張 華 謝利娟

(深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院，深圳，518055)

白宇清

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué))

王定躍

(深圳梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處)

杜鵑花的姿態(tài)優(yōu)美，花色艷麗，深受人們的喜愛，素有“花中西施”的美譽(yù)，是舉世公認(rèn)的名貴花卉和我國十大名花之一。杜鵑花具有極高的觀賞和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，廣泛應(yīng)用于園林，可培植于樹叢林下、溪邊、池畔以及草坪邊緣;在建筑物的背陰處，可作花籬、花叢配置;也可作為盆栽，美化室內(nèi)環(huán)境。近些年來杜鵑已成為節(jié)日和年銷花的主要品種之一，深受人們喜愛［1］。

植物光合作用的強(qiáng)弱反應(yīng)了植物的生長狀況，它與環(huán)境光合有效輻射、空氣相對濕度等生態(tài)因子的關(guān)系密切。在自然條件下研究植物的光合特性與生態(tài)因子的關(guān)系，可為其栽培養(yǎng)護(hù)提供理論依據(jù)。文中通過比較研究毛棉杜鵑、華麗杜鵑和映山紅的光合特性，為深圳梧桐山風(fēng)景區(qū)的不同微環(huán)境選擇合適的栽培品種，采取更合適的栽培措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)在深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院進(jìn)行。試驗(yàn)材料為長勢一致的多年生毛棉杜鵑、映山紅、華麗杜鵑植株。2009年春天從梧桐山風(fēng)景區(qū)挖取后移栽到花盆中，運(yùn)回深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院苗圃，常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理。

2010年8月上旬選擇3 d，要求天氣晴朗、光照充足，采用LI－6400型光合儀，每個(gè)品種選3棵樣株，每棵樣株選從上數(shù)第二輪功能葉片，進(jìn)行測定，每株選3片葉重復(fù)測定。分別在08:00—18:00，每隔2 h測定1次，每個(gè)葉片重復(fù)3次，取平均值。測定指標(biāo)包括:凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、光合有效輻射(PA，R)、相對濕度(RH)、大氣溫度(T)、大氣 CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca)、水分利用效率(WU，E)等指標(biāo)。以3 d測量平均值為葉片氣體交換參數(shù)的值。水分利用效率(WU，E)通過光合速率與蒸騰速率之比計(jì)算［2］。光能利用率通過凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PA，R)的比值計(jì)算。

運(yùn)用Excell和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化

由表1看出，光合有效輻射從08:00開始直線上升，在12:00 達(dá)到最大值，為1349.05 μmol·m－2·s－1，之后緩慢下降。大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)持續(xù)降低，直到16:00才有所回升。

氣溫從08:00開始上升，在14:00達(dá)到最大值，為38.69℃，隨后氣溫有所下降，但仍高于上午的最低值。相對濕度從08:00開始持續(xù)下降，在16:00到達(dá)最低值，之后有少許的回升。

表1 環(huán)境因子的日變化

2.2 光合特性參數(shù)的日變化

光合速率反映了不同植物的光合生物學(xué)特性，其相應(yīng)的光合速率日變化曲線的差異反映了植物的內(nèi)在生理節(jié)律，也體現(xiàn)了各植物對環(huán)境的不同適應(yīng)性［3］。植物光合作用的日變化隨著種類和環(huán)境條件的變化而有所不同。由表2中可以看出，毛棉杜鵑的凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)雙峰值，而華麗杜鵑和映山紅呈現(xiàn)單峰值。毛棉杜鵑在12:00達(dá)到第1個(gè)峰值，為2.74 μmol·m－2·s－1，在16:00 達(dá)到第2 個(gè)峰值，且遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于第 1 個(gè)峰值，為 4.04 μmol·m－2·s－1，在14:00時(shí)，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。而華麗杜鵑和映山紅均在 12:00達(dá)到峰值，分別為 4.43、1.72 μmol·m－2·s－1，之后持續(xù)下降。映山紅在 18:00凈光合速率已為負(fù)值。毛棉杜鵑的平均凈光合速率最大，為 2.66 μmol·m－2·s－1，其次為華麗杜鵑為1.97 μmol·m－2·s－1，最低為映山紅為 0.99 μmol·m－2·s－1。

蒸騰是植物體內(nèi)水分以氣體狀態(tài)向外散失的過程，蒸騰作用的強(qiáng)弱是反映植物水分代謝的一個(gè)重要指標(biāo)［4］。蒸騰是植株與自然界水分循環(huán)的主要環(huán)節(jié)，是許多因素相互作用的結(jié)果，其值的大小在一定程度上反應(yīng)了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力［5－6］。植物通過蒸騰作用運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用所需要的水分等，與植物凈光合速率高度相關(guān)［7］，一般認(rèn)為凈光合速率高，蒸騰速率也較高。由表2中可以看出，毛棉杜鵑、華麗杜鵑、映山紅的蒸騰速率日變化均呈單峰型，在12:00達(dá)到峰值，但是，大小差異明顯，華麗杜鵑為 9.07 mmol·m－2·s ，毛棉杜鵑為4.01 mmol·m ·s ，映山紅為3.44 mmol·m－2·s－1。華麗杜鵑的峰值大約是映山紅的3倍。蒸騰速率平均值分別為華麗杜鵑5.97 mmol·m－2·s－1、毛棉杜鵑2.54mmol·m－2·s－1、映山紅2.66 mmol·m－2·s－1。

表2 光合特性參數(shù)的日變化

氣孔是植物水分向外蒸騰的器官，又是光合作用CO2進(jìn)入細(xì)胞的門戶，所以氣孔導(dǎo)度的大小既影響蒸騰速率又影響光合速率［8］。由表2中可以看出，毛棉杜鵑、華麗杜鵑的氣孔導(dǎo)度呈雙峰型，而映山紅呈單峰型。毛棉杜鵑在10:00達(dá)到第1個(gè)峰值，在14:00出現(xiàn)低谷，在16:00出現(xiàn)第2個(gè)峰值，為 0.08 mmol·m－2·s－1。華麗杜鵑在大約 12:00達(dá)到第 1 個(gè)峰值，為 0.21 mmol·m－2·s－1，14:00 出現(xiàn)低谷，在16:00達(dá)到第2個(gè)峰值，略低于第1個(gè)峰值，為 0.19 mmol·m－2·s－1。且華麗杜鵑的氣孔導(dǎo)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他2個(gè)品種。氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)雙峰的主要原因是，在1天的日變化中，隨著氣溫和光照的增強(qiáng)，葉片的氣孔導(dǎo)度逐漸上升達(dá)到1個(gè)峰值，受高溫刺激，氣孔逐漸閉合，氣孔導(dǎo)度逐漸降低形成一個(gè)低谷，與“午休”現(xiàn)象一致，高溫峰值過后，溫度逐漸降低，葉片氣孔重新張開，形成第2個(gè)峰值［9］。映山紅呈單峰曲線，在12:00達(dá)到峰值，之后持續(xù)下降。

胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化趨勢與凈光合速率的日變化趨勢相反。華麗杜鵑在12:00胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)達(dá)到最低值，為 250 μmol·m－2·s－1。映山紅早晚胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)高，從10:00—16:00保持較低且穩(wěn)定的水平，約為 270 μmol·m－2·s－1。毛棉杜鵑胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)從08:00開始呈下降趨勢，直到16:00以后才有所回升。

水分利用效率是指單位水分消耗所能同化的光合產(chǎn)物量。植物水分利用效率是一個(gè)較為穩(wěn)定的衡量碳固定和水分消耗比例的指標(biāo)［8］。由表2中可以看出，毛棉杜鵑的水分利用效率呈雙峰值特征，在10:00和18:00達(dá)到峰值，分別為1.20%、1.74%。華麗杜鵑和映山紅的水分利用效率呈單峰值特征，在12:00達(dá)到最大值，分別為0.49%、0.50%。

光能利用率反映了植物對光能的利用能力。由表2可以看出，3種杜鵑的光能利用率顯著不同。毛棉杜鵑呈早晚高、中午低的趨勢，從10:00開始大幅度下降，12:00達(dá)到最低值，之后，隨著光合有效輻射的降低，光能利用率又持續(xù)上升。華麗杜鵑和映山紅的光能利用率的曲線基本相同。從08:00—10:00保持較高且穩(wěn)定的水平，10:00—12:00大幅度下降，之后保持較穩(wěn)定的水平。毛棉杜鵑、華麗杜鵑、映山紅的光能利用率的平均值分別為0.010、0.005、0.002，可以看出，毛棉杜鵑是華麗杜鵑光能利用率的2倍，是映山紅的5倍。

2.3 3種杜鵑光合特性參數(shù)和環(huán)境因子的相關(guān)分析

對各個(gè)指標(biāo)數(shù)據(jù)在SPSS軟件中作相關(guān)分析，凈光合速率與其他光合參數(shù)的簡單相關(guān)關(guān)系如表3所示。根據(jù)Pearson correlation分析結(jié)果，凈光合速率與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與水分利用率和光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，與光合有效輻射成顯著正相關(guān)。水分利用率與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。光合利用率與水分利用率呈極顯著正相關(guān)。

表3 光合特性參數(shù)和環(huán)境因子的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

研究植物的光合特性有利于了解植物對光能的利用效率，闡明植物光合的生態(tài)學(xué)特征，進(jìn)而對其栽培管理進(jìn)行指導(dǎo)。凈光合速率是光合作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)。影響葉片光合速率的因素分為2個(gè)方面，一方面是葉片本身:葉角、葉形、氣孔阻力、蒸騰速率、葉綠素含量及抗逆能力等均對葉片光合速率產(chǎn)生影響［10］;另一方面是外部環(huán)境:主要指太陽輻射和溫度［11］。有研究表明，在影響光合作用諸多因子中，光合、蒸騰與環(huán)境因子和植物內(nèi)部因子之間有密切的關(guān)系，光合有效輻射是影響光合作用、蒸騰作用的主導(dǎo)因子［12］。本試驗(yàn)也證明這一點(diǎn)，凈光合速率和蒸騰速率分別與光合有效輻射呈極顯著和顯著相關(guān)。本試驗(yàn)毛棉杜鵑的凈光合速率出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，試驗(yàn)證明，導(dǎo)致光合作用降低的原因包括2個(gè)方面，其一是氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)入氣孔的CO2減少，不能滿足光合作用的需求，稱為光合作用的氣孔限制;另一方面，由于葉片溫度的增高，葉綠體活性與Rubisco活性降低，RuBP羧化酶再生能力降低，導(dǎo)致葉片光合作用能力降低，稱為光合作用的非氣孔限制［13－14］。毛棉杜鵑光合“午休”時(shí)刻伴隨著氣孔導(dǎo)度的降低和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的降低，說明是氣孔因素導(dǎo)致光合“午休”現(xiàn)象。所以，在毛棉杜鵑的栽培管理中，在烈日午時(shí)要適當(dāng)?shù)卣陉帯?/p>

毛棉杜鵑的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水分利用率(WU，E)呈雙峰值特征，蒸騰速率(Tr)呈單峰值;華麗杜鵑的氣孔導(dǎo)度(Gs)呈雙峰值，凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(WU，E)呈單峰值;映山紅的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(WU，E)均呈單峰值。毛棉杜鵑的凈光合速率(Pn)在10:00達(dá)到第1個(gè)峰值，14:00出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，16:00出現(xiàn)第2個(gè)峰值;華麗杜鵑和映山紅的峰值均出現(xiàn)在12:00。毛棉杜鵑的日均光合速率最大。3種杜鵑品種的蒸騰速率顯著不同，華麗杜鵑的蒸騰速率顯著高于毛棉杜鵑和映山紅。華麗杜鵑的氣孔導(dǎo)度也顯著地高于毛棉杜鵑和映山紅。3種杜鵑胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)均呈早晚高，中午低的趨勢。毛棉杜鵑的水分利用效率顯著地高于華麗杜鵑和映山紅。毛)棉杜鵑的光能利用率也顯著地高于華麗杜鵑和映山紅。3種杜鵑品種相比，毛棉杜鵑的凈光合速率、水分利用效率、光能利用效率最高。此外，毛棉杜鵑在梧桐山自然林中有較多分布，對環(huán)境適應(yīng)性表現(xiàn)良好。因此，推薦毛棉杜鵑作為梧桐山“十里杜鵑”景點(diǎn)建設(shè)的優(yōu)先選擇種。

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