楚愛香

(河南科技大學(xué)，洛陽，471003)

張要戰(zhàn)

(洛陽農(nóng)林科學(xué)院)

田永芳

(河南科技大學(xué))

秋色葉樹種是指在秋季葉色能顯著變化為不是綠色的樹種，如火炬樹、雞爪槭、楓香等秋色葉變?yōu)榧t色，銀杏、欒樹、元寶楓、懸鈴木等秋色葉變?yōu)辄S色。近年來，秋色葉樹種因其獨特的葉色表現(xiàn)在園林綠化中備受關(guān)注，應(yīng)用越來越廣泛。其葉色表現(xiàn)是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果，通過改變植物葉片中各種色素的種類、質(zhì)量分數(shù)及分布形成了多彩的葉色。前人對于葉色表現(xiàn)與葉片各色素質(zhì)量分數(shù)變化之間關(guān)系做過許多有益的探索[1－6]，但主要集中于葉色變紅的紅楓、紫花槭、檵木、楓香等樹種，對秋色葉變黃的變色機理研究還鮮見報道。因此，本研究以秋色葉變黃的銀杏(Ginkgo biloba L.)、欒樹(Koelreuteria paniculata Laxm.)、元寶楓(Acer truncatum Bunge)和秋色葉變紅的火炬樹(Rhus typhina L.)為試驗材料，測定其10月中旬至11月中旬秋冬轉(zhuǎn)色期葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的變化，比較不同樹種不同時期葉色變化的情況，分析各種色素和可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的變化與葉色變化的關(guān)系，對其秋冬轉(zhuǎn)色期葉色變化的生理特性進行初步研究，為秋色葉樹種變色機理及其園林綠化應(yīng)用提供試驗積累和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

以銀杏(Ginkgo biloba L.)、元寶楓(Acer truncatum Bunge)、欒樹(Koelreuteria paniculata Laxm.)和火炬樹(Rhus typhina L.)為試材。材料于2011年秋季采自洛陽市周山公園的健壯成齡樹，在不同葉色時期，取4種樹種向陽面當(dāng)年生枝條中部葉片進行試驗。具體采樣日期、樣品代號及樣品狀態(tài)見表1。

表1 試材情況一覽表

葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、花色素苷、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的提取及測定均按照孔祥生等[7]的方法。每樣品重復(fù)3次。

試驗數(shù)據(jù)用Excel分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中質(zhì)體色素質(zhì)量分數(shù)的變化

在秋季葉片轉(zhuǎn)色期，銀杏、元寶楓、欒樹和火炬樹各樹種葉片中質(zhì)體色素質(zhì)量分數(shù)的變化曲線見圖1。由圖1可以看出，在葉色由綠變黃或變紅的過程中，各樹種質(zhì)體色素質(zhì)量分數(shù)的變化趨勢相似，葉綠素a、葉綠素 b、葉綠素(a+b)的質(zhì)量分數(shù)明顯下降，類胡蘿卜素的質(zhì)量分數(shù)略有上升;但不同色素間的變化趨勢有差異，各樹種葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)前期下降較快，10月26日以后，三者的下降幅度變慢;類胡蘿卜素在整個變色期變化趨勢均較平緩。

圖1 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中質(zhì)體色素質(zhì)量分數(shù)變化

2.2 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的變化

在秋季葉片轉(zhuǎn)色期，銀杏、元寶楓、欒樹和火炬樹各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的變化曲線見圖2。由圖2可以看出，在葉色由綠變黃或變紅的過程中，各樹種的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)均呈單峰曲線，表現(xiàn)先上升后下降的趨勢;在10月26日，各樹種的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)均達到峰值。花色素苷質(zhì)量分數(shù)在不同葉色的樹種間差異較大，葉色變紅的火炬樹在葉片變色過程中，花色素苷質(zhì)量分數(shù)明顯上升，而葉色變黃的銀杏、元寶楓和欒樹在變色期整體變化幅度不大，銀杏的花色素苷質(zhì)量分數(shù)在10月26日達到最高后又略有下降，元寶楓和欒樹的花色素苷質(zhì)量分數(shù)在11月3日達到峰值后趨于平穩(wěn)。元寶楓、欒樹和火炬樹花色素苷質(zhì)量分數(shù)出現(xiàn)最高值的時期均落后于可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的，說明可溶性糖的積累可能有利于花色素苷的合成。

圖2 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖質(zhì)量分數(shù)變化

2.3 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中各色素質(zhì)量分數(shù)的百分比變化

為了能夠在分析時能有較為清晰的直觀結(jié)果，故將花色素苷質(zhì)量分數(shù)的測定值縮小10倍后，再計算出各色素在單位鮮質(zhì)量葉片中的質(zhì)量分數(shù)百分數(shù)，具體見表2。

表2 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中各色素質(zhì)量分數(shù)百分比 %

由表2可以看出，在10月10日，被測各樹種葉片中葉綠素質(zhì)量分數(shù)均在80%以上，葉色表現(xiàn)為以葉綠素色彩為主的綠色。10月18日后，葉綠素的比例逐漸降低，花色素苷的比例逐漸升高，類胡蘿卜素的比例變化在不同樹種間差別較大。銀杏、元寶楓、欒樹中類胡蘿卜素的比例逐漸升高，火炬樹中類胡蘿卜素的比例先升高而后下降。10月26日，各樹種葉片中的葉綠素比例降到60%以下，此時，各樹種葉片開始顯現(xiàn)不同的顏色。銀杏、元寶楓、欒樹葉片中類胡蘿卜素的比例高于花色素苷的比例，葉片顯黃色或淡黃色;火炬樹中花色素苷的質(zhì)量分數(shù)占絕對優(yōu)勢，約為類胡蘿卜素和葉綠色總質(zhì)量分數(shù)的3倍以上，葉片呈紅色。此后，各樹種在葉綠素的比例持續(xù)降低的情況下，火炬樹的類胡蘿卜素比例也略有下降，但花色素苷比例持續(xù)增加，達到80%以上，葉色完全表現(xiàn)為花色素苷的深紅色。銀杏和欒樹葉片中花色素苷的比例基本穩(wěn)定在20%左右，但類胡蘿卜素的比例持續(xù)增加，欒樹達到60%左右，銀杏達到70%以上，葉色完全表現(xiàn)為類胡蘿卜素的黃色。元寶楓葉片中的類胡蘿卜素也基本穩(wěn)定在25%～30%的比例，但花青素的比例由不足20%增加到45%左右，超過了類胡蘿卜素的質(zhì)量分數(shù)比例，葉色表現(xiàn)為兩種色素混合的橙黃色。由以上結(jié)果可以看出，秋色葉樹種在秋季轉(zhuǎn)色期葉色的表達不僅決定于各色素的質(zhì)量分數(shù)，還與不同色素間的比例有關(guān)系。當(dāng)葉片中葉綠素質(zhì)量分數(shù)占絕對優(yōu)勢時(60%以上)，葉片呈綠色;當(dāng)葉片中葉綠素比例低于60%，葉片的色彩決定于類胡蘿卜素和花色素苷的比例，若二者之間有一種占有絕對優(yōu)勢，葉片表現(xiàn)為優(yōu)勢色素的色彩，否則，葉片呈現(xiàn)二者的混合色彩。

3 結(jié)論與討論

高等植物葉片顏色是各種色素質(zhì)量分數(shù)的綜合表現(xiàn)，孫明霞等[8]的研究表明，秋季葉色變紅是由于葉片大量合成花色素苷的結(jié)果。葛雨萱等[9]認為黃櫨葉色變紅主要是葉綠素下降，花色素苷質(zhì)量分數(shù)上升導(dǎo)致，與類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)無顯著相關(guān)性。史寶勝等[10]認為，花色素苷質(zhì)量分數(shù)/葉綠素質(zhì)量分數(shù)的值大，五葉地錦葉色呈紅色;花色素苷質(zhì)量分數(shù)/葉綠素質(zhì)量分數(shù)的值小，五葉地錦葉色呈綠色。李雪飛等[11]認為，‘麥香’桃葉片的呈色取決于花色素苷與總?cè)~綠素的比例，當(dāng)W(花色素苷)∶W(總?cè)~綠素)∶W(類胡蘿卜素)=1∶3.86∶0.43時，葉色轉(zhuǎn)變?yōu)榈仙?當(dāng)W(花色素苷)∶W(總?cè)~綠素)∶W(類胡蘿卜素)=1∶1.70∶0.18 時，葉色轉(zhuǎn)變?yōu)樽仙?當(dāng)W(花色素苷)∶W(總?cè)~綠素)∶W(類胡蘿卜素)=1∶1.35∶0.16時，葉色轉(zhuǎn)變?yōu)樽霞t色。在本研究中，火炬樹秋季葉色變紅也是葉片中花色素苷質(zhì)量分數(shù)增加，在各色素比例中占有絕對優(yōu)勢的結(jié)果，與前人對秋色葉變紅機理的研究結(jié)果相同。

胡靜靜等[12]認為，不同葉色的黃連木葉片中的色素質(zhì)量分數(shù)存在差異，紅色系單株葉片中花青苷的含量遠高于其他色系的單株，花青苷所占的百分數(shù)也最大，遠遠高于總?cè)~綠素和類胡蘿卜素所占的比例。黃色系單株的葉片中，花青苷所占的百分數(shù)最小，而總?cè)~綠素和類胡蘿卜素所占的百分數(shù)最大。橙色系單株的葉片中，花青苷所占的百分數(shù)位于兩者之間。在本研究中，銀杏和欒樹的秋色葉變黃，葉片中類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)顯著上升，在各色素比例中占絕對優(yōu)勢;元寶楓秋季葉色為橙黃色，其葉片中花色素苷質(zhì)量分數(shù)和類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)差異不大，沒有占有絕對優(yōu)勢的色素種類，這個研究結(jié)果與胡靜靜的研究結(jié)果相似。由以上研究可以看出，葉片色素質(zhì)量分數(shù)的變化和比例直接影響了秋色葉樹種秋季葉色的表達。

糖是植物生長發(fā)育和基因表達的重要調(diào)節(jié)因子，它不僅是能量來源和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，而且在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有類似激素的初級信使作用[13]，史寶勝等[10]的研究表明，可溶性糖質(zhì)量分數(shù)與花色素苷質(zhì)量分數(shù)/葉綠素質(zhì)量分數(shù)的值達到顯著相關(guān)水平，表明可溶性糖的積累有利于花色素苷的合成。元寶楓、欒樹和火炬樹花色素苷質(zhì)量分數(shù)出現(xiàn)最高值的時期均稍落后于可溶性糖的，也進一步證明了這一點。但周肖紅等[14]通過對黃櫨的研究卻認為，黃櫨在葉片變色期可溶性糖質(zhì)量分數(shù)降低，適宜濃度的乙烯利有利于葉片花青素含量的提高，從而延長紅葉的觀賞期。

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