申恒倫，蔡慶華，邵美玲，徐耀陽

(1:中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，武漢430072)

(2:中國科學院研究生院，北京100049)

(3:安徽師范大學生命科學學院，蕪湖241000)

三峽水庫香溪河流域梯級水庫浮游植物群落結構特征*

申恒倫1，2，蔡慶華1＊＊，邵美玲1，3，徐耀陽1，3

(1:中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，武漢430072)

(2:中國科學院研究生院，北京100049)

(3:安徽師范大學生命科學學院，蕪湖241000)

于2005年10月、2006年1、4、7月對三峽水庫香溪河流域3座水庫(古洞口一級水庫、古洞口二級水庫和香溪河庫灣)組成的梯級水庫的浮游植物種類組成、優(yōu)勢種、群落結構、密度和生物多樣性指數(shù)進行了周年調(diào)查研究.共鑒定出浮游植物7門58屬121種(含變種)，以綠藻和硅藻種類最多，綠藻有26屬49種，占40.50%;硅藻14屬41種，占33.88%;其次是甲藻，3 屬11 種，占9.09%;藍藻5 屬7 種，占5.79%;隱藻3 屬7 種，占5.79%;其它藻類僅占4.96%.浮游植物在古洞口一級水庫共有25屬31種，古洞口二級水庫29屬40種，香溪河庫灣46屬81種.優(yōu)勢度分析顯示:古洞口一級水庫藻類優(yōu)勢類群為硅藻門、綠藻門，古洞口二級水庫為硅藻門、隱藻門和甲藻門，香溪河庫灣為綠藻門、硅藻門、甲藻門和隱藻門.3座水庫浮游植物年均密度分別為1.110×106、4.837×105和1.734×106cells/L;其中，最高密度出現(xiàn)在香溪河庫灣(4.87×106cells/L)，最低密度出現(xiàn)在古洞口二級水庫(5.76×105cells/L).運用主成分分析對梯級水庫進行水質(zhì)分析，表明沿著水庫的梯度水質(zhì)逐漸惡化.Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在3座水庫間無明顯差異，而香溪河庫灣Margalef豐富度指數(shù)顯著大于古洞口一級、二級水庫.前兩個指數(shù)與浮游植物優(yōu)勢種的評價結果顯示，香溪河流域梯級水庫處于中污染狀態(tài).

香溪河流域;梯級水庫;浮游植物;優(yōu)勢類群;多樣性評價;群落結構;三峽水庫

河流筑壩滾動開發(fā)，形成一系列梯級水庫，這在很大程度上改變了流域原來的水文節(jié)律過程，如:水庫的梯級開發(fā)打斷了原來的“河流連續(xù)統(tǒng)”(River Continuum Concept，RCC)［1］，使河流連續(xù)性受到破壞，形成了“梯級水庫連續(xù)統(tǒng)”(The Cascading Reservoir Continuum Concept，CRCC)［2］.我國有著豐富的水能資源，且開發(fā)潛力巨大，在社會發(fā)展與國民經(jīng)濟建設中起著巨大的作用.作為世界上水能資源最豐富的國家之一，我國水庫的梯級開發(fā)已經(jīng)非常普遍［3］.長江、黃河等河流的梯級水庫以驚人速度增加，部分河流缺乏有效管理導致斷流、水污染等事件的發(fā)生［4］.國內(nèi)對梯級水庫的研究起步較晚，早期多集中在聯(lián)合優(yōu)化調(diào)度、水文學等方面［5-7］.近年來，隨著對梯級水庫生態(tài)學研究的逐步深入，梯級水庫對生態(tài)系統(tǒng)與水環(huán)境的影響正逐步引起國內(nèi)學者的關注［3，8-12］.國際上對梯級水庫的生態(tài)學研究相對較早，如Straskraba對捷克伏爾塔瓦河(Vltava)上的6座水庫開展的水庫湖沼學研究［13］.除了水文學方面［14］，捷克、巴西等國對梯級水庫水生生物與水環(huán)境方面的研究也較多.如捷克學者研究了梯級與非梯級水庫水力發(fā)電對魚存量的影響［15］;俄羅斯學者Karnaukhova對Angara梯極水庫的底部沉積的巖石地化循環(huán)差異進行研究［16］;Hart等對南非Mgeni河上的梯級水庫的浮游生物開展長期研究［17-18］;巴西學者對梯級水庫生態(tài)學方面的研究較為細致全面，涵蓋了梯級水庫水體理化特征［19］、浮游植物［20-21］、浮游動物［22-23］以及底棲動物群落［24］.

位于香溪河中游的古夫河是香溪河三大支流之一，流經(jīng)興山縣新縣城，新縣城上游和下游分別建有古洞口一級水庫和二級水庫.古洞口一級水利水電樞紐工程是以發(fā)電為主，兼顧防洪、供水、灌溉、養(yǎng)殖等多種效益的綜合性水利工程，水庫正常蓄水高程325 m，最大壩高117.6 m，總庫容1.476×108m3，一級水庫是興山縣新縣城工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和居民生活的主要水源，而二級水庫恰好是興山縣新縣城工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和居民生活廢水的“收集器”.三峽水庫2003年6月初期蓄水后，香溪河下游河段水位隨之升高，水流減緩，水環(huán)境由典型的河流水體轉變?yōu)轭愃坪吹木徚魉w(稱為香溪河庫灣)［25］.香溪河庫灣位于興山縣老縣城(高陽鎮(zhèn))下游.由于梯級水庫是建在同一條河流上的連續(xù)水庫，下一級水庫承接了上一級水庫排放的水，因而存在著梯度聯(lián)系.由此，在香溪河流域內(nèi)自上而下形成了獨具生態(tài)格局的梯級水庫(庫灣)，是水庫梯級調(diào)度生態(tài)學效應研究的理想平臺.流域水庫梯級開發(fā)及其梯級調(diào)度，在很大程度上改變了流域原來的水文、水質(zhì)過程，成為水體富營養(yǎng)效應另一重要的疊加因素，致使水體富營養(yǎng)化過程效應疊加進一步復雜化.因此，有必要重點研究流域水庫梯級調(diào)度的生態(tài)學效應，為制定梯級水庫水體富營養(yǎng)化的流域綜合治理對策和水生生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況、水環(huán)境評價以及水資源合理開發(fā)利用提供重要基礎資料和理論依據(jù).香溪河流域梯級水庫的水生生物的研究僅有邵美玲等關于底棲動物的群落比較研究［3］.而浮游植物作為水體中主要的初級生產(chǎn)者，在食物鏈中起著重要作用，同時也影響著湖泊的水質(zhì)狀況，其種類的組成和分布變化對環(huán)境的變化具有指示作用［26］.為此，本文將在分析3座水庫浮游植物群落結構與多樣性的基礎上，進行香溪河流域梯級水庫的比較生態(tài)學研究.

1 材料和方法

1.1 采樣時間和采樣點設置

采樣時間為2005年10月、2006年1、4和7月.在古洞口一級水庫設4個樣點(GD1-1～GD1-4)，古洞口二級水庫設3個樣點(GD2-1～GD2-3)，香溪河庫灣設8個樣點(XX01～XX08，由于XX08是水庫上游接近河流態(tài)的樣點，位置隨水位的波動而發(fā)生改變，故位置不固定，因此未在樣點圖中標出)(圖1)［3］進行樣品采集.

圖1 香溪河流域梯級水庫采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites in the three reservoirs in Xiangxi River Basin

1.2 樣品采集與處理

用柱狀采水器采集5 L表層混和水樣，取300 ml水樣用濃硫酸酸化至pH值略小于2，帶回室內(nèi)測定其營養(yǎng)鹽濃度;取1220 ml水樣現(xiàn)場用魯哥氏液固定，靜置沉淀48 h，采用虹吸法濃縮到30 ml左右后添加適量甲醛保存，用于后續(xù)浮游植物的鑒定及定量分析［27］.

水體透明度(SD)用薩氏圓盤(Secchi disc)現(xiàn)場測定;采用YSI多參數(shù)水質(zhì)測量儀(YSI 6600 EDS)現(xiàn)場測量水溫(WT)、濁度(Turb)、溶解氧(DO)、pH值等指標;總氮(TN)、硝態(tài)氮()、銨態(tài)氮()、總磷(TP)、正磷酸鹽()等水化學指標用流動分析儀(SAN++，Skalar)測定;取0.1 ml的均勻亞樣品于浮游植物計數(shù)框中，在日本Olympus CX21光學顯微鏡(10×40)下進行種類鑒定和計數(shù)［28-29］.

1.3 數(shù)據(jù)處理

應用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件包進行方差和相關分析.Statistics 6.0來進行主成分分析(PCA).

優(yōu)勢種根據(jù)浮游植物物種的出現(xiàn)頻率和相對數(shù)量來確定，以優(yōu)勢度(y)來表示，當y＞0.02時，定為優(yōu)勢種.計算公式為:y=fi×Pi，其中fi為第i種出現(xiàn)的頻率，Pi為第i種個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例［30］.

為避免使用單一多樣性指數(shù)造成的多樣性評價分析偏差，同時運用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Margalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)對浮游植物群落特征進行分析.計算公式分別為［31-33］:H=-∑Pilog2Pi;D=(S-1)/lnN;J=H/log2S;式中，Pi=Ni/N，S為群落中的種類數(shù)，Pi為第i種個體數(shù)量占總個體數(shù)量中比例，N為所有種個體總數(shù)，Ni為第i種個體數(shù)量.

2 結果與分析

2.1 環(huán)境基本特征

3座水庫(庫灣)的理化因子的統(tǒng)計結果表明，沿著水庫梯度水體的理化環(huán)境發(fā)生了改變，水體中葉綠素a、氮、磷、硅等營養(yǎng)鹽濃度逐漸增加，堿度(Alk)逐漸減低;位于河流中游的古洞口二級水庫的水溫、透明度最低，而電導率(Cond)、化學需氧量(COD)、pH等指標卻高于古洞口一級水庫和香溪河庫灣(表1).

表1 香溪河流域三座梯級水庫的理化因子Tab.1 Physical and chemical factors of the three reservoirs in Xiangxi River Basin

攔河筑壩和水利調(diào)度，不僅改變了水體的水動力學條件，而且對上游河段物質(zhì)的攔截和下游河流物質(zhì)輸送造成了不同程度的影響.有研究表明，筑壩對水體中營養(yǎng)物質(zhì)具有攔截效應［34］.但是，香溪河流域的3個水庫(庫灣)的營養(yǎng)鹽濃度呈現(xiàn)逐級增加的趨勢，水體營養(yǎng)狀態(tài)已由上游的中營養(yǎng)向香溪河的富營養(yǎng)化轉變.這可能與古洞口二級水庫與香溪河庫灣周邊城鎮(zhèn)居民的生活污染以及農(nóng)業(yè)污染有關，應當引起相關部門的重視.

圖2 環(huán)境指標主成分分析Fig.2 Principle Component Analysis comparing the water quality of the three reservoirs

3座水庫(庫灣)的環(huán)境差異非常明顯，在PCA圖上占據(jù)了不同的區(qū)域.在前兩軸上就得到了很好的分化，解釋率達79.2%.在解釋率最高的第一軸上，3座水庫發(fā)生明顯的分化，古洞口二級水庫的水質(zhì)介于古洞口一級水庫與香溪河庫灣之間.古洞口一級水庫TN、TP都較低且堿度和透明度較大，香溪河庫灣TP、TN都較高，堿度、透明度較低.水體中氮、磷營養(yǎng)鹽濃度自上游到下游水庫逐漸升高，說明沿著水庫梯度，水質(zhì)逐漸惡化.古洞口二級水庫在反映pH和Turb信息的第二軸上與其他兩個水庫發(fā)生明顯分化，表明古洞口二級水庫這兩個參數(shù)值較高.除了Turb、WT、Cond、COD以及含量外，3座水庫在其他參數(shù)方面大體呈現(xiàn)隨水庫梯度逐漸增加或減少的趨勢.由于受到濁度、TP、堿度以及電導率的影響，位于水庫最上游的接近河流態(tài)的樣點偏離了各自水庫的樣點群.每個水庫除去上游的樣點外，水庫內(nèi)樣點間的水質(zhì)差異不顯著.古洞口二級水庫的分化可能與其運行方式與上游古洞口一級水庫下泄水的影響有關.因為古洞口二級水庫屬于日調(diào)節(jié)型水庫，其回水長度較短、流速較快、水體滯留時間較短，而且受到上游水庫低溫下泄水的影響，所以古洞口二級水庫的水溫和水體透明度較低.

2.2 浮游植物組成

調(diào)查期間共采集到浮游植物7門58屬121種(含變種)，以綠藻門和硅藻門種類最多，其中綠藻門有49種(占40.50%)、硅藻門 41種(占 33.88%)、甲藻門11種(占 9.09%)、藍藻門和隱藻門各 7種(各占5.79%)、金藻門4 種(占3.31%)、裸藻門 2 種(占1.65%).

古洞口一級水庫共鑒定7門25屬31種，主要有硅藻門(12種)和綠藻門(8種);古洞口二級水庫鑒定6門29屬40種，其中硅藻門19種、綠藻門14種;香溪河庫灣共鑒定浮游植物7門46屬81種，硅藻門20種、綠藻門36種.3座水庫都以硅藻門、綠藻門種類占優(yōu)勢，且沿水庫梯度浮游植物種類逐漸增加，綠藻門最終超過硅藻門成為香溪河庫灣的主要種類(表2).其中湖生紅胞藻(Rhodomonas lacustris)、塔胞藻(Pyramimonas sp.)、魚鱗藻(Mallomonas sp.)、具尾藍隱藻(Chroomonas caudate)只在香溪河庫灣出現(xiàn).

采樣期間在3座水庫(庫灣)采集到的浮游植物總物種數(shù)隨著水庫梯度逐漸增加，尤其是香溪河庫灣(81個物種)，其物種數(shù)比前2個水庫(分別為31和40個物種)增加明顯.這與底棲動物的研究結果一致［3］.邵美玲等從河流連續(xù)統(tǒng)概念對底棲動物的結果進行了解釋，認為“中級別河流其生物多樣性比上游河流會有所增加”［1］，因此如果從河流級別來考慮，可能更容易理解.古洞口一級水庫和古洞口二級水庫都位于古夫河上，為同一級別的水庫，古夫河與湘坪河匯合后成為香溪河，因此香溪河庫灣的級別則高一級，所以古夫河上的2座水庫總物種數(shù)相差不大.

表2 3座梯級水庫浮游植物種類組成Tab.2 Species composition of phytoplankton in each reservoir in Xiangxi River Basin

根據(jù)優(yōu)勢度分析，香溪河流域三座梯級水庫的浮游植物優(yōu)勢種可看出，古洞口一級水庫優(yōu)勢類群是綠藻和硅藻，分別為粗壯細鞘絲藻(Leptolyngbya valderiana)、單生卵囊藻(Oocystis solitaria)、空星藻(Coelastrum sphaericum)、美麗星桿藻(Asterionella formosa)、小環(huán)藻(Cyclotella sp.);古洞口二級水庫優(yōu)勢種為美麗星桿藻、小環(huán)藻、倪氏擬多甲藻(Peridiniopsis niei)和卵形隱藻(Cryptomonas ovata);香溪河庫灣主要優(yōu)勢類群是隱藻和硅藻，分別為倪氏擬多甲藻、卵形隱藻、花環(huán)小環(huán)藻(Cyclotella operculata)、尖尾藍隱藻(Chroomonas acuta)、實球藻(Pandorina morum)、席藻(Phormidium sp.);小環(huán)藻和美麗星桿藻為古洞口一級、二級水庫的共有優(yōu)勢種;倪氏擬多甲藻和卵形隱藻為古洞口二級水庫與香溪河庫灣的共有優(yōu)勢種.

基于水庫基本類型綜合分級方法，雖然都屬于具有河流和湖泊特征的混合-分層過渡型水庫，但在流域面積、回水長度等方面的差異使得3個水庫(庫灣)存在明顯差異.流速較大、水體滯留時間較短的古洞口一級與二級水庫更接近河流態(tài)水體，浮游植物群落中硅藻種類數(shù)最多，而流速較小、水體滯留時間較長的香溪河庫灣則更接近湖泊態(tài)水體，庫灣的綠藻種類數(shù)(36種)超過硅藻種類數(shù)(20種)而占據(jù)主要地位.

2.3 浮游植物密度

各水體雖然都屬于香溪河流域，但浮游植物密度有明顯差別.香溪河庫灣浮游植物年均密度最高，達1.734×106cells/L，其次為古洞口一級水庫為1.110×106;古洞口二級水庫的年均浮游植物密度僅為4.837×105cells/L，明顯低于古洞口一級水庫和香溪河庫灣.雖然古洞口二級水庫形成時間最晚，而且回水長度在3個水庫(庫灣)中最短(表3)，但是作為一座日調(diào)節(jié)型水庫，其較短的水體滯留時間，加之流速與年均流量增大，水體濁度增加，透明度降低，這在一定程度上影響了浮游植物對光的吸收利用，加之水動力學方面的改變，從而改變了筑壩前河流態(tài)水體中浮游植物的群落結構，使得古洞口二級水庫的浮游植物種類數(shù)較上游的古洞口一級水庫有所增加，但在年均密度上顯著低于上游水庫.

表3 三個水庫(庫灣)的基本情況［36］Tab.3 Basic habitat characteristics of the three reservoirs

古洞口一級水庫的硅藻門密度最大，為6.779×105cells/L，其次是綠藻門，年均密度為3.009×105cells/L;硅藻門和綠藻門占據(jù)了浮游植物總數(shù)的88.09%;古洞口二級水庫以硅藻門和甲藻門占優(yōu)勢，年均密度分別為2.090 ×105、1.617 ×105cells/L;在香溪河庫灣，綠藻門密度占優(yōu)勢(占 40.96%)，達到 7.114 ×105cells/L，其次是隱藻門和硅藻門，3者共占浮游植物總密度的87.11%以上.古洞口二級水庫的硅藻門和隱藻門的密度處于其它兩個水庫之間，除甲藻門密度高于古洞口一級水庫與香溪河庫灣外，其余種類均顯著低于另外2個水庫(P＜0.05)(圖3).沿著水庫的梯度，硅藻門細胞密度逐漸降低，隱藻門細胞密度逐漸升高，這可能與水體的水動力條件和營養(yǎng)鹽變化有較大關系，滯留時間延長和營養(yǎng)鹽增加，使得隱藻門得以在競爭中占優(yōu)勢.

圖3 香溪河流域梯級水庫浮游植物密度分布Fig.3 Distribution of phytoplankton density in the cascade reservoirs in Xiangxi River Basin

2.4 浮游植物多樣性

3座梯級水庫的的多樣性指數(shù)表明，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)大小順序為:香溪河庫灣(1.09)＞古洞口一級水庫(1.06)＞古洞口二級水庫(0.89).Margalef豐富度指數(shù)順序為:香溪河庫灣(0.92)＞古洞口二級水庫(0.38)＞古洞口一級水庫(0.34).Pielou均勻度指數(shù)為:古洞口一級水庫(0.52)＞古洞口二級水庫(0.43)＞香溪河庫灣(0.38).Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在3座水庫間無顯著差異(P＞0.05)，而香溪河庫灣Margalef豐富度指數(shù)顯著大于古洞口一級、二級水庫(P＜0.05).雖然水庫的總物種數(shù)沿著水庫梯度逐漸上升，但是Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)并沒有呈現(xiàn)類似的規(guī)律，用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)作為群落多樣性的度量，則生物多樣性的最小值出現(xiàn)在古洞口二級水庫，這顯然與中度干擾假說不一致.因為古洞口二級水庫是日調(diào)節(jié)型水庫，水體滯留時間最短，環(huán)境相對不穩(wěn)定，按照中度干擾假說應該支持高的生物多樣性［37］.從這個角度來看，河流連續(xù)統(tǒng)在一定程度上被梯級水庫打斷.

一般來說，浮游植物的H值越高，其群落結構越復雜，穩(wěn)定性越大，水質(zhì)越好.而當水體受到污染時，敏感型種類消失，H值減小，群落結構趨于簡單，穩(wěn)定性變差，水質(zhì)下降.黃祥飛在利用多樣性指數(shù)評價水體營養(yǎng)狀態(tài)時指出:若H＞3，輕或無污染;1～3，中污染;0～1，重污染;D＞3，輕或無污染;1～3，中污染;0～1，重污染;J為0 ～0.3，重污染;0.3 ～0.5，中污染;0.5 ～0.8，輕或無污染［35］.基于 H 值，香溪河庫灣和古洞口一級水庫群落結構較為復雜，穩(wěn)定性好，水質(zhì)較好，古洞口二級水庫群落結構較為簡單，穩(wěn)定性差，這可能與水庫的庫齡和運行方式有著密切的關系.古洞口一級水庫形成時間最久，庫齡最長，其水體極為清澈，而古洞口二級水庫形成于2004年4月，香溪河庫灣形成于三峽首次蓄水后.因為庫齡最小的古洞口二級水庫環(huán)境相對不穩(wěn)定，而且其水生態(tài)系統(tǒng)正處于由河流型向湖泊型轉變的階段，因此浮游植物的H值最低.而基于D值，3座水庫均處于重污染狀態(tài)(D＜1);均勻度指數(shù)J的評價結果顯示，古洞口一級水庫處于輕污染狀態(tài)，古洞口二級水庫與香溪河庫灣處于中污染狀態(tài).基于TSIS的水體營養(yǎng)狀態(tài)評價顯示(未發(fā)表資料)，古洞口一級水庫處于中營養(yǎng)水平，古洞口二級水庫與香溪河庫灣處于富營養(yǎng)水平.這與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的評價結果基本一致，而Margalef豐富度指數(shù)則不適用于香溪河流域梯級水庫的水質(zhì)評價.

多樣性指數(shù)是反映均勻度和豐富度的綜合指標［37］.本研究還顯示，梯級水庫浮游植物的H值與J值、D值都呈顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.630(P=0.015)和0.551(P=0.041).由此可見，在香溪河梯級水庫中浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H對Margalef豐富度D敏感程度不大，其浮游植物群落多樣性提高主要是由物種均勻度增加所致，故Pielou均勻度指數(shù)J對多樣性H貢獻較大.

3 結論

2005年10月至2006年7月，共鑒定浮游植物7門58屬121種(含變種)，以綠藻門和硅藻門種類最多，占總數(shù)的74.38%.3座水庫雖都以硅藻門、綠藻門種類居多，但在浮游植物優(yōu)勢種、特有種和年均密度之間存在差異.古洞口一級與二級水庫的物種組成差異不明顯，但2個水庫與香溪河庫灣的物種組成差異較大.例如湖生紅胞藻、塔胞藻、魚鱗藻和具尾藍隱藻只在香溪河庫灣中出現(xiàn).

古洞口一級水庫優(yōu)勢類群是綠藻和硅藻，古洞口二級水庫主要優(yōu)勢類群是硅藻，香溪河庫灣優(yōu)勢類群是隱藻和硅藻.其中小環(huán)藻和美麗星桿藻為古洞口一級、二級水庫的共有優(yōu)勢種;倪氏擬多甲藻和卵形隱藻為古洞口二級水庫與香溪河庫灣的共有優(yōu)勢種.

在浮游植物密度方面，水庫年齡最短的古洞口二級水庫的年均浮游植物密度低于古洞口一級水庫與香溪河庫灣.水庫的浮游植物群落結構特征表明:古洞口一級水庫、古洞口二級水庫仍屬于河流型向湖泊型過渡初期的水庫，而香溪河庫灣的湖泊化程度相對較高.中營養(yǎng)型湖泊中常以甲藻、隱藻、硅藻類占優(yōu)勢，富營養(yǎng)型湖泊則常以綠藻、藍藻類占優(yōu)勢［26］，因此香溪河流域梯級水庫處于中營養(yǎng)狀態(tài).

物種多樣性是群落組織獨特的生態(tài)學特征，它反映了群落特有的物種組成和個體密度特征［26］.多樣性指數(shù)顯示，香溪河庫灣和古洞口一級水庫浮游植物群落結構較為穩(wěn)定，古洞口二級水庫群落結構穩(wěn)定性差.利用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H和Pielou均勻度指數(shù)J的評價結果與TSIS和群落結構的評價結果基本一致，香溪河梯級水庫間的水質(zhì)營養(yǎng)狀況基本相當，為中營養(yǎng)類型.香溪河流域梯級水庫H值與J值、D值都呈顯著正相關，但H對D敏感程度不大，而J對H貢獻較大.

致謝:野外采樣及室內(nèi)樣品分析得到葉麟、李鳳清、劉瑞秋等大力協(xié)助，在此一并感謝.

［1］唐 濤，黎道豐，潘文斌等.香溪河河流連續(xù)統(tǒng)特征研究.應用生態(tài)學報，2004，15(1):141-144.

［2］Barbosa FAR，Padisak J，Espindola ELG.The cascading reservoir continuum concept(CRCC)and its application to the river tiete-basin，Sao paulostate，Brazil.In:Tundisi JG，Straskraba M eds.Theoretial reservoir ecology and its applica-tion.Leiden:Backhuys Publishers，1999.

［3］邵美玲，韓新芹，謝志才等.香溪河流域梯級水庫底棲動物群落的比較研究.生態(tài)學報，2007，27(12):4963-4971.

［4］國家環(huán)境保護局自然保護司.黃河斷流與流域可持續(xù)發(fā)展.北京:中國環(huán)境科學出版社，1997.

［5］韓 霜，董正舉，王 歡等.梯級水電站開發(fā)對香溪河懸浮顆粒物粒徑及濃度的影響.生態(tài)學報，2008，28(8):3991-3997.

［6］周玉琴.三峽梯級與清江梯級聯(lián)合調(diào)度研究［學位論文］.武漢:武漢大學，2005.

［7］陳 進，黃 薇.梯級水庫對長江水沙過程影響初探.長江流域資源與環(huán)境，2005，14(6):786-791.

［8］簡 東，黃道明，常秀嶺等.運紅水河干流梯級運行后底棲動物的演替.水生態(tài)學雜志，2010，3(6):12-18.

［9］楊 昆，鄧 熙，李學靈等.梯級開發(fā)對河流生態(tài)系統(tǒng)和景觀影響研究進展.應用生態(tài)學報，2011，22(5):1359-1367.

［10］陳 滸，李厚瓊，吳 迪等.烏江梯級電站開發(fā)對大型底棲無脊椎動物群落結構和多樣性的影響.長江流域資源與環(huán)境，2010，19(12):1462-1470.

［11］徐建新，丁占穩(wěn)，溫隨群等.黃河干流梯級水庫對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響.人民黃河，2007，29(10):7-11.

［12］黃報遠，李秋華，陳桐生.廣東連江梯級電站開發(fā)后春季河流浮游生物群落結構特征.安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，37(7):3137-3140.

［13］Straskraba M.Vltava cascade as teaching groups for reservoir limnology.Water Science and Technology，1994，30(10):289-297.

［14］Matsuno Y，Tasumi M，Hoek W et al.Analysis of return flows in a tank cascade system in Sri Lanka.Paddy and Water Environment，2003，1(4):173-181.

［15］Drastik V，Kubecka J，Tuser M et al.The effect of hydropower on fish stocks:Comparison between cascade and non-cascade reservoirs.Hydrobiologia，2008，609:25-36.

［16］Karnaukhova GA.Lithological-geochemical differentiation of bottom deposits in the Angara cascade reservoirs.Geochemistry International，2007，45(4):390-398.

［17］Hart RC.Two calanoids，two lakes，and a decade or two.An updated record and evaluation of occurrence and periodicity of Tropodiaptomus spectabilis and Metadiaptomus meridianus(Copepoda:Calanoida)，and alternative stable states in two cascading impoundments.Hydrobiologia，2001，453/454(1):269-283.

［18］Hart RC.Cladoceran periodicity patterns in relation to selected environmental factors in two cascading warm-water reservoirs over a decade.Hydrobiologia，2004，526(1):99-117.

［19］Adriana J，Marcos G.Temporal and spatial patterns based on sediment and sediment-water interface characteristics along a cascade of reservoirs(Paranapanema River，south-east Brazil).Lakes and Reservoirs:Research and Management，2005，10:1-12.

［20］Padisak J，Barbosa FAR，Borbely G et al.Phytoplankton composition，biodiversity and a pilot survey of toxic cyanoprokaryotes in a large cascading reservoir system(Tiete basin，Brazil).Verh Internat Verein Limnol，2000，27:2734-2742.

［21］da Silva CA，Train S，Rodrigues LC.Phytoplankton assemblages in a Brazilian subtropical cascading reservoir system.Hydrobiologia，2005，537(123):99-109.

［22］Gilmar PN，Marcos GN.Multi-dimensional effects on Cladoceran(Crustacea，Anomopoda)assemblages in two cascade reservoirs in Southeast Brazil.Lakes and Reservoirs:Research and Management，2010，15:139-152.

［23］Marcos GN，Paula CRO，Yvana TDB.Zooplankton assemblages(Copepoda and Cladocera)in a cascade of reservoirs of a large tropical river(SE Brazil).Limnetica，2008，27(1):151-170.

［24］Callisto M，Goulart M，Barbosa FAR et al.Biodiversity assessment of benthic macroinvertebrates along a reservoir cascade in the lower S?o Francisco River(northeastern Brazil).Brazilian Journal of Biology，2005，65(2):229-240.

［25］徐耀陽，葉 麟，韓新芹等.香溪河庫灣春季水華期間水體光學特征及相關分析.水生生物學報，2006，30(1):84-88.

［26］沈會濤，劉存歧.白洋淀浮游植物群落及其與環(huán)境因子的典范對應分析.湖泊科學，2008，20(1):773-779.

［27］蔡慶華.水域生態(tài)系統(tǒng)觀測規(guī)范——中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(CERN)長期觀測規(guī)范叢書.北京:中國環(huán)境科學出版社，2007.

［28］胡鴻鈞，魏印心.中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài).北京:科學出版社，2006.

［29］章宗涉，黃祥飛.淡水浮游生物研究方法.北京:科學出版社，1991.

［30］Lampitt RS，Wishner KF，Turley CM et al.Marine snow studies in the Northeast Atlantic Ocean:Distribution，composition and roles as a food source for migrating plankton.Marine Biology，1993，116(4):680-702.

［31］Shannon CE.A mathematical theory of communication.Bell System Technical Journal，1948，27:379-423，623-656.

［32］Margalef DR.Information theory in ecology.General Systems，1958，3:36-71.

［33］Pielou EC.An introduction to mathematical ecology.New York:Wiley-Interscience，1969.

［34］黎慧卉，劉叢強，汪福順等.貓?zhí)恿饔蛱菁壦畮炝椎南募咀兓卣?長江流域資源與環(huán)境，2009，18(4):368-372.

［35］黃祥飛，陳偉民，蔡啟銘.湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析.北京:中國標準出版社，1999:27-105.

［36］邵美玲.水庫群底棲動物生態(tài)學研究——以三峽水庫湖北段和香溪河流域為例［學位論文］.武漢:中國科學院水生生物研究所，2008.

［37］李 博，孫儒泳.普通生態(tài)學.北京:高等教育出版社，1993:135-138.

Community structure characteristics of phytoplankton along a cascade of reservoirs in Xiangxi River Basin，Three Gorges Reservior

SHEN Henglun1，2，CAI Qinghua1，SHAO Meiling1，3＆ XU Yaoyang1，3
(1:State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology of China，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，P.R.China)
(2:Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，P.R.China)
(3:College of Life Science，Anhui Normal University，Wuhu 241000，P.R.China)

Xiangxi River originates from the Shennongjia Forest region and is the largest tributary in Hubei Province of Three Gorges Reservoir.Three reservoirs(Gudongkou Reservoir 1，Gudongkou Reservoir 2 and Xiangxi Bay of Three Gorges Reservoir)in Xiangxi River Basin were selected to investigate phytoplankton ecology in such a reservoir cascade system.In this study，phytoplankton composition，dominant species，community structure，abundance and biodiversity index were investigated and analyzed from October 2005 to July 2006.A total of 121 species，belonging to 58 genera in 7 phyla were identified，among which Chlorophyta(49 species of 26 genera)is the most important compontent，accounting for 40.50%of the total;followed by Bacillariophyta(41 species of 14 genera)for 33.88%，and Pyrrophyta(11 species of 3 genera)for 9.09%，Cyanophyta(7 species of 5 genera)for 5.79%，Cryptophyta(7 species of 3 genera)for 5.79%and other species for 4.96%.31 species of 25 genera，40 species of 29 genera and 81 species of 46 genera were found in Gudongkou Reservoir 1，2，and Xiangxi Bay，respectively.The dominant species in Gudongkou Reservoir 1 belonged to Bacillariophyta，Chlorophyta，while Bacillariophyta，Cryptophyta and Pyrrophyta dominated in Gudongkou Reservoir 2.Chlorophyta，Bacillariophyta，Pyrrophyta，Cryptophyta also played an important role in Xiangxi Bay.The annual abundance of phytoplankton community in the three reservoirs was 1.110 × 106，4.837 × 105and 1.734 ×106cells/L，respectively.It had highest density in Xiangxi Bay(4.87 ×106cells/L)and lowest density in Gudongkou Reservoir 2(5.76 ×105cells/L).Principal Component Analysis was applied to analyze the water quality of the three reservoirs.The result implies that the water quality was degrading along the cascade of reservoirs.There were no significant differences in diversity index(H)and evenness(J)among the three reservoirs，while the Margalef index of Xiangxi Bay was significantly larger than that of Gudongkou Reservoir 1 and Gudongkou Reservoir 2.The valuation results by the first two indices and dominant phytoplankton species showed that the cascade reservoirs in Xiangxi River Basin were of intermediate pollution state.

Xiangxi River Basin;cascade of reservoirs;phytoplankton;dominant category;diversity evaluation;community structure;Three Gorges Reservoir

＊ 國家自然科學基金項目(40671197)、國家水體污染控制與治理科技重大專項項目(2009ZX07528-003-04-01)、中國科學院知識創(chuàng)新工程重要方向項目(KZCX2-YW-427)和國家重點實驗室專項經(jīng)費項目(Y15B021F01)聯(lián)合資助.2011-11-01收稿;2011-12-19收修改稿.申恒倫，男，1983年生，博士研究生;E-mail:shenhenglun@gmail.com.

＊＊ 通信作者;E-mail:qhcai@ihb.ac.cn.