，，

(廣州甘蔗糖業(yè)研究所/廣東省甘蔗改良與生物煉制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510316)

2012-07-14

齊永文(1978-)，男，博士，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事甘蔗種質(zhì)資源與分子育種研究，Email: yongwen2001@163.com。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30800700)；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-20-1-4)；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2011B060400019)。

我國(guó)大陸甘蔗種質(zhì)資源利用進(jìn)展

齊永文，鄧海華，李奇?zhèn)?/p>

(廣州甘蔗糖業(yè)研究所/廣東省甘蔗改良與生物煉制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510316)

我國(guó)大陸甘蔗雜交育種始于20世紀(jì)50年代。1954/1955雜交季，在海南甘蔗育種場(chǎng)首次實(shí)現(xiàn)熱帶種與本土割手密的雜交。經(jīng)過(guò)50多年的發(fā)展，我國(guó)大陸甘蔗育成品種的產(chǎn)量、糖分等主要經(jīng)濟(jì)性狀得到顯著改良，種質(zhì)資源利用的范圍顯著擴(kuò)大。綜述我國(guó)大陸甘蔗育種中主要種質(zhì)的創(chuàng)新利用進(jìn)展。

甘蔗；種質(zhì)資源；中國(guó)

甘蔗是中國(guó)最為重要的糖料作物，蔗糖占全國(guó)食糖總產(chǎn)的90%以上。我國(guó)大陸的甘蔗育種始于20世紀(jì)50年代，經(jīng)過(guò)近60年的發(fā)展，在甘蔗品種改良上取得了顯著成效，育出了一系列優(yōu)良品種，甘蔗品種的產(chǎn)量、糖分都顯著提高。種質(zhì)資源是品種選育的基礎(chǔ)，我國(guó)一直非常重視甘蔗種質(zhì)資源的引進(jìn)和創(chuàng)新研究，不僅從美國(guó)、印度、澳大利亞等國(guó)家引進(jìn)了許多優(yōu)良種質(zhì)，而且在本土野生種質(zhì)資源割手密、斑茅的利用研究上也取得顯著進(jìn)展，選育出一批優(yōu)異種質(zhì)材料。目前保存在我國(guó)甘蔗雜交制種基地——廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場(chǎng)的種質(zhì)資源已有2 100多份，每年該場(chǎng)為全國(guó)各育種單位生產(chǎn)2 000個(gè)左右的雜交花穗。對(duì)我國(guó)大陸50年來(lái)的甘蔗雜交親本系譜分析[1]表明，我國(guó)甘蔗育種中使用的主要親本經(jīng)歷了骨干引進(jìn)親本為主、自育品種為主以及利用新引進(jìn)的品種和利用本土野生種質(zhì)創(chuàng)新為主的3個(gè)階段。隨著可用種質(zhì)數(shù)量的不斷增加，親本的遺傳基礎(chǔ)也在逐漸擴(kuò)大，盡管目前大部分親本也還主要是POJ2878、POJ2575的后代，但是各個(gè)骨干親本間的共祖度系數(shù)已經(jīng)顯著降低。筆者就我國(guó)大陸甘蔗育種上的主要種質(zhì)利用進(jìn)行簡(jiǎn)要回顧與分析，以期為后續(xù)的甘蔗種質(zhì)資源引進(jìn)、創(chuàng)新和利用提供幫助。

1 中國(guó)本土割手密種質(zhì)資源研究及其在甘蔗育種上的應(yīng)用

割手密(S.spontaneumL.)是甘蔗近緣野生種之一，具有耐旱、耐貧瘠、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，在甘蔗改良中具有重要作用[2]。19世紀(jì)初，Jesweit、Barber等通過(guò)熱帶種與割手密的雜交利用，育成了POJ、Co系列高產(chǎn)、高糖種質(zhì)，為此后的世界甘蔗育種奠定了良好的基礎(chǔ)[3，4]。當(dāng)前，世界范圍內(nèi)種植的甘蔗栽培品種幾乎都含有割手密的遺傳成分，甘蔗栽培種中約10%的染色體來(lái)自于割手密[5]。

中國(guó)是割手密的原產(chǎn)地之一，主要分布在北緯18°～33°、東經(jīng)97°～122°的地區(qū)[6]。從20世紀(jì)50年代以來(lái)，我國(guó)科研人員就已開(kāi)展割手密與熱帶種、栽培種之間的雜交利用研究。1954/1955雜交季，廣州甘蔗糖業(yè)研究所在海南三亞首次進(jìn)行本土割手密與熱帶種之間的雜交并成功獲得雜種后代。此后，通過(guò)本土割手密與甘蔗熱帶種(S.officinarum)、甘蔗雜交種(Saccharumspp.)的連續(xù)雜交與回交，選育出了崖城58-43、崖城71-374、崖城84-125等一批優(yōu)良的具有本土割手密血緣的“崖城”系列材料優(yōu)良親本，成為中國(guó)大陸甘蔗育種的主要親本系統(tǒng)之一[7]。截至2011年，由我國(guó)本土割手密血緣創(chuàng)新的親本已育成36個(gè)品種。其中源自Badila×崖城割手密組合的崖城58-47和崖城58-43，分別育成后代品種24個(gè)和6個(gè)，這些品種主要是本土割手密的第3代和第4代雜種[8]。

由于割手密在甘蔗育種中的重要作用，我國(guó)科研人員對(duì)割手密種質(zhì)資源的染色體組成、遺傳多樣性進(jìn)行了許多研究。Chen 等[9]對(duì)中國(guó)西南地區(qū)割手密的染色體組成進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，所分析材料的染色體大部分是2n=80，部分是2n=64，還有極少數(shù)是2n=68或2n=116。王水琦等[10]對(duì)21份福建“割手密”體細(xì)胞染色體數(shù)進(jìn)行的分析表明，割手密的染色體組成包括2n=72、80、84、88、92、96、102等7種類(lèi)型，也是以2n=80為主。文建成等[11]對(duì)來(lái)自云南、四川、福建、廣東、貴州、江西的106份割手密進(jìn)行染色體計(jì)數(shù)觀察，染色體數(shù)目包括2n=60、64、70、72、78、80、90、92、96、102、104、108共11種類(lèi)型，可見(jiàn)中國(guó)割手密的染色體類(lèi)型非常豐富。近年來(lái)，應(yīng)用RAPD、SSR、SRAP等分子標(biāo)記對(duì)廣東、廣西、四川等地的割手密進(jìn)行了分析[12～14]。這些研究也都表明中國(guó)割手密具有豐富的遺傳變異，割手密的生長(zhǎng)習(xí)性受光照、溫度等生態(tài)因素影響較大，在不同地區(qū)形成多種響應(yīng)生態(tài)型。

最近，筆者通過(guò)SSR等分子研究表明，由本土割手密創(chuàng)新的親本育成的品種與從印度、美國(guó)、中國(guó)臺(tái)灣等地區(qū)引進(jìn)的種質(zhì)材料育成的品種具有顯著的遺傳異質(zhì)性(未發(fā)表)，而且這種遺傳差異和其所攜帶的割手密遺傳成分存在緊密聯(lián)系?？梢?jiàn)，本土割手密的創(chuàng)新應(yīng)用，顯著拓寬了我國(guó)甘蔗品種的遺傳基礎(chǔ)。

2 斑茅種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用

斑茅(Erianthusarundinaceus(Retz.) Jeswit)是甘蔗近緣屬植物之一，具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐旱、抗病蟲(chóng)、宿根性好等優(yōu)點(diǎn)[15]。文建成等[11]對(duì)自云南、 江西、四川、貴州、福建等地的29份斑茅無(wú)性系進(jìn)行染色體數(shù)目分析，斑茅的染色體組成全部為2n=60。由于斑茅的高產(chǎn)、高抗逆特性，一直受到甘蔗育種家的重視。廣州甘蔗糖業(yè)研究所自20世紀(jì)50年代起在海南甘蔗育種場(chǎng)開(kāi)展斑茅的雜交利用研究，于2001年成功獲得斑茅蔗第二代(BC1)雜種，此后又獲得了BC2及更高世代的回交品系。為了探索斑茅在甘蔗改良上的利用價(jià)值，廣州甘蔗糖業(yè)研究所和澳大利亞甘蔗試驗(yàn)站管理局(BSES)研究人員應(yīng)用基因組原位雜交技術(shù)，對(duì)甘蔗與斑茅后代的染色體遺傳規(guī)律進(jìn)行了分析[16]。結(jié)果表明，在F1(斑茅HN92-77×熱帶種Badila)代，染色體基本符合n+n的染色體傳遞方式。在BC1和BC2代基本分別符合2n+n和n+n的染色體傳遞方式。斑茅與甘蔗雜交、回交過(guò)程中，均存在染色體丟失現(xiàn)象，但未觀察到染色體發(fā)生交換與重組。此后，Deng 等[17]研究認(rèn)為，BC1中染色體傳遞比較復(fù)雜，既有2n+n模式又有n+n模式。

由于常規(guī)雜交過(guò)程中，在導(dǎo)入斑茅目的性狀的同時(shí)，不可避免地導(dǎo)入不良的非目的性狀如毛群發(fā)達(dá)、莖徑細(xì)等，利用優(yōu)良品種進(jìn)行持續(xù)回交是減少斑茅所攜帶的非目的性狀的有效方法。符成等[18]對(duì)斑茅雜交后代F1、BC1、BC2的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了比較分析，如果表明，斑茅與甘蔗雜交的BC2的莖徑比F1提高了35%，比BC1提高了10%。BC2的錘度比F1提高了47%，比BC1提高了11%。2006～2007年，筆者對(duì)另外一個(gè)組合的斑茅蔗BC1、BC2的新植宿根進(jìn)行試驗(yàn)，也得到相似結(jié)果。與BC1群體相比，BC2群體在株高、莖徑等主要農(nóng)藝性狀上都得到顯著改良，而且有效莖數(shù)也沒(méi)有減少?？梢?jiàn)通過(guò)連續(xù)回交與選擇，能夠顯著改良斑茅帶來(lái)的不利性狀，選育具有目的性狀的優(yōu)良品系。目前，廣州甘蔗糖業(yè)研究所已經(jīng)選育出了一批高產(chǎn)、高抗的優(yōu)良斑茅蔗BC4等高世代回交品系，一些優(yōu)良的斑茅后代材料已經(jīng)開(kāi)始用于甘蔗育種，有望在今后甘蔗品種選育中發(fā)揮重要作用。

表1 斑茅蔗F1 、BC1 、BC2 主要經(jīng)濟(jì)性狀比較[18]

表2 斑茅蔗BC1和BC2主要農(nóng)藝性狀比較

3 國(guó)外引進(jìn)種質(zhì)的利用

鄧海華等[7]對(duì)我國(guó)大陸自育的175個(gè)甘蔗生產(chǎn)品種的親本統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，這些品種全部含有國(guó)外品種血緣。其中直接利用國(guó)外引進(jìn)品種作親本(單親或雙親)育成的品種就有116個(gè)(占66.29%)。張瓊等[1]對(duì)186個(gè)有記錄的甘蔗品種的親本進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明，育成這186個(gè)品種共使用了93個(gè)親本，其中從國(guó)外引進(jìn)的品種28個(gè)，占所有親本的30.1%。在引進(jìn)的親本中來(lái)自印度的Co系列品種8個(gè)，CP系列品種14個(gè)，澳大利亞品種2個(gè)，其他國(guó)外品種4個(gè)。在21個(gè)核心親本(表3)中，有9個(gè)國(guó)外引進(jìn)親本，占核心親本的42.9%，其中4個(gè)來(lái)自印度，4個(gè)來(lái)自美國(guó)，1個(gè)來(lái)自澳大利亞。勞方業(yè)等用AFLP標(biāo)記對(duì)36個(gè)甘蔗引進(jìn)品種進(jìn)行分析，聚類(lèi)結(jié)果表明，36個(gè)引進(jìn)品種為同一大類(lèi)，而當(dāng)?shù)赜H本材料粵農(nóng)73-204獨(dú)立成另一大類(lèi)，說(shuō)明中國(guó)品種與引進(jìn)品種之間存在一定的遺傳差異。齊永文等[19]應(yīng)用18對(duì)SSR引物對(duì)來(lái)自美國(guó)的12份種質(zhì)和中國(guó)選育的36份種質(zhì)進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明，一些早期引進(jìn)的美國(guó)材料如CP49-50、CP72-1210、CP33-10等，由于在甘蔗育種中得到廣泛利用，已經(jīng)和中國(guó)的品種沒(méi)有顯著遺傳差異。一些新引進(jìn)的品種如CP84-1198、CP94-1100等，與中國(guó)甘蔗種質(zhì)間存在明顯的遺傳差異，因此，今后應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)國(guó)外種質(zhì)尤其是新選育種質(zhì)的引進(jìn)和利用。除了美國(guó)、印度外，我國(guó)還從澳大利亞、巴西、泰國(guó)等國(guó)家引進(jìn)了不少種質(zhì)，但是除極個(gè)別的材料在育種中得到應(yīng)用外，大部分種質(zhì)還沒(méi)有得到充分應(yīng)用，為了提高甘蔗品種的遺傳基礎(chǔ)，今后對(duì)這些材料也應(yīng)進(jìn)行重點(diǎn)探索。

表3 我國(guó)大陸使用的21個(gè)骨干親本

4 小結(jié)與展望

現(xiàn)代甘蔗栽培種是多個(gè)種間復(fù)合雜交后代，為高度異源多倍體，植株高大，常規(guī)雜交育種難度大、周期長(zhǎng)。而且由于不同甘蔗品種的遺傳背景不一致，開(kāi)花習(xí)性差異很大，導(dǎo)致很多親本之間無(wú)法配制雜交組合。根據(jù)廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場(chǎng)的記錄，從20世紀(jì)50年代我國(guó)開(kāi)展甘蔗雜交育種以來(lái)，我國(guó)實(shí)際上常用的甘蔗親本只有200個(gè)左右。能夠選育出品種的親本只有100個(gè)左右，而且大部分品種都是來(lái)源于少數(shù)幾個(gè)骨干品種。由此可見(jiàn)，優(yōu)異親本的選育對(duì)于甘蔗育種意義重大。而且，好的品種未必是好的親本，但一個(gè)好的親本往往能選育出多個(gè)優(yōu)良品種，因此在加強(qiáng)品種選育的同時(shí)，更要注重優(yōu)良親本的選育和更新，通過(guò)擴(kuò)大種質(zhì)資源利用范圍，為甘蔗育種提供更為豐富的遺傳材料。近年來(lái)，季節(jié)性干旱、霜凍等自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生以及甘蔗生產(chǎn)模式的變化對(duì)品種特性也提出了更多要求。因此，必須加強(qiáng)種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用，通過(guò)源頭創(chuàng)新，擴(kuò)大甘蔗種質(zhì)資源的利用范圍和效率，為培育適應(yīng)甘蔗產(chǎn)業(yè)多元化要求的品種提供遺傳基礎(chǔ)。

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AdvanceinUtilizationofSugarcaneGermplasminChinaMainaland

(Guangzhou Research Institute for Sugarcane Industry/Guangdong Key Lab of Sugarcane Improvement and Biorefine, Guangzhou, Guangdong 510316, China)

Crossbreeding of sugarcane in China mainland began in the 1950s. In 1954-1955, interspecific cross between S.officinarumand native S.spontaneumfirstly succeed in Hainan Sugarcane Breeding Station. Through development for over 50 years, major economic traits of bred varieties, such as yield, sugar content, were significantly improved, and the range of utilization of Germplasm was significantly expanded. This paper reviewed the advance in utilization of main sugarcane germplasms in China mainland sugarcane breeding program, to provide help for related research.

Sugarcane; Germplasm; China

S566.102

A

1001-5280(2012)05-0443-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.08