岳 樺 孫珊珊 李玉珠

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

玉竹(Polygonatum odoratum)在中國東北、華北、華南、西南地區(qū)自然分布范圍廣，主要生長于山坡、林下及草甸草原生境。玉竹在黑龍江省自然生境的蔭生和全光環(huán)境下均有分布，在大慶草原干旱生境沙質(zhì)土中生長良好。玉竹具有良好的觀賞性，是城市園林綠化中適應(yīng)能力較好的節(jié)水型地被植物。目前關(guān)于玉竹不同干旱生境適應(yīng)能力的綜合評價缺乏系統(tǒng)研究，因此，筆者針對玉竹的抗干旱性進行了相關(guān)研究，旨在為今后園林應(yīng)用推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

供試材料為2010年7月引種于大慶干旱草原(N46°24″～47°19″，E124°29″～124°35″)林下蔭生生境的多年生玉竹植株。土壤為沙質(zhì)土。引種后栽植于東北林業(yè)大學(xué)苗圃，進行正常田間管理。

2011年7月，在苗圃地中選取長勢良好、株高一致(25 cm左右)、無病蟲害的正常植株，洗凈根部泥土，移入裝有蒸餾水的大錐形瓶中進行無土栽培。適應(yīng)3 d后將其置于不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的PEG6000溶液中進行模擬干旱脅迫處理。設(shè)蒸餾水對照 CK、10%、20%、30%4個不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理梯度，每處理25株苗。試驗在室內(nèi)通風(fēng)良好條件下進行，溫度27～29℃，平均濕度51%。分別于試驗開始0、7、14、21、28、35、42 h 后取玉竹中下部葉片進行相關(guān)生理指標(biāo)的測定，每處理3次重復(fù)。脅迫42 h后復(fù)水，并于復(fù)水后78 h采樣進行相同指標(biāo)的測定。

生理指標(biāo)的測定:形態(tài)影響采用萎焉指數(shù)評價法;SOD活性及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)參照文獻［1］的方法測定;葉片相對含水量和細(xì)胞膜透性參照文獻［2］的方法測定。

試驗數(shù)據(jù)運用Excel和Spss17.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對形態(tài)的影響

植株的外在形態(tài)變化是植株遭受干旱脅迫最直觀的表現(xiàn)，也是判斷其能否在園林中應(yīng)用的最基本條件。根據(jù)脅迫過程中玉竹的形態(tài)變化特征對玉竹進行萎焉指數(shù)分級:0級，植株株型挺拔飽滿，葉片深綠有光澤，自然外展;1級，葉片輕微下垂，葉片深綠色;2級，葉片下垂，邊緣向內(nèi)卷曲，葉片變黃無光澤，葉尖干枯，觀賞價值降低;3級，葉片黃綠色，嚴(yán)重下垂卷曲，葉片變干，葉脈凸顯，開始喪失觀賞應(yīng)用價值。不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的PEG脅迫處理后，玉竹的形態(tài)變化為:CK處理在脅迫0～42 h均為0級;PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%、20%、30%處理的植株，萎焉指數(shù)達到1級的時間均為脅迫的第7小時;萎焉指數(shù)達到2級的時間分別為脅迫的第35、28、28小時;PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%、30%處理的植株，萎焉指數(shù)達到3級的時間分別為脅迫的第42、35小時;PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%處理的植株，至脅迫結(jié)束仍為2級萎焉。復(fù)水后，PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%處理的植株，其萎焉指數(shù)升到3級;其他質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理的植株，形態(tài)變化不明顯。結(jié)果表明，PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高，植物形態(tài)受到的損害越大，觀賞價值喪失的時間越早。PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%、30%處理的植株，分別于脅迫的第42、35小時失去觀賞應(yīng)用價值。

2.2 干旱脅迫對葉片相對含水量的影響

葉片相對含水量能反映植物水分狀況與抗旱能力強弱的關(guān)系。一般，抗旱性強的植物相對含水量下降速度慢、幅度小。由表1可以看出，脅迫0～7 h，各PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下葉片相對含水量均迅速下降，降幅為15%左右，差異顯著。說明玉竹葉片相對含水量對干旱脅迫比較敏感。脅迫7 h后，各PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下玉竹葉片的相對含水量下降速度變慢。PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%處理的葉片含水量在28～35 h間下降幅度明顯增大。至脅迫結(jié)束時，PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%、20%、30%處理的葉片，其相對含水量與對照相比，降幅分別為19%、30%、41%左右。復(fù)水后，各PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下的葉片相對含水量均有上升表現(xiàn)，其中PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%處理的葉片含水量與復(fù)水前差異顯著。結(jié)果表明:PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%時，對玉竹葉片含水量影響最大，玉竹葉片相對含水量與PEG的質(zhì)量分?jǐn)?shù)、脅 迫時間均呈極顯著負(fù)相關(guān)(r＊＊= －0.635、r＊＊=－0.610)。

2.3 干旱脅迫對細(xì)胞膜透性的影響

原生質(zhì)膜是對水分變化最敏感的部位，干旱脅迫會造成原生質(zhì)膜系統(tǒng)的損傷，使質(zhì)膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲，電導(dǎo)率升高［3］。由表2可以看出:隨著脅迫時間的延長，各PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理的電導(dǎo)率總體呈上升趨勢，均高于對照。說明細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到了一定程度的損壞。隨PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，細(xì)胞膜透性的傷害程度隨之增加。細(xì)胞膜透性變化與PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)(r＊＊=0.619)。質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%的PEG脅迫下，玉竹的電導(dǎo)率呈持續(xù)上升趨勢，復(fù)水后下降至61.48%，與對照差異不顯著，說明PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%處理的玉竹復(fù)水后細(xì)胞膜透性可以通過自身調(diào)節(jié)恢復(fù)到對照水平。脅迫14～21 h，PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%和30%處理的玉竹，其電導(dǎo)率呈顯著下降趨勢，復(fù)水后的電導(dǎo)率與對照差異顯著，說明玉竹自身的滲透調(diào)節(jié)發(fā)揮了作用，外滲物質(zhì)明顯減少，在一定程度上減弱了干旱對細(xì)胞膜透性的傷害。但是脅迫21 h后，PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%和30%處理的植株，其細(xì)胞膜受到的損傷更加嚴(yán)重，復(fù)水后不能恢復(fù)。

表1 PEG干旱脅迫對玉竹葉片相對含水量的影響

表2 PEG干旱脅迫對玉竹細(xì)胞膜透性的影響

2.4 干旱脅迫對SOD活性的影響

SOD是植物體內(nèi)清除活性氧系統(tǒng)的第一道防線，在抗氧化酶類中處于核心地位。SOD主要功能是清除活性氧·，可以表示為:·+2H+→H2O2+O2［4］。一般來說，脅迫過程中SOD酶活性越高，植物抗逆性越強［5］。由表3可以看出，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%的PEG脅迫下，玉竹SOD活性在0～14 h階段增強，21 h下降至最低點94 U/g，21～35 h又呈明顯上升趨勢，于35 h達到最高點394 U/g，為對照的358.2%。質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的PEG脅迫下，SOD在0～21 h階段總體變化不大，隨后SOD活性明顯增強，于35 h達到最高點254 U/g，為對照的231.1%，至脅迫結(jié)束又下降到185 U/g，仍高于對照水平。質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的PEG脅迫下，玉竹的SOD活性變化趨勢與趙黎芳［6］對扶芳藤輕度脅迫下SOD活性研究結(jié)果一致。說明在低PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)(10%和20%)的脅迫下，玉竹能夠通過增強體內(nèi)SOD保護酶活性的方式來清除脅迫產(chǎn)生的活性氧，維持細(xì)胞內(nèi)活性氧的動態(tài)平衡，有一定的抗旱性。質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%的PEG脅迫下，玉竹SOD活性在0～35 h間無明顯變化規(guī)律，35 h后緩慢下降，與脅迫0 h的酶活性差異顯著。說明質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%的PEG脅迫35 h后，玉竹體內(nèi)活性氧代謝失去平衡，自由基累積過多，導(dǎo)致SOD活性緩慢下降。

表3 PEG干旱脅迫對玉竹SOD活性的影響

2.5 干旱脅迫對葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

許多研究［7－8］表明，干旱脅迫下不同植物葉綠素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律會有不同。PEG脅迫下玉竹葉綠素a和葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)見表4、表5。PEG脅迫0～14 h，各PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下葉綠素a的變化無明顯規(guī)律，脅迫至21 h，PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%、30%時，葉綠素a有上升趨勢，與對照差異顯著。各PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下葉綠素b在脅迫14 h后明顯下降，21 h后，在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%、20%的PEG脅迫下，葉綠素b下降趨勢不明顯，PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%時仍呈緩慢下降趨勢。黃顏梅［9］研究表明，植株通過降低葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)、增加葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)的生理反應(yīng)，是植物對水分脅迫的反應(yīng)及其抗旱能力的表現(xiàn)。PEG脅迫14～21 h，玉竹葉綠素b明顯下降，同時葉綠素a上升，這一生理反應(yīng)與黃顏梅研究結(jié)果一致，是玉竹抗旱能力的體現(xiàn)。另外，隨著干旱加劇，植株葉綠素a下降程度明顯大于葉綠素b，即葉綠素a/b比值變大，這一現(xiàn)象與張明生［10］對甘薯的研究得出的葉綠素a/b比值與品種抗旱性呈顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)果相反。

表4 PEG干旱脅迫對玉竹葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

表5 PEG干旱脅迫對玉竹葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

3 結(jié)論

玉竹在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG模擬干旱脅迫的過程中，植株形態(tài)和生理指標(biāo)均受到了不同程度的影響。質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%的PEG處理對玉竹傷害較小，它可以通過自身調(diào)節(jié)能力保持正常生長。質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%、30%的PEG分別脅迫42、35 h時，玉竹達到3級萎焉。隨著PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加和脅迫時間的延長:葉片相對含水量呈遞減趨勢，復(fù)水后有恢復(fù)現(xiàn)象;細(xì)胞膜透性受到損害，電導(dǎo)率呈上升趨勢。復(fù)水后，PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%處理的玉竹，其電導(dǎo)率可以恢復(fù)到對照水平。在較低PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)(10%和20%)的脅迫下，SOD酶活性有明顯的增強趨勢。PEG脅迫21 h時，植株內(nèi)葉綠素b向葉綠素a轉(zhuǎn)化，以適應(yīng)干旱脅迫。綜合5個評價指標(biāo)，玉竹在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%、20%的PEG脅迫21 h后，仍有自我滲透調(diào)節(jié)和清除活性氧自由基的能力，具有較強的抗旱能力;在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%、30%PEG脅迫達35 h時，逐漸喪失觀賞應(yīng)用價值。

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