王 千，依艷麗，張淑香

(1農(nóng)業(yè)部作物營養(yǎng)與施肥重點開放實驗室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京100081;2沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院，沈陽110866;)

番茄(Solanum lycopersicum)在我國已有大面積溫室、塑料大棚及其它保護地設(shè)施栽培。由于人工控制形成的特殊生態(tài)環(huán)境、復(fù)種指數(shù)提高以及多年連作使番茄產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣、根結(jié)線蟲病害嚴重的現(xiàn)象普遍發(fā)生，嚴重影響了番茄生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展［1］。長期以來，人們多以化學(xué)防治的方法防治番茄病蟲害，然而長期、大量使用農(nóng)藥不僅使病原體產(chǎn)生抗藥性，而且加重了環(huán)境壓力。因此通過合理施肥、發(fā)掘作物抗病潛力、減輕環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品污染已經(jīng)成為農(nóng)作物病害防治的重要手段。

目前已有許多關(guān)于酚類物質(zhì)代謝與作物抗病性相關(guān)研究的報道［2－6］。酚類化合物具有毒性，可抑制昆蟲的取食和病原物的侵染，同時也是木質(zhì)素合成的前體物質(zhì)。苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)和過氧化物酶(POD)都是酚類物質(zhì)代謝過程中的關(guān)鍵酶，對酚類物質(zhì)的形成、氧化以及木質(zhì)素的合成具有重要作用。Tobin等［7］研究認為POD活性與番茄抗病性密切關(guān)系。木質(zhì)素作為酚類物質(zhì)的代謝產(chǎn)物之一，可以機械保護細胞壁的糖類物質(zhì)免受真菌酸酶分解，阻止真菌中酶和毒素向寄主擴散。雖然鉀肥對很多作物抗病效果的研究大部分是肯定的，但不同鉀肥用量、品種對作物次生物質(zhì)代謝的影響仍存在爭議。Awad等［8］研究認為，在大田試驗中施用鉀肥，蘋果皮中總酚、類黃酮含量沒有顯著增加。在鉀肥施用量相同(K 454 kg/hm2)的情況下，與硫酸鉀相比施用氯化鉀能降低玉米莖腐病的發(fā)病率一半以上［9］。Sanogo 等［10］的研究表明，施用氯化鉀能降低由腐皮鐮刀菌引起的大豆猝死癥36%，而施用硫酸鉀和硝酸鉀則分別提高了發(fā)病率43%、45%。這些均說明鉀肥能夠使作物產(chǎn)生抗病性，除鉀素起作用外，其陪伴陰離子Cl－、SO2－4、NO－3等也對作物抗病性有很大作用。氯元素具有參與光合作用、調(diào)節(jié)氣孔運動和養(yǎng)分吸收等多種生理功能，通過增強植株的生長勢而間接提高其抗病性［11］。如大田生產(chǎn)條件下，施用氯化鉀對冬小麥的白粉病、葉銹病均有一定的抑制作用，其中起作用的是氯離子［12］。雖然鉀素影響植物酚類代謝的報道已有很多，但鉀肥用量和不同鉀肥品種以及其交互作用與作物酚類物質(zhì)、其前體、產(chǎn)物和相關(guān)的酶活性的關(guān)系及機理等方面的研究較少，因此本實驗選用硝酸鉀和硫酸鉀作為供試鉀肥，研究其在不同濃度水平下對番茄幼苗酚類物質(zhì)代謝的影響，進一步探討其機理，以期為番茄生產(chǎn)中鉀肥品種的選擇和合理用量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2010年11月～2011年2月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所溫室進行。供試番茄為生產(chǎn)上常用品種“中雜106(ZZ106)”和“毛粉802(MF802)”?！爸须s106”是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所最新育成的保護地番茄一代雜種，抗葉霉病、番茄花葉病毒、枯萎病，耐黃瓜花葉病毒，產(chǎn)量可達67500～127500 kg/hm2?！懊?02”是西安市蔬菜研究所1985年育成的雜交種，高抗煙草花葉病毒，耐黃瓜花葉病毒，一般產(chǎn)量60000～75000 kg/hm2。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用水培方式，試驗設(shè)3個因子:鉀肥水平、品種和番茄品種。營養(yǎng)液采用日本山崎番茄營養(yǎng)液配方，微量元素采用通用營養(yǎng)液配方。KNO3處理的大量元素配方為 Ca(NO3)2·4H2O 354 mg/L、(NH4)2HPO477 mg/L、MgSO4·7H2O 246 mg/L;K2SO4處理的大量元素配方為Ca(NO3)·24H2O 354 mg/L、(NH4)2HPO477 mg/L、Mg(NO3)2128 mg/L。鉀水平(K)分別為:缺 K(0 mmol/L)、營養(yǎng)液正常濃度(4.0 mmol/L)、倍增濃度(8.0 mmol/L)和過量濃度(16.0 mmol/L)。完全試驗方案，共14個處理，每個處理6次重復(fù)。

挑選飽滿番茄種子常溫清水中浸泡4 h后在10%的磷酸三鈉溶液中消毒30 min，清水沖洗干凈，置于鋪有浸濕濾紙的培養(yǎng)皿中，于28℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽;種子露白后播種于盛有草炭、蛭石培養(yǎng)基的穴盤中;第一片真葉完全展開后，移栽至裝有2L 1/3濃度的正常營養(yǎng)液中水培;3 d后供應(yīng)正常濃度。營養(yǎng)液pH調(diào)至6.0±0.2，在培養(yǎng)過程中每天用增氧泵連續(xù)通氣，每3d換1次營養(yǎng)液，每箱4株。移栽27d后采集2株測定生物量、2株測定鉀含量、2株頂端葉片和根系測定生理指標。

1.3 測定項目和方法

生物量的測定:植株從水培箱中完整取出，用蒸餾水快速沖洗干凈地上部分表面的灰塵，并小心地將根部沖洗干凈，用吸水紙吸干表面水分，稱取鮮重。將新鮮材料置105℃烘箱殺青20 min后，65℃烘干至恒重，稱得干重。

番茄幼苗植株全鉀含量的測定采用H2SO4－H2O2消煮—火焰光度計法。

苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性參照薛應(yīng)龍等［13］的方法測定;多酚氧化酶(PPO)活性采用紫外分光光度法［15］測定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法［14］測定。以每分鐘減少0.01個A值所需的酶量為1個活性單位(U)，酶活性以U/(g·min)，F(xiàn)W表示?？偡雍皖慄S酮含量采用福林酚比色法［16］測定，總酚含量以 mg/g，F(xiàn)W表示，類黃酮含量用OD325/g，F(xiàn)W表示;木質(zhì)素含量的測定參照Sancho等［17］的方法。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2003進行處理，使用SAS 6.1(8.0)統(tǒng)計軟件中單因變量(Factorial ANOVA)做統(tǒng)計和方差分析，并進行鉀水平、鉀肥品種和番茄品種之間的交互作用分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鉀肥處理對不同品種番茄幼苗生長的影響

由表1可知，隨鉀水平的提高，植株鮮重、干重呈先升高后降低的趨勢。兩種鉀肥過量濃度(16.0 mmol/L)處理植株鮮重、干重顯著降低。倍增濃度(8.0 mmol/L)處理鮮重達到最大值，與對照處理相比，施用KNO3“中雜106”和“毛粉802”的鮮重分別提高93.5%、86.0%，施用K2SO4分別提高93.8%、88.0%，其中，以“中雜106”施用K2SO4的組合處理最高，鮮重59.88g，干重3.74g。兩個品種番茄根冠比隨鉀水平升高基本呈現(xiàn)降低的趨勢，其中“毛粉802”在K2SO4過量濃度(16 mmol/L)水平下根冠比顯著升高。施用K2SO4處理的植株鮮重、干重顯著高于施用KNO3，分別提高15.7%、20.4%。兩種鉀肥處理中“中雜106”的鮮重、干重均顯著高于“毛粉802”，分別提高16.4%、10.1%。鉀水平、鉀肥品種和鉀水平×鉀肥品種×番茄品種的交互作用對植株鮮重、干重及根冠比的影響均顯著，番茄品種、鉀水平×番茄品種交互作用只對植株鮮重、根冠比的影響顯著。

2.2 不同鉀肥處理對不同品種番茄幼苗鉀含量的影響

從表 2可以看出，“中雜 106”施用 KNO3、K2SO40～8.0 mmol/L范圍內(nèi)，地上部鉀含量隨鉀水平升高顯著增加，但濃度過量(16.0 mmol/L)其地上部鉀含量均顯著下降?！懊?02”施用KNO30～8.0 mmol/L范圍內(nèi)，地上部鉀含量均隨供鉀水平升高而增加，過量濃度(16.0 mmol/L)與倍增濃度(8.0 mmol/L)差異不大，施用 K2SO44.0～16.0 mmol/L地上部鉀含量差異不顯著?！爸须s106”施用兩種鉀肥根系鉀含量均在過量濃度(16.0 mmol/L)最高，倍增濃度(8.0 mmol/L)和正常濃度(4.0 mmol/L)次之，對照最低?！懊?02”施用KNO3根系鉀含量在倍增濃度(8.0 mmol/L)最高，過量濃度(16.0 mmol/L)和正常濃度(4.0 mmol/L)次之，對照最低;施用K2SO4根系鉀含量隨供鉀水平升高而顯著增加。K2SO4處理番茄植株地上部和根系鉀含量均顯著高于KNO3處理，相比分別提高6.3%和28.6%?！爸须s106”植株地上部鉀含量比“毛粉802”高4.1%，而根系鉀含量低于“毛粉802”5.4%。鉀水平對植株地上部和根系鉀含量的影響極顯著，鉀水平與鉀肥品種的交互作用對植株地上部和根系鉀含量也有顯著影響。

2.3 不同鉀肥處理對不同品種番茄葉片次生代謝相關(guān)防御酶活性及其代謝產(chǎn)物的影響

表3顯示，從鉀水平看，缺鉀處理番茄葉片PAL、PPO活性顯著低于其他各處理，表明施鉀有利于番茄葉片PAL、PPO活性的提高。在缺鉀(CK)處理下，兩種番茄葉片POD活性均顯著高于正常濃度(4.0 mmol/L)，而倍增濃度(8.0 mmol/L)處理POD活性最高。倍增濃度(8.0 mmol/L)處理，兩種番茄葉片PAL、PPO活性最高，正常濃度(4.0 mmol/L)和過量濃度 (16.0 mmol/L)次之，CK最低。KNO3處理“毛粉802”葉片的PPO活性，除CK外，其他各處理差異不明顯。“中雜106”植株葉片的 PAL、POD、PPO活性受鉀水平的影響變化幅度較大，而“毛粉802”品種變化幅度較小。K2SO4處理番茄葉片PPO、POD活性均略高于KNO3處理，但差異不顯著。施用兩種鉀肥“中雜106”葉片的PAL、PPO和POD活性均高于“毛粉802”，分別高14.8%、5.1%和19.0%。鉀水平對植株葉片PAL、PPO、POD活性的影響均為極顯著，鉀肥品種、番茄品種和鉀水平與番茄品種的交互作用只對植株葉片POD活性有顯著影響。

表2 不同鉀肥處理對不同品種番茄地上、根系鉀含量的影響Table 2 Effects of different potassium treatments on K contents of shoot and root of different tomato cultivars

缺鉀處理(CK)番茄葉片的總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量均顯著低于其他鉀水平處理(表4)，表明施鉀有利于番茄葉片內(nèi)總酚、類黃酮和木質(zhì)素的合成。兩種番茄均在倍增濃度(8.0 mmol/L)處理下葉片的總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量最高，正常濃度和過量濃度次之，缺鉀處理最低。

KNO3處理番茄葉片總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量均略高于K2SO4處理，分別高17.0%、8.8%和15.9%。施用兩種鉀肥“中雜106”葉片總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量均高于“毛粉802”，分別比“毛粉802”高7.8%、5.3%和43.0%。鉀水平對植株葉片總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量的影響均極顯著，鉀水平與番茄品種的交互作用只對植株葉片類黃酮含量有顯著影響。

2.4 不同鉀肥處理對不同品種番茄根系次生代謝相關(guān)防御酶活性及其代謝產(chǎn)物的影響

表5可看出，從鉀水平方面分析，缺鉀(CK)處理的番茄根系PAL、POD、PPO活性顯著低于其他各處理，表明施鉀有利于番茄根PAL、POD、PPO活性的提高?！爸须s106”和“毛粉802”植株根系在倍增濃度(8.0 mmol/L)處理下PAL、POD、PPO活性最高，而正常濃度(4.0 mmol/L)和過量濃度 (16.0 mmol/L)次之，CK處理最低。KNO3處理番茄根系PAL、POD活性均高于K2SO4處理，分別高24.2%、6.8%，但番茄根系 PPO活性比 K2SO4處理低14.4%。施用兩種鉀肥“中雜106”根系PPO、POD活性均高于“毛粉802”，分別高11.4%和15.6%，但根系PAL活性比“毛粉802”低31.4%。鉀水平對植株根系PAL、PPO、POD活性的影響均為極顯著;番茄品種只對植株根系PAL、PPO活性有顯著影響，鉀水平與番茄品種的交互作用只對植株根系的PAL活性有顯著影響。

表3 不同鉀肥處理對不同品種番茄葉片次生代謝相關(guān)防御酶活性影響Table 3 Effects of different potassium treatments on the contents of secondary protective enzyme activities of leaves in two tomato cultivars

表6結(jié)果表明，缺鉀處理(CK)的總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量均顯著低于其他鉀水平處理，表明施鉀有利于番茄根系總酚、類黃酮和木質(zhì)素的合成。兩種鉀肥處理中，“中雜106”、“毛粉802”均在倍增濃度(8.0 mmol/L)處理下總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量最高，正常濃度和過量濃度次之，缺鉀處理的最低。KNO3處理番茄根部總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量均高于 K2SO4處理，分別高12.3%、20.7%和9.8%。施用兩種鉀肥處理中“中雜106”根系總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量均高于“毛粉802”，分別高19.8%、15.6%和9.3%。鉀水平對植株根系總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量的影響均極顯著，鉀肥品種只對植株根系的總酚、類黃酮含量有顯著影響，鉀肥品種與番茄品種的交互作用只對植株根系的類黃酮含量有顯著影響，鉀水平與鉀肥品種和番茄品種三者的交互作用只對植株根部總酚含量有顯著影響。

表4 不同鉀肥處理對不同品種番茄葉片次生代謝相關(guān)產(chǎn)物的影響Table 4 Effects of different potassium treatments on the contents of secondary metabolites of leaves in two tomato cultivars

3 討論與結(jié)論

3.1 不同鉀肥處理對番茄生長、鉀素吸收的影響

適量提高營養(yǎng)液中鉀濃度，能夠促進番茄幼苗生長，并且有利于鉀素吸收。葉協(xié)鋒等［18］研究認為以KNO3為基礎(chǔ)的鉀肥處理比以K2SO4為基礎(chǔ)的鉀肥處理更能促進煙株的生長發(fā)育。而本實驗結(jié)果表明，與KNO3處理相比，施用K2SO4更能促進植株生長，與鄧蘭生研究結(jié)果一致［19］。盡管較高的生物量是形成經(jīng)濟產(chǎn)量的基礎(chǔ)，但番茄生長特點是營養(yǎng)生長與生殖生長同時進行，保持二者平衡是一個關(guān)鍵問題［20－21］。劉汝亮等［22］研究認為馬鈴薯施用硝酸鉀塊莖中鉀含量顯著優(yōu)于硫酸鉀。同樣，硝酸鉀在提高煙葉鉀含量方面優(yōu)于硫酸鉀，高濃度SO42－對鉀素吸收有明顯抑制作用，NO3－則更能促進煙草對鉀的吸收［23－24］。本實驗結(jié)果中，施用硫酸鉀的番茄植株地上部和根系鉀含量均顯著高于硝酸鉀，說明SO42－更能促進番茄苗期對鉀的吸收。

3.2 不同鉀肥水平對番茄酚類物質(zhì)代謝的影響

酚類物質(zhì)是植物重要的次生代謝物(secondary mctabolites)，它在寄主與病原菌相互作用過程中的迅速積累是植物抗病性的一種表現(xiàn)［25－27］。適量的鉀素供給能增加油菜、棉籽、茶葉葉片中酚類物質(zhì)、木質(zhì)素含量以增強作物的抗病力［28－29］。李文娟等［30］研究表明，施用氯化鉀可以提高接菌后玉米莖髓中PAL的誘導(dǎo)活性，加速PPO活性的升高，提高POD活性的峰值;此外，施鉀還有利于增加莖髓中固有木質(zhì)素的含量。本研究結(jié)果也表明，施鉀有利于番茄葉片和根系PAL、POD、PPO活性的提高以及總酚、類黃酮和木質(zhì)素的合成，尤其在“中雜106”番茄品種中表現(xiàn)更明顯。段榕琦等［31］研究認為低鉀處理的PAL活性并不上升，反而略有下降，高鉀處理葉片中POD和PPO的活性高于低鉀處理，從而高濃度鉀離子培養(yǎng)的小麥抗病性更強。而本實驗結(jié)果表明，在鉀倍增濃度(8.0 mmol/L)處理下番茄地上部和根系的酚類物質(zhì)代謝最活躍，供鉀不足或過量均會降低代謝酶的活性以及影響酚類物質(zhì)和木質(zhì)素的含成，這說明番茄植株體內(nèi)酚類物質(zhì)、木質(zhì)素代謝的強弱與植株體內(nèi)鉀素水平不完全一致，這與Vijaya［32］、劉大會等［33］的研究結(jié)果相似。產(chǎn)生這種現(xiàn)象可能是由于在鉀過量濃度(16.0 mmol/L)處理中，植株中鉀與鈣、鎂等陽離子之間存在著拮抗作用，施鉀過高會降低植株的Ca/K、Mg/K，導(dǎo)致植株養(yǎng)分不平衡，影響了植物的次生代謝過程。

表5 不同鉀肥處理對不同品種番茄根系次生代謝相關(guān)防御酶活性的影響Table 5 Effects of potassium on the secondary protective enzyme activities of roots in two tomato cultivars

低鉀脅迫可以激發(fā)植株保護性酶活性的增加，王曉光等［34］研究認為，適度低鉀脅迫會激發(fā)大豆植株保護酶活性，本試驗也得到了類似的結(jié)果，兩個番茄品種在缺鉀處理(CK)下，葉片POD活性均顯著高于正常濃度，這是由于在低鉀營養(yǎng)脅迫下植物產(chǎn)生更多活性氧，過氧化物酶(POD)能夠?qū)2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2，是植物對逆境的應(yīng)激反應(yīng)，但缺鉀處理番茄根部沒有出現(xiàn)這種情況。吳敏等［35］研究認為不同鉀水平處理巴西橡膠樹幼苗各器官中的POD酶活性差異不顯著，而本實驗中番茄根系的POD活性遠遠高于植株葉片。

表6 不同鉀肥處理對不同品種番茄根系次生代謝相關(guān)產(chǎn)物的影響Table 6 Effects of different potassium treatments on the contents of secondary metabolites of roots in two tomato cultivars

3.3 不同鉀肥品種對番茄酚類物質(zhì)代謝的影響

施用KNO3處理番茄地上部和根系的PAL活性、總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量均高于K2SO4處理，這可能是由于氮、鉀元素共同作用使硝酸鉀促進番茄葉片酚類代謝的能力優(yōu)于硫酸鉀。盧國理等［36］研究認為適度氮素供給也能提高植株葉片總酚、類黃酮含量。然而，施用KNO3的植株地上部和根系的PPO活性顯著低于施用K2SO4，這可能是由于NO－3濃度過量不利于番茄植株P(guān)PO活性的提高。在實際生產(chǎn)中，大多注重氮、磷肥的施用，當(dāng)?shù)视昧窟^高時，鉀素提高作物的抗病能力的作用受到抑制。劉玲玲等［37］研究認為過量施氮處于主導(dǎo)地位時，其產(chǎn)生的副作用無法通過施鉀來消除，而在氮肥管理適宜的條件下，鉀肥具有降低稻瘟病的發(fā)病率和病情指數(shù)的作用。

綜上所述，鉀倍增濃度(8.0 mmol/L)處理下番茄生長發(fā)育最佳，酚類物質(zhì)代謝最活躍，供鉀不足或過量均會降低代謝酶的活性以及影響酚類物質(zhì)和木質(zhì)素的含成。施用K2SO4植株鮮重、干重、植株鉀含量均顯著高于KNO3，但KNO3處理的番茄PAL活性、總酚、類黃酮、木質(zhì)素含量以及根部POD活性均高于K2SO4。番茄品種“中雜106”的代謝酶活性及代謝產(chǎn)物、鮮重、干重、葉片鉀含量均顯著高于“毛粉802”，但根系鉀含量顯著低于“毛粉802”。K2SO4比KNO3更能促進番茄植株的生長發(fā)育，但施用KNO3的處理番茄植株酚類物質(zhì)代謝能力優(yōu)于K2SO4。“中雜106”品種的生長發(fā)育及酚類物質(zhì)代謝能力均優(yōu)于“毛粉802”。

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