劉 巔，周世強，黃金燕，李仁貴，李德生，黃 炎，張和民

(中國保護大熊貓研究中心，四川臥龍 623006)

種群的空間分布格局是指種群內個體的空間分布狀況［1］。它反映了種群個體彼此間的空間關系，是種群自身生物學特性和種群與環(huán)境之間關系的體現(xiàn)［2］。植物種群的空間分布格局一般分為3種類型:均勻分布、隨機分布和聚集分布。種群的空間分布格局是種群的重要屬性之一，空間分布格局的研究也是實驗生態(tài)學和野外生態(tài)學研究的基礎［3］。種群的空間分布格局分析是研究種群特征、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關系的重要手段［4，5］。

拐棍竹(Fargesia robusta)是大熊貓重要的主食竹種，主要分布在海拔1 600 m～2 600 m的中高山地區(qū)［6，7］。對拐棍竹的研究已進行多年［8～14］，但是對種群空間分布格局的研究還未見報道。作為拐棍竹種群研究的重要組成，其空間分布格局的研究是不可或缺的，這不僅能完善我們對拐棍竹生物學特征的認識，也對大熊貓保護有具有重要意義。

本文通過計算種群擴散系數(shù)c的t檢驗、Morisita指數(shù)I的F檢驗、負二項參數(shù)K、Lioyd平均擁擠度指標m*和聚塊性指標PAI，在不同的樣方尺度上對拐棍竹無性系分株種群的空間分布型進行了研究。利用種群分布的負二項參數(shù)K、Lioyd平均擁擠度指標m*和聚塊性指標PAI比較了在不同尺度下拐棍竹無性系分株種群的聚集強度。并利用地理信息系統(tǒng)(GIS)技術對拐棍竹無性系分株種群各分株間的空間關系進行了探討。希望通過這些研究，能對進一步揭示拐棍竹無性系分株種群內的相互作用和種群與環(huán)境間的關系，增進其與大熊貓之間的相互關系的了解。

1.研究地概況

研究地位于四川臥龍國家級自然保護區(qū)核桃坪(103°13'28″～ 103°13'51″E，31°4'20″～ 31°4'42″)海拔2 070 m～2 140 m的范圍內。該區(qū)域為西北坡向，平均坡度20°～30°，土壤類型為山地棕壤，植被類型為以野核桃(Juglans cathayensis)，槐樹(Sophora japonica)，五裂槭(Acer oliverianum)，扇葉槭(Acer flabellatum)，大翅色木槭(Acer mono var.maeropterum)，長序稠李(Prunus brachypoda var.seudossiori)，連香樹(Cercidiphyllum japonicum)，華西楓楊(Pterocarya insignis)，紅麩楊(Rhus punjabensis var.sinica)等為優(yōu)勢成分的落葉闊葉林，并混生有人工栽種的麥吊云杉(Picea brachytyla)。該區(qū)域內分布的竹種為拐棍竹和短錐玉山竹(Yushania brevipedunculata)，其中拐棍竹占95%以上。

2 研究方法

2.1 樣方設置及調查方法

2003年7月在研究區(qū)域內的拐棍竹林中隨機設置10個100 cm×100 cm的樣方。2003年至2007年，于每年拐棍竹發(fā)筍期結束后(7月左右)進行1次調查。調查時將樣方中每年新生的分株(竹筍)劃分為同一齡級，每次調查主要收集樣方中拐棍竹的新生分株數(shù)，各齡級的現(xiàn)存分株數(shù)。為直觀地記錄無性系分株種群中不同齡級分株的動態(tài)變化，在進行調查時記錄了不同齡級各個分株在樣方中的位置，方法見周世強等(2010)［15］的對分株位置的記錄方法。然后將100 cm×100 cm的樣方劃分成50 cm×50 cm、20 cm×20 cm和10 cm×10 cm等3個樣方尺度，以2007年調查的數(shù)據進行包括100 cm×100 cm在內的4個樣方尺度下種群空間格局分布型和聚集強度的計算，用各年數(shù)據進行種群不同齡級的無性系分株間的空間關系的計算。

2.2 空間分布格局分析方法

2.2.1 種群擴散系數(shù)c的t檢驗

種群擴散系數(shù)c的表達式為:

其中，S2為樣方中個體數(shù)的方差;m為樣方中個體數(shù)的平均值;當c=1為隨機分布，c＜1為均勻分布，c＞1為聚集分布;應對c值進行t檢驗，以比較c值偏離 Poisson分布(c=1)的顯著性(P＜0.05)，表達式為:

2.2.2 Morisita指數(shù)的F檢驗

Morisita指數(shù)表達式為:

其中，x為某樣方的分株數(shù);n為樣方數(shù);I=1為隨機分布，I＜1為均勻分布，I＞1為聚集分布;若I接近于1時，Morisita指數(shù)最后需要通過作F檢驗來判斷，表達式為:

2.2.3 負二項參數(shù)K

負二項參數(shù)表達式為:

其中，S2為樣方中個體數(shù)的方差;m為樣方中個體數(shù)的平均值;當K＜0時為隨機分布，當0＜K＜8時為聚集分布，當K＞8時為均勻分布;K值的倒數(shù)(1/K)與聚集強度成正比。

2.2.4 平均擁擠度m*

平均擁擠度表達式為:

其中，S2為樣方中個體數(shù)的方差;m為樣方中個體數(shù)的平均值;當m*=m時為隨機分布，m*＞m時為聚集分布，當m*＜m時為均勻分布;m*值與聚集強度成正比。由于該指數(shù)受取樣尺度的強烈影響，在用其比較聚集強度時需要換算為同一尺度方能進行比較。本文換算為100 cm×100 cm進行聚集強度的比較。

2.2.5 聚塊性指標PAI

聚塊性指標表達式為:

其中，S2為樣方中個體數(shù)的方差;m為樣方中個體數(shù)的平均值;當PAI=1時為隨機分布，PAI＞1時為聚集分布，PAI＜1時為均勻分布;PAI值與聚集強度成正比。

2.3 拐棍竹不同齡級無性系分株之間平均距離的計算

將每年分株的位置數(shù)據輸入電腦，利用 Arc View 3.3軟件畫出100 cm×100 cm的方框圖，將調查得到各分株的位點標注在方框圖內，對各分株位點進行矢量化。利用Arc GIS 3.3進行點與點之間距離的計算，最后計算出分株間的空間關系數(shù)據(圖1)。

圖1 拐棍竹無性系分株種群不同齡級竹子的空間分布圖(以樣方7為例)Fig.1 The spatial distribution map of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clones in different age classes(plot No.7 as an example)

3 結果與分析

3.1 拐棍竹無性系種群的空間分布格局

拐棍竹無性系分株種群總體上呈聚集分布(參見表1)。在樣方大小為10 cm×10 cm、20 cm×20 cm和50 cm×50 cm時，種群擴散系數(shù)的t檢驗、Morisita指數(shù)的F檢驗、負二項參數(shù)K、平均擁擠度m*和聚塊性指標PAI均顯示種群呈聚集分布。樣方面積為100 cm×100 cm時，種群擴散系數(shù)、Morisita指數(shù)和負二項參數(shù)顯示呈隨機分布。雖然平均擁擠度和聚塊性指標在100 cm×100 cm的取樣尺度下顯示種群呈聚集分布，但是從其數(shù)值來看也較為接近隨機分布，說明在此樣方面積下種群已處于集群分布和隨機分布的臨界狀態(tài)。

表1 拐棍竹無性系分株種群的空間分布格局Table 1 The spatial distribution pattern of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clonal population

3.2 不同尺度下拐棍竹無性系種群的聚集強度

負二項參數(shù)K的倒數(shù)、平均擁擠度m*和聚塊性指標PAI均顯示從10 cm×10 cm、20 cm×20 cm、50 cm×50 cm到100 cm×100 cm的取樣尺度下，拐棍竹無性系種群的聚集強度逐漸減小(圖2)。

圖2 不同取樣尺度下拐棍竹無性系分株種群的聚集強度Fig 2 Clumping intensity of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clones in different block sizes

3.3 拐棍竹無性系種群的空間關系格局

各個齡級的拐棍竹無性系分株與2003年生分株的平均距離均為最大(圖3)。從2003年生分株到2006年生分株，隨著齡級差的減小，各齡級之間無性系分株的平均距離呈逐漸減小的趨勢。2007年生分株與2004年生分株的距離小于其與其他齡級分株的距離，但總體上2007年分株與各齡級分株的距離仍然符合齡級差越小，分株平均距離越小的趨勢。

圖3 拐棍竹無性系種群不同齡級竹子之間的平均距離Fig 3 The mean distances of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clonal population in different age classes(cm)

4 討論

拐棍竹是典型的克隆植物，在整個生活史內幾乎完全以克隆方式進行繁殖?？寺≈参锘径汲尸F(xiàn)出聚集分布的特點［16］。這與本研究得到的總體上拐棍竹無性系分株種群呈聚集分布的結果一致。但是植物種群分布類型的確定，會受到樣方大小的強烈影響［4，17］。本研究得到的聚集強度隨樣方面積的增大而減小的結果正說明了這一點。另外，在100 cm×100 cm尺度上拐棍竹無性系分株種群呈隨機分布的趨勢，說明對本研究地域內的拐棍竹無性系分株種群，進行空間分布格局調查時采用100 cm×100 cm的樣方面積可能并不合適，造成了計算結果與其生物學特性不符。在對臥龍自然保護區(qū)拐棍竹進行空間分布格局樣方調查時多大的樣方面積比較合適還需要進一步研究。

本研究中出現(xiàn)了通過不同指數(shù)判斷拐棍竹無性系分株種群的空間分布格局時得到不同結果的情況。在樣方面積為100 cm×100 cm時，平均擁擠度和聚塊性指標的判斷結果為聚集分布而與其他三個指標的判斷結果不同。究其原因，可能是在樣方面積為100 cm×100 cm時，由于尺度效應的影響，拐棍竹無性系種群的分布格局的計算結果處于聚集分布和隨機分布的臨界狀態(tài)。由于用平均擁擠度和聚塊性指標對種群空間分布格局進行判斷時并未進行統(tǒng)計檢驗，造成臨界狀態(tài)下的判斷結果出現(xiàn)偏差。在判斷種群空間分布格局時使用不進行統(tǒng)計檢驗的指數(shù)，要非常慎重，通常需要多種指數(shù)相互驗證方能得到正確的結果［18］。Poisson分布的χ2檢驗是判斷種群空間分布格局最古老最基本的方法，由于其具有對偏離隨機分布較敏感的特點，很多研究中都選用其作為判斷種群空間分布格局的重要的指數(shù)［17，19］。但使用該指數(shù)時要求實際頻數(shù)所分的組數(shù)要小于實際頻數(shù)的最大值以保證χ2值的正確。筆者曾擬用Poisson分布的χ2檢驗來對拐棍竹無性系種群的空間分布格局進行判斷，但是由于不符合上述條件，最終未采用該指數(shù)。

拐棍竹的竹筍通常是從1 a生竹的稈基上的側芽萌發(fā)而成，2 a～7 a生分株的稈基上的側芽也能萌發(fā)新筍，但數(shù)量較少。8 a生及以上的分株由于老化而喪失了萌發(fā)新筍的能力［13］。由于拐棍竹的這一特性，就使得新生的無性系分株總是集中在1 a生分株周圍而遠離較老的分株，這與本研究齡級差越小的無性系分株平均距離越小的結果相符。也是由于這個特性，使拐棍竹林斑塊中心多為老竹和枯死竹，而竹筍和幼竹多集中于斑塊的外圍。因為大熊貓喜食竹筍、幼竹或老竹的幼嫩部分［20］，而竹筍和幼竹多集中于竹林斑塊外圍，這也是大熊貓喜歡在竹林邊緣活動和采食［20］的原因之一。

致謝:中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心張晉東博士在本文寫作過程中提出了寶貴意見，美國密西根州立大學Vanessa Hull博士對英文摘要進行了修改潤色，特在此感謝。

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