郭玲玲，趙文，楊為東，滕力平，楊擔光

(1.大連海洋大學遼寧省水生生物學重點實驗室，遼寧大連116023;2.大連老虎灘海洋公園，遼寧大連116001)

馬來沙水母Sanderia malayensis又稱天草水母，隸屬于刺胞動物門Cnidaria、缽水母綱Scyphozoa、旗口水母目 Semaeostomae、游水母科 Pelagiidae、沙水母屬Sanderia。馬來沙水母主要分布于中國的東海、南海以及日本、馬來西亞、新加坡和菲律賓等國家的沿海海域，屬于暖水性種類。馬來沙水母外傘部有大的刺胞疣突、32緣瓣、16個感覺器和16條相間排列的觸手，口腕兩側(cè)有許多褶皺。馬來沙水母生活時傘部為淡紫色，在上傘部分布著許多褐色小斑點，生殖腺也為褐色［1］，其觸手像長絲帶，因而極具觀賞性。馬來沙水母是一種有毒的腔腸動物［2］。

目前，國內(nèi)外關(guān)于水母的生態(tài)學研究有很多報道［3-8］，而關(guān)于環(huán)境因子對馬來沙水母生存生長的影響未見報道。光照作為一種重要的環(huán)境因子對魚類等海洋生物的生長、攝食、代謝、生殖等產(chǎn)生間接而又非常廣泛的影響［9-15］。動物的趨光性與其感光器官的組成、發(fā)育程度有關(guān)，不同種類及不同的發(fā)育階段，其趨光性表現(xiàn)不同［16］。光能夠?qū)λ鷦游锏臅円够顒庸?jié)律、遷移和集群行為等產(chǎn)生多方面的影響［17］。由此可見，光照對馬來沙水母的生存起著非常重要的作用，尤其是在水族館內(nèi)養(yǎng)殖馬來沙水母，鑒于燈光造景等各個方面觀賞性因素的限制，光照條件顯得尤為重要，它可以影響馬來沙水母的生存、生長以及攝食等各個方面。本試驗中，作者研究了光照強度、光質(zhì)和光周期對馬來沙水母幼體生長的影響，旨在為馬來沙水母的生物學研究和觀賞養(yǎng)殖提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗動物 試驗用馬來沙水母幼體由大連老虎灘海洋公園水母實驗室人工繁殖培育，同步性良好，在相同的水質(zhì)和餌料條件下培養(yǎng)到適宜大小，選擇體質(zhì)健康、無損傷、活力強的個體作為試驗對象。

1.1.2 養(yǎng)殖系統(tǒng)與環(huán)境 本試驗中所用的容器為養(yǎng)殖馬來沙水母等絲帶類水母專用的特殊容器，采取的系統(tǒng)為封閉系統(tǒng)，每組各平行之間相對獨立。試驗用海水為老虎灘海洋公園提供的自然海水，經(jīng)過濾后充入容器中。每個容器內(nèi)約盛8 L海水，海水的鹽度為30，pH為7.8，水溫為18℃。

1.2 方法

1.2.1 光照強度對馬來沙水母幼體生長的影響試驗 本試驗中設置3個試驗組:自然光照組、弱光組和黑暗組。自然光組，光照強度控制在1 500 lx;弱光組，在試驗裝置外壁用半透明紙濾光，使光照強度控制在自然光照的50%左右 (750 lx);黑暗組，在試驗裝置外壁用黑色不透光塑料罩住，以保證裝置內(nèi)完全處于黑暗狀態(tài)。每個試驗組設3個重復，每個重復中放入傘徑為2.8 cm左右的馬來沙水母幼體8只。試驗周期為20 d，每5 d測量一次各試驗組內(nèi)水母幼體的傘徑。試驗過程中，以活體海月水母為餌料，每天8:00、16:00投喂足量餌料，投餌2 h后全部換水，以保證水體的清潔。

1.2.2 光質(zhì)對馬來沙水母幼體生長的影響試驗試驗用光源由老虎灘海洋公園水母實驗室提供，是水族館專用的單色熒光燈 (PhilpsTL-D，12 W，220 V)。本試驗中設置3個試驗組，分別采用3種光照射:白色光，波長為400～760 nm;紅色光，波長為622～770 nm;藍色光，波長為492～455 nm。在整個試驗裝置外設置反光板，以保證光集中照射在試驗裝置內(nèi)。每個試驗組設3個重復，每個重復中放入傘徑為2.3 cm左右的馬來沙水母幼體8只。試驗周期為20 d，每5天測量一次各試驗組內(nèi)水母幼體的傘徑，試驗過程中投餌和管理同“1.2.1”節(jié)的光照強度試驗。

1.2.3 光周期對馬來沙水母幼體生長的影響試驗本試驗中設置5個試驗組，分別采用5種光周期，即L∶D(光照與黑暗的時間比)分別為4 h∶20 h、8 h∶16 h、12 h∶12 h、16 h∶8 h 和20 h∶4 h。每個試驗組設3個重復，每個重復中放入傘徑為2.3 cm左右的馬來沙水母幼體8只。試驗周期為20 d，每5 d測量一次各試驗組內(nèi)水母幼體的傘徑。試驗過程中投餌和管理同“1.2.1”節(jié)的光照強度試驗。

1.2.4 指標測定 將馬來沙水母幼體放入培養(yǎng)皿中，放入適量海水使其傘壁完全舒展，用游標卡尺測量幼體傘壁的直徑，并記錄。

采用CEM DT-8809A手持式照度計測量光照強度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件對試驗結(jié)果進行統(tǒng)計分析，經(jīng)方差分析檢驗后，若差異顯著則采用Ducan's多重比較方法進行組間差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果

2.1 光照強度對馬來沙水母幼體生長的影響

從表1可見，各試驗組水母幼體的傘徑與初始值相比都有所增加，且隨著時間的延長，各試驗組水母幼體傘徑的增長差異加大。方差分析結(jié)果表明:前6 d，各試驗組均無明顯差異 (P＞0.05);第11天時，自然光組水母幼體的傘徑顯著高于黑暗組 (P＜0.05)，其余組間均無顯著差異 (P＞0.05);第16、21天時，自然光組與弱光組間無顯著差異 (P＞0.05)，而這兩組水母幼體的傘徑均顯著高于黑暗組 (P＜0.05)。

表1 光照強度和光質(zhì)對馬來沙水母幼體生長(傘徑)的影響Tab.1 The effect of light intensity and light spectrum on the growth(umbrella diameter)of Sanderia malayensis larvale cm

2.2 光質(zhì)對馬來沙水母幼體生長的影響

從表1可見，各試驗組的水母幼體傘徑與初始值相比都有所增加。方差分析結(jié)果表明:第6天時，紅光組馬來沙水母幼體的傘徑顯著高于白光組和藍光組 (P＜0.05)，而白光組與藍光組之間無顯著差異 (P＞0.05);第11天時，紅光組水母幼體的傘徑顯著高于藍光組(P＜0.05)，其余組間均無顯著差異(P＞0.05);第16、21天時，紅光組和白光組水母幼體的傘徑均顯著高于藍光組 (P＜0.05)，而紅光組和白光組之間并無顯著差異 (P＞0.05)。

2.3 光周期對馬來沙水母幼體生長的影響

光周期對馬來沙水母幼體的生長情況見表2。從表2可見，各試驗組水母幼體的傘徑與初始值相比都有所增加。方差分析結(jié)果表明:第6天時，16 h∶8 h組傘徑顯著高于20 h∶4 h組 (P＜0.05)，其余組間均無顯著差異 (P＞0.05);第11天時，8 h∶16 h組和16 h∶8 h組自然光組的傘徑顯著高于12 h∶12 h組和20 h∶4 h組 (P＜0.05)，其余組間均無顯著差異 (P＞0.05);第16、21天時，16 h∶8 h組水母幼體的傘徑均顯著高于其它各組(P＜0.05)，而其余組間均無顯著差異 (P＞0.05)。

表2 光周期對馬來沙水母幼體生長(傘徑)的影響Tab.2 The effect of photoperiod on the growth(umbrella diameter)of Sanderia malayensis larvae cm

3 討論

光照對水生生物的存活、生長和繁殖等生命活動具有重要影響［18］。據(jù)宋晶等［19］報道，在黑暗條件下，各規(guī)格幼蜇的耗氧率和排氨率均顯著低于光照條件下，耗氧率還呈現(xiàn)出傘徑越小差異越顯著的規(guī)律。這表明光照強度對水生生物的運動行為產(chǎn)生了影響，從而間接影響了水生生物的運動代謝。光照對水生動物的攝食具有很大的影響，不同的光照強度對水生動物的影響具有種屬的特異性［20］。Petersen等［21］就光照強度與動物攝食之間的關(guān)系提出了兩種模式，即具有峰值的攝食曲線和S型攝食曲線。具有第一種攝食曲線的動物，存在著一個適宜的光照強度范圍，在此范圍內(nèi)，攝食最為活躍，攝食量最高，即具有峰值，高于或低于此范圍內(nèi)的光照強度，都影響動物的攝食，從而使攝食量降低。海洋浮游動物大多具有晝夜垂直移動的特性，與橈足類相近，海洋浮游動物多在光照強度為幾千勒克斯下攝食最盛［22］。本試驗中，在光照強度試驗第11天時，自然光組開始表現(xiàn)出生長優(yōu)勢，統(tǒng)計分析結(jié)果顯示，自然光組馬來沙水母幼體的傘徑顯著高于黑暗組 (P＜0.05);從第16天開始，自然光組和弱光組均表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢，兩組馬來沙水母幼體的傘徑均顯著高于黑暗組 (P＜0.05);第21天時，黑暗組水母幼體的傘徑開始出現(xiàn)縮減。本試驗結(jié)果表明，馬來沙水母幼體在光照強度為750～1 500 lx時代謝旺盛，攝食率高。

水生動物對不同波段的光有不同的敏感性。有關(guān)魚類對不同波段光的敏感性方面的研究報道較多，如鯡幼魚對黃綠光較為敏感，在波長為560 nm時攝食旺盛;白鮭幼魚對短波的綠光較為敏感，而對長波的紅光不敏感;銀鱸幼魚和金鱸幼魚對黃一橙光波最為敏感［16］。在光質(zhì)條件試驗中可以看出:紅光組水母幼體的生長優(yōu)勢從第6天開始顯現(xiàn)，統(tǒng)計分析結(jié)果顯示，紅光組馬來沙水母幼體的傘徑顯著高于藍光組 (P＜0.05);而白光組水母幼體的生長優(yōu)勢則在第16天開始顯現(xiàn)，并在第21天時水母幼體的傘徑超過紅光組，且顯著高于藍光組 (P＜0.05)。由此可見，波長較長的紅光以及白光對馬來沙水母幼體的自然生長有明顯的促進作用，而波長較短的藍光則未表現(xiàn)出明顯的促進作用，相反在試驗第21天時，馬來沙水母幼體的傘徑在波長較短的藍光作用下開始出現(xiàn)小幅度的縮減，因此，可以確定馬來沙水母對紅光以及白光有明顯的選擇性，所以在水族館內(nèi)造景時應多以紅色或者白色光為背景光。

自然界光照條件的季節(jié)變化和晝夜長短的更替，在進化的歷史過程中逐漸成為動物生命過程的調(diào)節(jié)者。光照時間的長短亦即光周期對水生動物的生殖、發(fā)育、生長和攝食等一系列生命過程也有影響［22］。在光周期試驗中可以看出，從第6天開始，16 h∶8 h組水母幼體的生長優(yōu)勢明顯，統(tǒng)計分析結(jié)果顯示，16 h∶8 h組水母幼體的傘徑顯著高于20 h∶4 h組 (P＜0.05)，而與其它各組之間無顯著差別;從第16天開始，16 h∶8 h組的優(yōu)勢加劇，其水母幼體的傘徑顯著高于其它各組 (P＜0.05)。由此可見，適當延長光照時間對馬來沙水母的生長極為有利。在統(tǒng)計分析中還發(fā)現(xiàn)，第11天時，8 h∶16 h組和12 h∶12 h組出現(xiàn)不規(guī)律的現(xiàn)象，經(jīng)分析，可能是餌料投喂偏差而引起的傘徑變化偏差。

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