王煊妮， 張玉涵， 林青霞， 郭水良

(上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234)

王煊妮，張玉涵，林青霞，等. 雜草性細(xì)葉小羽蘚在草坪上的發(fā)生及其種群分布格局分析[J]. 雜草科學(xué)，2012，30(3)：27-31.

雜草性細(xì)葉小羽蘚在草坪上的發(fā)生及其 種群分布格局分析

王煊妮， 張玉涵， 林青霞， 郭水良

(上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234)

對上海師范大學(xué)奉賢校區(qū)5個(gè)代表性草坪上細(xì)葉小羽蘚進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，細(xì)葉小羽蘚發(fā)生平均蓋度達(dá)50%以上，嚴(yán)重段達(dá)76%。細(xì)葉小羽蘚多呈集群分布，在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，細(xì)葉小羽蘚均在3.6～4.0 m、7.2～9.6 m 的范圍內(nèi)出現(xiàn)明顯斑塊。說明細(xì)葉小羽蘚斑塊的出現(xiàn)與其入侵年限和入侵地生境異質(zhì)性相關(guān)，細(xì)葉小羽蘚的入侵會抑制草坪草的生長。

細(xì)葉小羽蘚； 雜草； 蓋度； 分布

雜草入侵城市草坪的現(xiàn)象非常常見。人們提起草坪雜草，一般想到的均是被子植物，例如上海地區(qū)常見的草坪雜草有白車軸草(Trifoliumrepens)、春一年蓬(Erigeronphiladelphicus)、通泉草(Mazusjaponicus)、北美車前(Plantagovirginica)、加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)等，已被人們熟知。但是近年來，我們發(fā)現(xiàn)上海地區(qū)草坪草上也大量存在著一些遠(yuǎn)觀為黃褐色的苔蘚植物，主要是在夏季該類雜草由于高溫而失去活力，形成的枯死物嚴(yán)重影響草坪綠化景觀。由于這類苔蘚植物并非人為栽培，并且對城市綠化造成一定影響，我們將其定位為雜草性苔蘚。經(jīng)鑒定，該種苔蘚為細(xì)葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)。事實(shí)上，國外早已重視對草坪中苔蘚植物的控制治理[1]。

細(xì)葉小羽蘚植物體中等大小，黃綠色，疏松交織成小片，有時(shí)與其他蘚類植物混生。莖匍匐，近于呈羽狀分枝或不規(guī)則分枝；莖葉與枝葉異形，干燥時(shí)內(nèi)卷或略呈一向偏曲，濕潤時(shí)傾立。莖葉卵形，具短或長披針形尖部，兩側(cè)各具一條縱褶；葉邊平展，或基部略背卷；中肋單一，長達(dá)葉尖或略突出于葉尖。是我國華東地區(qū)的一種常見苔蘚植物，在江蘇、安徽、浙江、臺灣、湖北、四川、云南等地有較廣的分布[2]，多見于路邊、拋荒地、田埂、盆栽及綠化草坪。

為了了解細(xì)葉小羽蘚在典型草坪上的發(fā)生情況、分布格局，從而為該雜草的防除提供基礎(chǔ)理論依據(jù)，我們在上海師范大學(xué)奉賢校區(qū)選擇5個(gè)細(xì)葉小羽蘚有明顯發(fā)生的樣點(diǎn)5個(gè)，對細(xì)葉小羽蘚在草坪上的蓋度進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，分析其與其他伴生雜草以及假儉草(Eremochloaophiuroides)之間的關(guān)系，將有助于了解細(xì)葉小羽蘚作為雜草對草坪植物生長分布的影響。了解細(xì)葉小羽蘚的種群發(fā)生頻率、蓋度、分布格局，以及發(fā)生與其他草坪雜草的關(guān)系等。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

野外調(diào)查點(diǎn)位于上海市奉賢區(qū)上海師范大學(xué)校園內(nèi)。調(diào)查地點(diǎn)的地理坐標(biāo)為121°31′E，30°50′N，為亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.8℃，極端最低氣溫-10.1℃，極端最高氣溫37.9℃。1—2月平均氣溫3～3.4 ℃，7—8月平均氣溫27.5～27.7 ℃。年平均降水量1 127.8 mm。年日照1 941.9 h，常年無霜期約為230 d。[3]

1.2 研究方法

在上海師范大學(xué)奉賢校區(qū)內(nèi)設(shè)立了5個(gè)樣點(diǎn)。在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)，設(shè)立100個(gè)連續(xù)分布的樣方組成樣帶，樣方的面積均為20 cm×20 cm，目測法調(diào)查連續(xù)樣方中細(xì)葉小羽蘚的蓋度，同時(shí)記錄樣點(diǎn)的環(huán)境條件和伴生雜草情況。記錄的樣點(diǎn)生境特點(diǎn)包括地點(diǎn)、土壤類型和伴生植物等。

樣點(diǎn)A：上海師范大學(xué)網(wǎng)球場南側(cè)草坪。土壤較濕潤，生境較開闊，上層喬木有香樟(Cinnamomumcamphora)和水杉(Metasequoiaglyptostroboides)，草坪有其枯葉覆蓋，是人工除草后形成的草坪。草坪草種類為假儉草，伴生植物主要有通泉草、球序卷耳(Cerastiumglomeratum)、馬蹄金(Dichondramicrantha)、漆姑草(Saginajaponica)等。

樣點(diǎn)B：上海師范大學(xué)行政樓西側(cè)，體育館北側(cè)草坪。土壤比較干燥，生境開闊，多風(fēng)，人工除草的草坪，草坪草種類為假儉草，伴生植物有馬蹄金、球序卷耳、綬草(Spiranthessinensis)、春一年蓬等。此樣點(diǎn)中，有少許不連續(xù)分布的裸土和螞蟻窩。

樣點(diǎn)C：上海師范大學(xué)音樂學(xué)院北側(cè)草坪。土壤濕潤、較疏松，香樟和棕櫚(Trachycarpusfortunei)樹下，生境郁閉，南側(cè)有樓房遮陽，草坪草種類為狗牙根(Cynodondactylon)，伴生植物主要有天胡荽(Hydrocotylesibthorpioides)、通泉草、蚊母草(Veronicaperegrina)、珠芽景天(Sedumbulbiferum)、漆姑草、黃鵪菜(Youngiajaponica)和酢漿草(Oxaliscorniculata)等。

樣點(diǎn)D：上海師范大學(xué)月亮湖南岸草坪。土壤較疏松，草坪上有干枯的柳葉、枝條覆蓋，陽光充足，多風(fēng)，草坪草種類為狗牙根，伴生植物主要有天胡荽、漆姑草、珠芽景天等。

樣點(diǎn)E：上海師范大學(xué)36號宿舍樓北側(cè)草坪。土壤板結(jié)，生境較開闊，南側(cè)有宿舍樓遮陽，無上層高大樹木，樣點(diǎn)附近有垂絲海棠(Malushalliana)。草坪草種類為狗牙根，伴生植物主要有天胡荽和波斯婆婆納(Veronicapersica)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

1.3.1 非隨機(jī)性判別 應(yīng)用方差均值比(偏離系數(shù))進(jìn)行細(xì)葉小羽蘚分布特點(diǎn)的非隨機(jī)性判別[4]。

1.3.2 格局規(guī)模分析 應(yīng)用雙項(xiàng)軌跡方差法進(jìn)行格局規(guī)模分析[4]。

2 結(jié)果

表1為5個(gè)樣點(diǎn)連續(xù)樣方中細(xì)葉小羽蘚蓋度的觀測值，以觀測數(shù)據(jù)為指標(biāo)，對種群分布進(jìn)行非隨機(jī)性判別，結(jié)果見表2。由表2可見，5個(gè)樣點(diǎn)的細(xì)葉小羽蘚種群蓋度數(shù)據(jù)反映出該種非常顯著的偏離波阿松分布，其個(gè)體呈現(xiàn)集群分布。

以蓋度為單位，細(xì)葉小羽蘚平均蓋度與偏離系數(shù)間呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.75，在α=0.05水平上達(dá)到顯著相關(guān)，即隨著細(xì)葉小羽蘚種群定居時(shí)間的增長，種群蓋度的加大，種群的集群分布特點(diǎn)變?nèi)?，外觀上細(xì)葉小羽蘚在草坪上有連續(xù)成片的趨勢。

在調(diào)查的5個(gè)樣點(diǎn)中，細(xì)葉小羽蘚的平均蓋度從29.15%到76.42%不等，平均達(dá)55.90%，即調(diào)查的草坪中，一半以上的面積被細(xì)葉小羽蘚所占據(jù)，反映出細(xì)葉小羽蘚對草坪已形成明顯的影響。圖1中的5個(gè)樣點(diǎn)均反映出細(xì)葉小羽蘚在連續(xù)調(diào)查的樣點(diǎn)中有連續(xù)分布的趨勢，但是這種趨勢有差異。樣點(diǎn)D的相對較弱，該樣點(diǎn)中細(xì)葉小羽蘚的平均蓋度也相對較低，為29.15%。

根據(jù)表1中5個(gè)樣點(diǎn)細(xì)葉小羽蘚的蓋度數(shù)據(jù)，對細(xì)葉小羽蘚種群的格局規(guī)模分析結(jié)果見圖2。格局規(guī)模反映的1個(gè)斑塊和1個(gè)斑塊間隙之和的平均長度。圖1表明，在不同的生境和定居階段，細(xì)葉小羽蘚呈現(xiàn)出不同的斑塊數(shù)量和大小特點(diǎn)。以樣點(diǎn)A為例，圖中反映出細(xì)葉小羽蘚在區(qū)組46左右的位置有一個(gè)格局規(guī)模，相對應(yīng)的斑塊大小為46 cm×20 cm，即在該生境中細(xì)葉小羽蘚呈現(xiàn)出直徑為9.2 m 的斑塊。樣點(diǎn)B則在區(qū)組20和46處出現(xiàn)格局規(guī)模，相對應(yīng)的斑塊大小分別為4.0 m和9.2 m。樣點(diǎn)D的格局規(guī)模比較明顯，在區(qū)組18和36處出現(xiàn)了格局規(guī)模，相對應(yīng)的斑塊大小分別為3.6 m和7.2 m。樣點(diǎn)E也有2個(gè)格局規(guī)模，分別在區(qū)組19和47左右的位置，相對應(yīng)的斑塊大小分別為3.8 m和9.4 m。從以上分析可以發(fā)現(xiàn)，在調(diào)查地段細(xì)葉小羽蘚均在3.6～4.0 m、7.2～9.4 m左右的范圍內(nèi)出現(xiàn)了斑塊。

表1 5個(gè)樣點(diǎn)連續(xù)樣方中的細(xì)葉小羽蘚蓋度Table 1 Coverage of Haplocladium microphyllum in successive samples in five sites

表2 5個(gè)樣點(diǎn)細(xì)葉小羽蘚的平均蓋度及偏離系數(shù)Table 2 Average coverage and deviation coefficient of Haplocladium microphyllum in five sites

3 討論

根據(jù)1967年Baker關(guān)于雜草的定義，即在某一自然地理區(qū)域，假如某一植物的種群主要分布在人為干擾的環(huán)境下，其本身又不是栽培目的植物，這樣的植物即為雜草。[5]地錢(Marchantiapolymorpha)是早被人們重視的，具有雜草性的植物，在人為干擾相對嚴(yán)重的潮濕環(huán)境中分布較廣，由于具有無性繁殖能力而能夠在定居地迅速擴(kuò)散。在《中國雜草志》中，記載的苔蘚植物門中的雜草類群還有叉錢苔(Ricciafluitans)、浮苔(Riccocarpusnatans)、懸蘚(Barbellapendula)。[6]細(xì)葉小羽蘚主要分布在相對開闊的環(huán)境中，在路邊稀疏草地很常見，近年來在上海地區(qū)的草坪中成為一種常見的污染源，嚴(yán)重影響景觀。從對5個(gè)樣點(diǎn)的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，細(xì)葉小羽蘚平均蓋度已達(dá)50%以上，危害嚴(yán)重的生境已近80%。

苔蘚植物屬于孢子植物，以孢子進(jìn)行繁殖產(chǎn)生原絲體，進(jìn)而發(fā)育成配子體。因此，傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為苔蘚植物離不開水的環(huán)境，因而苔蘚植物多數(shù)生長在陰濕的環(huán)境。而事實(shí)上有大量的苔蘚植物能夠形成各種各樣的無性繁殖體，包括掉落枝尖部、鞭狀枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或塊莖、芽胞、脆折的葉片和內(nèi)生芽胞等，以這些繁殖體進(jìn)行無性繁殖或營養(yǎng)繁殖[7]。細(xì)葉小羽蘚其匍匐枝斷裂后，能夠進(jìn)行營養(yǎng)繁殖，同時(shí)通過匍匐枝的生長形成連續(xù)片狀分布的格局，加劇了對草坪植物的危害。通過樣點(diǎn)A假儉草蓋度與細(xì)葉小羽蘚的蓋度發(fā)現(xiàn)，兩者呈極顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.6615，P<0.01)。

不少苔蘚植物的提取液能夠?qū)Σ糠种参锏姆N子萌發(fā)產(chǎn)生抑制的化學(xué)他感作用。初步觀察表明，細(xì)葉小羽蘚植物枯死后形成的殘留物會影響草坪植物的生長，因此，也可能通過化學(xué)他感作用促進(jìn)了細(xì)葉小羽蘚在草坪中連續(xù)成片的生長。

本調(diào)查的A、B、C、D、E 5個(gè)樣點(diǎn)的細(xì)葉小羽蘚種群，代表了不同的生境和細(xì)葉小羽蘚入侵年限。野外觀察發(fā)現(xiàn)，在細(xì)葉小羽蘚剛?cè)肭值牟萜涵h(huán)境中，細(xì)葉小羽蘚呈零星點(diǎn)狀，隨著細(xì)葉小羽蘚匍匐枝的生長，連續(xù)成片的趨勢加劇。在5個(gè)樣點(diǎn)中，相對來講A樣點(diǎn)沒有出現(xiàn)小斑塊，只在9.2m左右出現(xiàn)了大的斑塊，該樣點(diǎn)為多年沒有更新的假儉草草坪，也疏于管理，調(diào)查范圍內(nèi)的生境相對一致，異質(zhì)性弱，造成了細(xì)葉小羽蘚成片狀連續(xù)分布的格局。對于樣點(diǎn)D來講，該地段由于有干枯柳葉、枝條覆蓋等，造成了環(huán)境的異質(zhì)性，因此在調(diào)查范圍內(nèi)有明顯的相對較小的斑塊出現(xiàn)。

[1]Norman W，Hummel Jr. Methods for moss control，a research project outlines ways to reduce the presence of moss on golf course greens[J]. Golf Course Management，1994(3)：106-110.

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AnalysisofHaplocladiummicrophyllumOccurrenceinLawnandItsPopulationDistributionPattern

WANG Xuan-ni， ZHANG Yu-han， LIN Qing-xia， GUO Shui-liang

(College of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234,China)

5 representativeHaplocladiummicrophyllumlawnweeds in Fengxian campus of Shanghai Normal University were investigated.The result showed that average coverage rate ofH.microphyllumin lawn is 50%, 76% appeared in some serious lot. In the surveying area,H.microphyllumusually distributed in a isolating cluster fashion and presented obvious patches in the range of 3.4-4.0 m and 7.2-9.6 m.It indicated that patches emergence ofH.microphyllummight be associated with the invasion years and habitat heterogeneity of the invasion site,and the invasion ofH.microphyllumcould inhibit growth of the turfgrass.

Haplocladiummicrophyllum; weeds; coverage; distributive pattern

S451

A

1003-935X(2012)03-0027-05

2012-08-05

上海市教委創(chuàng)新重點(diǎn)項(xiàng)目(編號：10ZZ81)。

王煊妮(1991—)，女，江西婺源人，在讀本科生，研究方向?yàn)橹参锓诸惻c生態(tài)學(xué)。E-mail:wangxuanni1013@163.com。

郭水良，男，教授，從事雜草科學(xué)研究。E-mail:gsg@shnu.edu.cn。