湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所 何志剛

中國海洋大學(xué)教育部海水養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 麥康森 艾慶輝

苯丙氨酸（Phe）屬于芳香族氨基酸，是魚類10種必需氨基酸之一。目前，苯丙氨酸在高等動物體內(nèi)的代謝及生理功能已有較為全面的認(rèn)識。但在魚類尚有待進(jìn)一步深入了解。本文從苯丙氨酸的合成和代謝功能、酪氨酸對苯丙氨酸的替代作用，苯丙氨酸需要量、缺乏過量癥等方面對魚類苯丙氨酸營養(yǎng)生理作用等作一綜述。

1 苯丙氨酸的代謝途徑與生理功能

苯丙氨酸在動物機(jī)體內(nèi)主要代謝途徑是經(jīng)苯丙氨酸羥化酶作用而轉(zhuǎn)變成酪氨酸，并經(jīng)酪氨酸進(jìn)行進(jìn)一步代謝。酪氨酸在酪氨酸羧化酶作用下，轉(zhuǎn)變成多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素，這三者合稱為兒茶酚胺。酪氨酸的另一代謝途徑是合成黑色素，在黑色素細(xì)胞中的酪氨酸羧化酶的催化下生成。

作為構(gòu)成蛋白質(zhì)的10種必需氨基酸之一，苯丙氨酸可直接參與蛋白質(zhì)的合成，也可轉(zhuǎn)化為酪氨酸而間接參與蛋白質(zhì)合成。飼料中苯丙氨酸缺乏引起試驗(yàn)魚體蛋白質(zhì)合成下降，表現(xiàn)為蛋白質(zhì)沉積和體蛋白質(zhì)含量下降，添加苯丙氨酸后則明顯改善上述狀況 （Benakappa和 Varghese，2004；Robison 等，1980）。

2 魚類對苯丙氨酸的需求量

大鱗大馬哈魚、鯉魚、印度鯉魚、虹鱒、尼羅羅非魚、條紋鱸、牙鲆、遮目魚、美國紅魚、大菱鲆、白鱘等對苯丙氨酸的需求量見表1。由表1可見，魚類苯丙氨酸需求量范圍為2.0%～5.7%，產(chǎn)生如此大差異的可能原因如下：

2.1 種間差異 由于不同種類的魚因食性的不同（肉食性與草食性）、生長環(huán)境的差異（淡水或海水）及其他生態(tài)習(xí)性的區(qū)別，其對苯丙氨酸的利用、代謝有所不同，導(dǎo)致其對苯丙氨酸需求量存在差異。

2.2 試驗(yàn)飼料蛋白源組成的差別 不同的研究者試驗(yàn)飼料配方中蛋白源組成差別較大，這會對試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響。對大多數(shù)魚類而言，當(dāng)以晶體氨基酸為主要氮源時，試驗(yàn)魚的生長率低于以蛋白質(zhì)為氮源；而植物性蛋白源的效果要差于動物性蛋白源（Cowey，1994；Borlongan，1992）。 因此在以晶體氨基酸和植物蛋白為飼料蛋白源時魚類對苯丙氨酸的需求量較高。

表1 魚類對苯丙氨酸的需求量（蛋白質(zhì)基礎(chǔ)）%

2.3 研究方法的差異 研究氨基酸需要量通常采用的方法有：生長實(shí)驗(yàn)法、A/E比率推測法、蛋白質(zhì)增加等，無論采用哪種方法作為研究手段常常會影響最終得到的氨基酸需要值（Cowey，1994）。例如，在研究鯉魚飼料中苯丙氨酸需要量時，Nose（1979）采用生長實(shí)驗(yàn)法得到苯丙氨酸需求值為 6.0%（蛋白質(zhì)基礎(chǔ)），而 Ogino（1980）采用蛋白增長法得出的苯丙氨酸需求值為4.9%飼料蛋白質(zhì)。在虹鱒上也有類似發(fā)現(xiàn)（Kim，1997；Ogino，1980）。 另外，Robinson 和 Baker等（1977）研究指出，血清中苯丙氨酸和酪氨酸含量均不能作為評價斑點(diǎn)叉尾鮰苯丙氨酸需要量的指標(biāo)。

2.4 蛋白質(zhì)含量和能量來源 Tacon和Cowey（1985）研究指出，魚類對蛋白質(zhì)需要量是陸生脊椎動物的2～3倍，大部分雜食性和肉食性魚類傾向于利用蛋白質(zhì)來提供能量，所以飼料蛋白質(zhì)含量在評判氨基酸需要量時是一項(xiàng)重要的參考因素。Kim（1993）研究虹鱒蛋白質(zhì)和氨基酸需要量，得出當(dāng)飼料蛋白質(zhì)含量為35%時，苯丙氨酸需要量為4.3%蛋白質(zhì)（1.5%干物質(zhì)）；而Kim（1997）重新評價紅鱒蛋白質(zhì)和氨基酸需要量時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)為24%時，苯丙氨酸需要量為10.4%蛋白質(zhì)（2.5%干物質(zhì)），表明前一個試驗(yàn)中可能超過10%的飼料蛋白質(zhì)被用于能量轉(zhuǎn)化而不是生長。

2.5 試驗(yàn)周期長短的影響 不同試驗(yàn)者所選擇的試驗(yàn)周期為4～12周。養(yǎng)殖周期的長短直接影響到試驗(yàn)魚的生長率和生理狀態(tài)，因此，試驗(yàn)魚對苯丙氨酸的需求也會存在一定的差異（Khan，2007；Benakappa 和 Varghese，2004；Ravi 和 Devaraj，1991）。 另外，其他試驗(yàn)條件，如水溫、養(yǎng)殖密度、投餌頻率等也可能對試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生一定影響。

3 酪氨酸對苯丙氨酸的替代作用

飼料中苯丙氨酸可在魚體內(nèi)轉(zhuǎn)化為酪氨酸，轉(zhuǎn)化速度足以滿足魚類對酪氨酸的需求，而魚類對其沒有反向合成能力。因此，魚類有絕對的苯丙氨酸需求，但對苯丙氨酸的需求可部分被酪氨酸所替代。飼料中酪氨酸的水平對苯丙氨酸需求量的確定有明顯的影響。目前已知酪氨酸對苯丙氨酸的替代比例在遮目魚為46%，斑點(diǎn)叉尾為50%，大鱗大馬哈魚為19%，虹鱒為 53%，尼羅羅非魚為 40%～50%（Kim，1993；Borlongan，1992；Santiago 和 Lovell，1988；Robinson 等，1980；Chance 等，1964）。 其他養(yǎng)殖魚類酪氨酸對苯丙氨酸的替代量目前尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。因苯丙氨酸的需求受酪氨酸的影響，目前一般以TAAA需求量來表示魚類對苯丙氨酸的需求量。

4 苯丙氨酸缺乏與過量對魚類生長的影響

大多數(shù)魚類，在飼料中苯丙氨酸缺乏時主要表現(xiàn)為生長受阻，特定生長率、飼料轉(zhuǎn)化率和蛋白質(zhì)沉積率下降（Khan 和 Abidi，2007；Robinson 等，1980；Chance等，1964）。 Khan 等（2007）研究觀測到飼料苯丙氨酸缺乏時印度鯉魚攝食量減少。在某些魚類還表現(xiàn)為存活率降低（Kim，1993；Borlongan，1992）。 而 Ngamsnaet和 Desilva 等（1999）研究報道澳洲銀鱸飼料苯丙氨酸缺乏時，銀鱸生長正常。

飼料中苯丙氨酸添加過量時對魚類生長的影響存在明顯的種間差異。對虹鱒（Kim，1993）、尼羅羅非魚 （Santiago和Lovell，1988）等的研究表明，飼料中過量的苯丙氨酸對魚生長無明顯影響。而有關(guān)遮目魚 （Borlongan，1992）和印度鯉魚（Khan 和 Abidi，2007）等的研究表明，過量的苯丙氨酸對生長有顯著的抑制作用。Borlongan（1992）指出，飼料中苯丙氨酸過量造成生長受阻的原因可能是氨基酸中毒。過量的苯丙氨酸加上飼料中較高含量的酪氨酸，導(dǎo)致苯丙氨酸累積并氧化成酮和其他有毒代謝物，從而影響生長。另外，Harper等（1970）的研究認(rèn)為，過量的苯丙氨酸影響生長可能是因?yàn)楸奖彼釘z入比例失調(diào)從而影響其他氨基酸的吸收和利用。

5 小結(jié)

雖然有關(guān)魚類苯丙氨酸在需求量及影響因素、缺乏過量癥等方面的研究已較深入。但仍有許多問題尚未完全闡明：（1）苯丙氨酸在多種養(yǎng)殖魚類的需求量；（2）魚類苯丙氨酸合成的途徑；（3）魚類苯丙氨酸具體的代謝途徑；（4）魚類苯丙氨酸與其他氨基酸或維生素之間的相互關(guān)系；（5）魚類苯丙氨酸營養(yǎng)生理的分子機(jī)制和代謝過程。這些問題仍需做進(jìn)一步的深入研究。

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