欒 莎, 宮相忠, 雙秀芝, 高 偉, 尹寶樹, 邢永澤

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003; 2. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071;3. 廣西紅樹林研究中心, 廣西 北海 536000)

2009年春季遼東灣網(wǎng)采浮游植物群落結(jié)構(gòu)

欒 莎1, 宮相忠1, 雙秀芝1, 高 偉1, 尹寶樹2, 邢永澤3

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003; 2. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071;3. 廣西紅樹林研究中心, 廣西 北海 536000)

分析了2009年春季(5月)渤海遼東灣網(wǎng)采浮游植物物種組成, 豐度分布, 生物多樣性指數(shù)及群落相似性。春季共鑒定出浮游植物3門23屬32種, 主要隸屬硅藻門和甲藻門, 生態(tài)類型多為溫帶近岸型和廣布型種類, 少部分為暖海性物種或大洋性物種。優(yōu)勢(shì)種有夜光藻(Noctiluca scientillans)、翼鼻狀藻(Proboscia alata)、旋鏈角毛藻(Chaetoceros curvisetus)、巨圓篩藻(Coscinodiscus gigas)和尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)等。浮游植物在各站位的細(xì)胞豐度分布不均勻, 其平面分布呈現(xiàn)由沿岸海域向海灣中部海域遞減的趨勢(shì)。Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)較低, 群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單, 穩(wěn)定性較差。聚類分析結(jié)果表明群落之間的相似性較高。

浮游植物; 物種組成; 群落結(jié)構(gòu); 遼東灣

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者,是食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié), 在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著重要作用[1]。海洋浮游植物群落在環(huán)境改變時(shí)可以迅速而靈敏地反映環(huán)境的變化[2], 其群落結(jié)構(gòu)特征在一定程度上反映了海洋生態(tài)環(huán)境狀況[3]。因此, 可以根據(jù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)和數(shù)量分布來綜合評(píng)定水域環(huán)境質(zhì)量[4-6]。

遼東灣是位于渤海北部的半封閉 內(nèi) 灣, 水深較淺, 水體交換能力差, 沿岸有遼河, 雙臺(tái)子河, 大凌河, 小凌河及六股河等多條河流攜帶了城市生活污水和工農(nóng)業(yè)廢水注入, 其受沿岸徑流和人類活動(dòng)影響頻繁, 水體營(yíng)養(yǎng)鹽較豐富, 利于浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖[7]。隨著近年來赤潮的頻發(fā), 有關(guān)遼東灣及其鄰近海域富營(yíng)養(yǎng)化及赤潮的研究引起人們的廣泛關(guān)注[8-11]。尤其是夜光藻(Noctiluca scientillans), 本種是世界性的赤潮生物, 是中國(guó)沿岸引起赤潮最普遍的原因種[12], 夜光藻赤潮也是遼寧近海水域最為典型、發(fā)生頻率最高的赤潮[13]。1991年、1995年、1999年在遼東灣水域發(fā)生過 3次較大規(guī)模的夜光藻赤潮[14]。林鳳翱等[15]的研究結(jié)果表明, 遼東灣海域在2000～2006年近7年發(fā)現(xiàn)的有赤潮優(yōu)勢(shì)種類記錄的赤潮中, 夜光藻為優(yōu)勢(shì)種或優(yōu)勢(shì)種之一的赤潮高達(dá)22次。劉東艷等[16]的研究表明, 夜光藻(Noctiluca scientillans)、梭狀角藻(Ceratium fusus)、三角角藻(Ceratium tripos)等浮游甲藻類在渤海海域的出現(xiàn)頻率很高, 優(yōu)勢(shì)地位越來越明顯。所以, 在遼東灣水域進(jìn)行浮游植物調(diào)查, 可以通過對(duì)赤潮藻類的監(jiān)測(cè)來預(yù)測(cè)赤潮的發(fā)生, 進(jìn)而采取行之有效的方法來防治赤潮。

本文根據(jù)2009年春季遼東灣海域浮游植物群落的物種組成及其細(xì)胞密度, 研究了遼東灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和歷史變化, 以期積累更多遼東灣生態(tài)評(píng)價(jià)研究的基礎(chǔ)資料, 為該灣海洋資源的可持續(xù)利用與發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間與站點(diǎn)分布

于 2009年春季(5月)在渤海遼東灣附近海域進(jìn)行水文、氣象、化學(xué)和生物的綜合嵌套式外業(yè)調(diào)查,考察船為“遼葫漁 25078”。在遼東灣的海域(120.5353oE～120.6637oE, 40.2620oN～40.3585oN)范圍內(nèi)共設(shè)了12個(gè)大面站, 站位設(shè)置如圖1, 其中101站和 201站為連續(xù)站, 在大面站的調(diào)查中進(jìn)行了連續(xù)站觀測(cè)的嵌套式調(diào)查方式。本文僅對(duì)大面站網(wǎng)采浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究分析。

圖1 浮游植物調(diào)查站位Fig. 1 Sampling stations of phytoplankton

1.2 樣品采集與分析方法

浮游植物網(wǎng)采樣品采集按照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[17]進(jìn)行, 采樣工具為淺水Ш型浮游生物網(wǎng)(孔徑76 μm, 網(wǎng)口直徑37 cm, 網(wǎng)口面積0.1 m2,網(wǎng)長(zhǎng)270 cm), 采樣方式為每個(gè)調(diào)查站位自水體底層至表層垂直拖網(wǎng)一次。采集樣品用5%的甲醛溶液固定保存。

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)浮游植物樣品經(jīng)濃縮后搖勻, 取 1.0 mL樣品置于沉降器內(nèi), 靜置24 h后在XD-101倒置顯微鏡下進(jìn)行物種鑒定[12,18-19]和細(xì)胞計(jì)數(shù)。計(jì)算結(jié)果根據(jù)濃縮體積和垂直拖網(wǎng)的濾水量換算成每立方米水體的細(xì)胞個(gè)數(shù)來代表現(xiàn)場(chǎng)海水中網(wǎng)采浮游植物的細(xì)胞豐度。

1.3 浮游植物多樣性分析方法

物種多樣性指數(shù)采用香農(nóng)-威納指數(shù)(H′, Shannon-Wiener index)[20], 計(jì)算公式為：

均勻度J(Pielou指數(shù))[21],計(jì)算公式為：

豐富度d(Margalef指數(shù))[22], 計(jì)算公式為：

優(yōu)勢(shì)度Y計(jì)算公式為：

式中,S為樣品中的種類總數(shù);Pi為第i種的個(gè)體數(shù)(ni)與樣品總個(gè)體數(shù)(N)的比值;Hmax為 log2S, 表示多樣性指數(shù)的最大值;NT為所有采集樣品中個(gè)體總數(shù);fi為第i種個(gè)體在各樣品中的出現(xiàn)頻率。優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02作為本次網(wǎng)采浮游植物優(yōu)勢(shì)種。

2 結(jié)果和討論

2.1 浮游植物的物種組成和分布

2.1.1 物種組成和生態(tài)類型

本次調(diào)查初步鑒定出浮游植物3門23屬32種,主要隸屬硅藻和甲藻。其中硅藻門有17屬25種, 占浮游植物物種組成的78.12%; 甲藻門5屬6種, 占浮游植物物種組成的18.75%; 還有金藻門1屬1種。調(diào)查海域中硅藻在種類上占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(圖2)。硅藻門中以角毛藻屬(Chaetoceros)、圓篩藻屬(Coscinodiscus)和菱形藻屬(Nitzschia Hassall)的種類最多, 分別為 3種、4種和 3種; 甲藻門中以角藻屬(Ceratium)為主, 種類有2種, 其余各藻均為1屬1種。

圖2 遼東灣浮游植物物種門類組成及所占比例Fig. 2 The species phylum composition and percentage of phytoplankton in Liaodong Bay

調(diào)查海域浮游植物的生態(tài)類型多為溫帶近岸性種類或廣布種, 約占浮游植物種類總數(shù)的 60%, 少部分為暖海性物種或外洋性種類, 如： 密聯(lián)角毛藻(Chaetoceros densu)、虹彩圓篩藻(Coscinodiscus oculus-iridis)、翼鼻狀藻(Proboscia alata)、離心列海鏈藻(Thalassiosira eccentrica)、輻射列圓篩藻(Coscinodiscus radiatus)、佛氏海毛藻(Thalassiothrix frauenfeldii)、三角角藻(Ceratium tripos)等。

2.1.2 浮游植物物種組成的空間分布

本次調(diào)查海域網(wǎng)采浮游植物物種空間分布存在較好的差異性, 不同出現(xiàn)頻率的浮游植物物種數(shù)直方圖如圖 3, 在個(gè)別站位(1～2個(gè)站位)出現(xiàn)的物種占總物種數(shù)的 40%以上, 在半數(shù)以上站位出現(xiàn)的物種數(shù)占總物種數(shù)的累積約 25%, 可見浮游植物的物種組成在調(diào)查海域空間上分散性較強(qiáng)。

2.1.3 浮游植物細(xì)胞豐度平面分布

本次調(diào)查網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度為(9.31～81.64)×104個(gè)/m3, 平均 35.66×104個(gè)/m3, 各站位細(xì)胞豐度分布不均勻, 總體呈現(xiàn)由北部近岸海域向海灣中部海域逐次遞減的趨勢(shì)。由細(xì)胞豐度平面分布圖(圖 4)可見, 近海岸 101站、402站為浮游植物細(xì)胞豐度的高值區(qū), 細(xì)胞豐度分別為 81.64×104個(gè)/m3、55.37×104個(gè)/m3, 這 2個(gè)站位豐度值高主要是由夜光藻的數(shù)量決定的。在灣中部 204站為細(xì)胞豐度的低值區(qū), 細(xì)胞豐度為9.31×104個(gè)/m3。另外, 304站、104站等灣中部站位的細(xì)胞豐度也較低。硅藻豐度介于 3.75×104～30.66×104個(gè)/m3, 平均14.59×104個(gè)/m3; 甲藻豐度介于 5.56～55.29×104個(gè)/m3, 平均 20.78×104個(gè)/m3。

圖3 不同出現(xiàn)頻率的浮游植物物種數(shù)直方圖Fig. 3 The histograms showing the number of phytoplankton species and the occurrence frequencies站位等級(jí)1表示某物種僅在一個(gè)站位出現(xiàn), 2～12以此類推; 累積百分比表示在不同站位等級(jí)出現(xiàn)的物種數(shù)占總物種數(shù)的累積百分比Station grade 1～12 mean certain species appear in 1～12 stations,respectively. Accumulative percentage is represented by the percentage of the number of species accounting for total species at different station grade

同渤海及其臨近海域同期(春季)歷史資料相比較, 本次調(diào)查的浮游植物平均細(xì)胞豐度與1982～1983年調(diào)查結(jié)果相比大幅下降[23], 但卻普遍高于1993～2003年浮游植物細(xì)胞豐度調(diào)查結(jié)果[24-27]。原因可能與采樣方法及分析方法不同有關(guān), 也可能是渤海浮游植物群落隨春季水華期的變動(dòng)而差異較大, 是否與全球氣候變暖或周期性的氣候變化(如厄爾尼諾)有關(guān), 都有待于進(jìn)一步研究[28]。

2.2 優(yōu)勢(shì)物種

2.2.1 浮游植物優(yōu)勢(shì)種

本次調(diào)查海域浮游植物網(wǎng)采的優(yōu)勢(shì)種(Y≥0.02)主要有夜光藻(Noctiluca scientillans)、翼鼻狀藻(Proboscia alata)、旋鏈角毛藻(Chaetoceros curvisetus)、巨圓篩藻(Coscinodiscus gigas)和尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)。其中優(yōu)勢(shì)種中夜光藻、旋鏈角毛藻、巨圓篩藻和尖刺偽菱形藻均為赤潮種。各赤潮種在該海域的豐度平面分布呈現(xiàn)由近岸海域向遠(yuǎn)岸海域遞減趨勢(shì), 與浮游植物總細(xì)胞豐度分布趨勢(shì)一致(圖 4)。在本次調(diào)查中, 夜光藻在各站位中均有出現(xiàn), 其豐度占總細(xì)胞豐度的 59.02%,優(yōu)勢(shì)度為0.590, 遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)種, 優(yōu)勢(shì)度明顯(表1)。夜光藻在近海岸 101站(55.29×104個(gè)/m3)和402站(46.49×104個(gè)/m3)的浮游植物群落中形成明顯的優(yōu)勢(shì)種群, 同時(shí)生物量高, 這會(huì)成為赤潮爆發(fā)的潛在生物要素[29]。根據(jù)赤潮藻在赤潮開始階段細(xì)胞密度范圍的研究資料[30]和遼東灣夜光藻赤潮的歷史資料分析[13-14], 夜光藻在各站位的平均的細(xì)胞密度小于赤潮生成密度, 發(fā)生夜光藻赤潮可能性小, 但 101站和402站夜光藻細(xì)胞密度接近赤潮生成密度閾值,當(dāng)各環(huán)境因子及營(yíng)養(yǎng)鹽條件合適時(shí), 發(fā)生夜光藻赤潮可能性大。

調(diào)查區(qū)優(yōu)勢(shì)種赤潮生物檢出情況見表2。

2.2.2 歷史同期優(yōu)勢(shì)種比較

同渤海及其臨近海域同期(春季)歷史資料相比較, 1958～1999年渤海春季浮游植物優(yōu)勢(shì)種是有變化的, 總的趨勢(shì)是由小細(xì)胞硅藻和角毛藻占優(yōu)到大細(xì)胞硅藻占優(yōu)[32]。而本次渤海遼東灣的調(diào)查結(jié)果是小細(xì)胞硅藻、角毛藻和大細(xì)胞硅藻聯(lián)合甲藻共同占優(yōu),與孫軍等的研究結(jié)果有所不同(表3)。根據(jù)經(jīng)典的浮游植物營(yíng)養(yǎng)鹽動(dòng)力學(xué)研究資料, 氮營(yíng)養(yǎng)鹽的增加可以使分裂快速的小細(xì)胞硅藻(如尖刺偽菱形藻)增加,春季遼東灣尖刺偽菱形藻處于優(yōu)勢(shì)地位, 從側(cè)面說明了遼東灣海域水體中氮相對(duì)過剩, 陸源氮營(yíng)養(yǎng)鹽隨徑流輸入過多, 這也與近年來遼東灣海域水體營(yíng)養(yǎng)鹽狀況的評(píng)價(jià)一致[33-34]。另外, 也有研究表明, 在較高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下, 硅酸鹽濃度的增長(zhǎng)可以促進(jìn)大細(xì)胞硅藻的生長(zhǎng)[28]。近年來對(duì)渤海及其鄰近海域的調(diào)查研究資料[35-36]表明, 水體中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高,活性硅酸鹽處于增長(zhǎng)趨勢(shì)。這可能是本次調(diào)查大細(xì)胞硅藻(如圓篩藻、翼鼻狀藻)占優(yōu)的原因。陸源營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入也可以使甲藻大量繁殖, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變?？梢? 這些赤潮藻的占優(yōu)情況在一定程度上反映了該海域的營(yíng)養(yǎng)鹽狀況。

表1 浮游植物優(yōu)勢(shì)種Tab. 1 The dominant species of Phytoplankton

圖4 浮游植物赤潮種細(xì)胞豐度的平面分布Fig. 4 Horizontal distribution of cell abundance of phytoplankton red tide speciesA.夜光藻; B.旋鏈角毛藻; C.巨圓篩藻; D.尖刺偽菱形藻A. Noctiluca scientillans; B. Chaetoceros curvisetus; C. Coscinodiscus gigas ; D. Pseudo-nitzschia pungens

表2 調(diào)查區(qū)優(yōu)勢(shì)種赤潮生物檢出情況Tab. 2 The red tide species among the dominant species in the survey area

表3 歷史同期浮游植物優(yōu)勢(shì)種比較Tab. 3 Comparison of phytoplankton dominant species among the same season in history

圖5 調(diào)查海域網(wǎng)采浮游植物群落指數(shù)平面分布Fig. 5 Horizontal distribution of community structure index of net-phytoplanktonA. 細(xì)胞豐度(104 個(gè)/m3); B. 多樣性指數(shù); C. 均勻度指數(shù); D. 豐富度指數(shù)A. cell abundance (104 cells/m3); B. species diversity; C. species evenness; D. species richness

2.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析

物種多樣性指數(shù)是度量生物多樣性高低及空間分布特征的數(shù)值指數(shù)[38]。Shannon-Wiener指數(shù)是較合理的浮游植物多樣性指數(shù)。本次調(diào)查海域的Shannon-Wiener指數(shù)介于 1.02～2.70, 平均 1.99, 多樣性指數(shù)較低, 最小值出現(xiàn)在402站, 呈現(xiàn)與細(xì)胞豐度相反的變化趨勢(shì)。通過分析402站物種組成, 發(fā)現(xiàn)夜光藻大量繁殖在群落中形成明顯的優(yōu)勢(shì)種群, 造成此站位物種組成單一, 群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。均勻度指數(shù)介于0.34～0.76, 平均0.62, 均勻度指數(shù)較低, 其總體分布趨勢(shì)與多樣性指數(shù)一致。近岸海域均勻度較高,最小值也出現(xiàn)在 402站, 個(gè)體數(shù)的分布主要集中在少數(shù)優(yōu)勢(shì)種類上, 種間個(gè)體數(shù)分布欠均勻。網(wǎng)采豐富度指數(shù)介于0.92～1.94, 平均1.40, 其中低值出現(xiàn)在404站和 402站, 其總體分布呈現(xiàn)從近岸海域向遠(yuǎn)岸海域逐漸降低的趨勢(shì), 與細(xì)胞豐度變化趨勢(shì)基本一致。

生物多樣性指數(shù)可顯示環(huán)境條件的優(yōu)劣[39], 在正常水體中群落的結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定, 水體受到污染后,群落中敏感種類減少, 耐污種類個(gè)體數(shù)增加, 污染程度不同, 生物群落變化也不同, 所以可以用多樣性指數(shù)來反映水體的污染狀況[40]。在浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析中常將 Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)與 Margalef豐富度指數(shù)結(jié)合起來進(jìn)行綜合評(píng)判, 避免單純使用一種多樣性指數(shù)分析所造成的偏差[41]。值得注意的是調(diào)查海域中 402站, 此站位Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)幾乎均處于最低值, 而通過豐度分析發(fā)現(xiàn)其細(xì)胞豐度值很高。根據(jù)物種多樣性指數(shù)與水質(zhì)污染程度的關(guān)系[40]可見, 402站位水體污染比較嚴(yán)重,可能導(dǎo)致少數(shù)耐污種類成為優(yōu)勢(shì)種而大量繁殖, 浮游植物群落穩(wěn)定性差, 對(duì)環(huán)境的反饋功能弱, 生態(tài)平衡容易被破壞。調(diào)查海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)平面分布見圖5。

2.4 浮游植物的群落相似性

對(duì)本次調(diào)查的浮游植物群落相似性進(jìn)行分析,首先以Bray-Curtis 相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建相似性矩陣, 進(jìn)行聚類(Cluster)。運(yùn)用Primer軟件作出的聚類分析圖(圖 6)顯示群落之間的相似性較高, 在相似性系數(shù)為 60%的水平上, 可以將浮游植物群落分為三區(qū)： 一區(qū)包括102站和404站, 二區(qū)只有201站, 剩下的站位為第三區(qū)。

圖6 遼東灣浮游植物群落的聚類圖Fig. 6 Cluster analysis of phytoplankton community in Liaodong Bay

3 結(jié)論

2009年春季(5月)遼東灣海域網(wǎng)采浮游植物調(diào)查共鑒定出浮游植物3門23屬32種, 主要隸屬硅藻和甲藻。生態(tài)類型多為溫帶近岸性種類或廣布種, 少部分為暖海性物種或外洋性種類。

網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度平均為 35.66×104個(gè)/m3,平面分布總體呈現(xiàn)由近岸海域向海灣中部海域逐次遞減的趨勢(shì)。

本次渤海遼東灣的調(diào)查結(jié)果是小細(xì)胞硅藻、角毛藻和大細(xì)胞硅藻及甲藻聯(lián)合占優(yōu)。優(yōu)勢(shì)種有夜光藻(N.scientillans)、翼鼻狀藻(P.alata)、旋鏈角毛藻(C.curvisetus)、巨圓篩藻(C. gigas)和尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)。

調(diào)查海域網(wǎng)采浮游植物物種空間分布存在較好的差異性, 分散性較強(qiáng); 物種多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)較低, 群落穩(wěn)定性較差; 聚類分析結(jié)果表明群落相似性較高。

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Investigation of Net-Phytoplankton Community Structure in Liaodong Bay in Spring of 2009

LUAN Sha1, GONG Xiang-zhong1, SHUANG Xiu-zhi1, GAO Wei1, YIN Bao-shu2,XING Yong-ze3
(1. College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Guangxi Mangrove Research Center, Beihai 536000,China)

Aug.,12,2011

phytoplankton; species composition; community structure; Liaodong Bay

The species composition, distribution of cell abundance, community diversity and similarity of net-phytoplankon in Liaodong Bay in spring (May) of 2009 were analyzed. A total of 32 taxa which belong to 23 genera of 3 phyla were identified in the survey area. The majority of species were neritic and cosmopolitan in temperate coastal seas, while the minority were oceanic warm water or oceanic species. The phytoplankton community was mainly composed of Bacillariophyta and Dinophyta. The dominant species include Noctiluca scientillans,Proboscia alata, Chaetoceros curvisetus, Coscinodiscus gigas and Pseudo-nitzschia pungens etc. The cell abundance of net-phytoplankton was nonuniform and the horizontal distribution showed a decline trend from the coastal areas to the center of the bay. The Shannon-Wiener index and Pielou evenness index were low and the community structure was unsteady. The result of cluster analysis indicated that the phytoplankton community similarity was relatively high.

Q948.1

A

1000-3096(2012)05-0057-08

2011-08-12;

2011-12-11

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(40976008)

欒莎(1985-), 女, 山東青島人, 碩士研究生, 研究方向?yàn)楦∮沃参锷鷳B(tài)學(xué); 宮相忠, 通信作者, E-mail： gxzhw@ouc.edu.cn

(本文編輯：梁德海)