jié)劑的合理施用等栽培和催花技術(shù)參數(shù)。

2)改善園藝設(shè)施，盡量做到溫室專用和自動化控制。根據(jù)芍藥生長各階段所需的最佳溫、濕度及光照、水肥澆灌量和頻率進行最優(yōu)化管理，做到既不浪費資源又能實現(xiàn)效益最大化。

3)大量引進國外優(yōu)良芍藥種源，采用各類育種手段，并通過逆境(濕、熱、寒)實驗，篩選和培育抗性強、適應性廣泛的芍藥優(yōu)良品種，促使芍藥在更廣范圍內(nèi)栽培推廣。

4)適度發(fā)展現(xiàn)代化栽培技術(shù)，用無土栽培、容器栽培代替?zhèn)鹘y(tǒng)的大田栽培;發(fā)展組織培養(yǎng)和扦插繁殖新技術(shù)以替代傳統(tǒng)的分株繁殖技術(shù)。

5)大力開展芍藥鮮切花優(yōu)良品種的培育篩選和規(guī)?；a(chǎn)，開拓國際市場，擴大出口創(chuàng)匯。

6)提高民眾對芍藥的認知程度，通過舉辦芍藥花節(jié)、花展及栽培新技術(shù)展示等活動加強宣傳，提高人們對芍藥的認識和興趣。

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