李鵬

山東科技大學(xué)理學(xué)院， 山東 青島 266590

有噪聲條件下神經(jīng)元編碼的預(yù)測

李鵬

山東科技大學(xué)理學(xué)院， 山東 青島 266590

以Hodgkin-Huxley模型為例，通過分析神經(jīng)元的峰電位間隔（ISI）來研究神經(jīng)元的編碼預(yù)測。對于神經(jīng)元系統(tǒng)來說，噪聲對系統(tǒng)的發(fā)放起了重要的作用。在有噪聲的情況下，弱的信號可以使神經(jīng)元產(chǎn)生發(fā)放。在某個噪聲強度下可以使神經(jīng)元的ISI序列的非線性預(yù)測誤差（NPE）達到最小值，從而提高神經(jīng)元的預(yù)測能力。

噪聲；神經(jīng)元；編碼；峰電位間隔；非線性預(yù)測誤差

多數(shù)的神經(jīng)元都用動作電位傳遞信息。動作電位序列包含了生物編碼信息。對于一個時間序列，我們可以來對它進行預(yù)測，從而來研究信息編碼。對于一個確定性系統(tǒng)來說，由于它具有規(guī)則的行為，所以對于他的預(yù)測非常容易。對于一個混沌系統(tǒng)行為的預(yù)測就比較復(fù)雜。有研究指出，在神經(jīng)元的信息傳遞過程中，可以用神經(jīng)元的峰電位間隔（ISI）來研究神經(jīng)元的編碼行為，當(dāng)一個混沌信號通過一個神經(jīng)元轉(zhuǎn)換為一個spike train時，系統(tǒng)的動力學(xué)性質(zhì)被保留。這里我們使用非線性預(yù)測的方法來分析混沌驅(qū)動的神經(jīng)元的編碼行為，用由Sauer提出的非線性預(yù)測誤差（NPE）來分析噪聲對神經(jīng)元編碼預(yù)測的影響。這種方法并不要求需要許多的數(shù)據(jù)點，但是我們所得到的數(shù)據(jù)點必需是非常有用的。

1、模型

我們使用Hodgkin-Huxley（HH）模型。HH模型是1952年Hodgkin和Huxley在多年的實驗數(shù)據(jù)和電纜理論及中心導(dǎo)體理論的基礎(chǔ)上提出來的。它是神經(jīng)生物學(xué)里對動作電位發(fā)放描述最準確的經(jīng)典模型。是一種應(yīng)用廣泛的模型。由以下四個耦合的非線性一階微分方程描述：

V為神經(jīng)元的膜電位，m,h為控制Na離子通道的門參數(shù)(gating variable)，n為控制K離子通道的門參數(shù)；VNa=50mV，Vk=-77mV分別為Na、K離子通道的反轉(zhuǎn)電勢， VL=-54.5mV為漏電流的反轉(zhuǎn)電勢；相應(yīng)的最大電導(dǎo)為gNa=120mS/cm2，gK=36mS/cm2，gL=0.3mS/cm2；突觸電導(dǎo)為，其中A是最大的突出電導(dǎo)，t0是突觸的特征時間。C=1μF/cm2為膜電容。Iext是外部刺激電流，Isyn是突觸電流。它是一種自興奮性系統(tǒng)，對于輸入的DC電流I0，發(fā)放閾值是Ic≈6.2μA/cm2。當(dāng)I0＜Ic時，由于穩(wěn)定的固定點是系統(tǒng)的全局吸引子，所以膜電位顯示出一種衰減的閾下振蕩。當(dāng)I0≥Ic時，HH神經(jīng)元會發(fā)生周期的連續(xù)的發(fā)放。HH神經(jīng)元對噪聲非常敏感，弱的噪聲就可以使膜電位在發(fā)放閾值附近產(chǎn)生波動，顯示了持續(xù)的閾下共振。Fig.1描述了在加入噪聲的情況下HH神經(jīng)元的發(fā)放情況。其中輸入電流為I0≈-2μA/cm2。

2、預(yù)測法則

我們使用非線性預(yù)測誤差的方法對HH神經(jīng)元的編碼行為進行預(yù)測。非線性預(yù)測誤差NPE[2,3]是首先由Sauer提出的。給定一個ISI向量V0={ti0,…,tio-m+1}，選擇其他1%個最接近向量V0的重構(gòu)向量Vk。將來的h步的ISI的數(shù)值是對所有的k的平均值，我們用這個平均值來做預(yù)測。平均值pi0=〈pik+h〉k應(yīng)該接近于將來的間隔tio+h。差值p-tio+h是i0的 h步的預(yù)測誤差。我們也可以用整個序列的平均值m來做預(yù)測，同樣得到h步的預(yù)測誤差為m-tio+h。這兩個值的均方根的比率給出了我們非線性預(yù)測誤差NPE，定義式為：

式中的中括號表示對整個序列作平均。NPE是對ISI序列的預(yù)測能力的測量。NPE小于1意味著由序列的線性或非線性預(yù)測能力超過了序列平均值的基線預(yù)測。

3、輸入混沌信號的HH模型的NPE

在這里我們方程（1）中的Isyn=0，Iext=S(t)+Inoise。其中Inoise是色噪聲，其表達式為：

其中ξ(t)表示高斯白噪聲，D是噪聲強度，τd是關(guān)聯(lián)時間。 是輸入的混沌信號，由Lorenz[4]模型來產(chǎn)生。

NPE的計算法則在二中已經(jīng)給出，我們由此來計算HH序列的NPE。Fig.2給出了由HH模型得到的ISI序列的NPE。在沒有噪聲的時候，沒有尖峰產(chǎn)生。隨著噪聲強度的增加，在小噪聲的情況下開始有尖峰電位的發(fā)放，但是ISI序列沒有表現(xiàn)出可預(yù)測的能力NPE≈1。直到噪聲強度D=1時，才表現(xiàn)出來可預(yù)測的性質(zhì)。隨著噪聲強度的增加，直到噪聲強度大到可以驅(qū)動系統(tǒng)的時候，預(yù)測誤差開始下降到最小值然后又開始上升。由于小的噪聲的輸入使預(yù)測的能力明顯的提高本質(zhì)上是一個隨機共振的效用。結(jié)果顯示了一個非線性決定論的證據(jù)。

圖2 HH模型產(chǎn)生的尖峰序列的NPE與輸入噪聲的關(guān)系

4、結(jié)語

通過HH模型引起尖峰電位意味著利用了在吸引子信號中高度非線性過濾的模式，這種過濾模式刪除了振幅信息，使整個信息轉(zhuǎn)換成時間事件。目的是得到在通過尖峰時間傳遞信息的系統(tǒng)中的數(shù)據(jù)處理的方法。通過我們的例子我們發(fā)現(xiàn)，在此過程中噪聲的意義重大，噪聲可以增強確定性的傳遞。在輸入混沌信號的情況下，噪聲可以使神經(jīng)元的發(fā)放從無到有，在某個噪聲強度下可以使神經(jīng)元的ISI序列的預(yù)測誤差達到最小值，從而提高神經(jīng)元的預(yù)測能力。結(jié)果顯示了一個非線性決定論。

[1]A.L.Hodgkin, and A.F.Huxley, J.Physiol.(Lond) 117, 500 (1952).

[2]Tim Sauer, Phys.Rev.Lett.72, 3811 (1994).

[3]Tim Sauer, Chaos, 5, 127 (1995).

[4]E.Lorenz, J.Atmos.Sci.20, 130～141(1963).

圖1 加入噪聲時HH神經(jīng)元的發(fā)放

I0≈-2μA/cm2，噪聲強度為上圖D=0.5，下圖D=1

Predictability in neuronal encoding with noise

Li Peng
College of science, SDUST,Qingdao,Shandong,266590,China

A

O415;Q61

10.3969/j.issn.1001-8972.2012.17.012

山東科技大學(xué)科學(xué)研究“春蕾計劃”(No.2009AZZ070)

李鵬(1980－),男,碩士,講師,研究方向：軟物質(zhì)與生物物理。

AbstractBy analyze the interspike interval, we study the information encoding of Hodgkin-Huxley neural system.Noise is important for neuron system.In the presence of noise, the neuron produces firing with small signal, the nonlinear prediction error (NPE) of neuron system have the minimun value.

Keywordsnoise; neuron; encoding; interspike interval; nonlinear prediction error