江明喜

上：美麗的疏花水柏枝。 攝影/望超

生物多樣性保護(hù)一直是生態(tài)與環(huán)境保護(hù)的重要內(nèi)容之一。在《長(zhǎng)江三峽水利樞紐初步設(shè)計(jì)報(bào)告（樞紐工程）環(huán)境保護(hù)篇》和《長(zhǎng)江三峽工程生態(tài)與環(huán)境監(jiān)測(cè)系統(tǒng)實(shí)施規(guī)劃》中，提出了三峽庫(kù)區(qū)需要重點(diǎn)保護(hù)的植物有疏花水柏枝、荷葉鐵線(xiàn)蕨和川明參。其中，疏花水柏枝分布在庫(kù)區(qū)海拔70-130米的地段，三峽工程于2003年二期蓄水并首次發(fā)電后，該區(qū)域內(nèi)生長(zhǎng)的疏花水柏枝野生種群已全部被淹沒(méi)，疏花水柏枝成為唯一自然生境被三峽工程所毀壞的物種。

2007年12月28日，科研人員確認(rèn)在三峽大壩下游約100公里處的湖北省枝江市董市附近的一處江心洲上發(fā)現(xiàn)的植物為疏花水柏枝野生種群，隨后在宜都的官洲和宜昌的胭脂壩等江心洲上也發(fā)現(xiàn)該物種的存在。在三峽大壩下游的3個(gè)江心洲上發(fā)現(xiàn)疏花水柏枝新的分布區(qū)，對(duì)于該物種的就地保護(hù)具有重要意義。

三峽庫(kù)區(qū)疏花水柏枝種群的基礎(chǔ)研究

對(duì)疏花水柏枝的研究和保護(hù)主要源于三峽工程的建設(shè)，生態(tài)環(huán)境保護(hù)問(wèn)題受到空前的重視，疏花水柏枝的保護(hù)同樣受到相當(dāng)?shù)年P(guān)注，相關(guān)部門(mén)制定了保護(hù)規(guī)劃，對(duì)疏花水柏枝等一批物種進(jìn)行了遷地保護(hù)和專(zhuān)題研究。疏花水柏枝的研究可歸納為以下幾個(gè)方面：

疏花水柏枝的分類(lèi)地位

疏花水柏枝的第一份標(biāo)本是A.Davidi采自湖北巴東一帶的長(zhǎng)江谷地，1888年，A.R.Franchet根據(jù)這份標(biāo)本，將其定為水柏枝的一個(gè)變種；1984年，我國(guó)植物分類(lèi)學(xué)家將其提升為種，命名為疏花水柏枝(張鵬云等，1984)，是我國(guó)檉柳科水柏枝屬分布最東的一個(gè)種。疏花水柏枝將因三峽工程建設(shè)而導(dǎo)致生境喪失。因此，在《中國(guó)紅色物種名錄》(第一卷)中，疏花水柏枝被列為瀕危種。

疏花水柏枝高0.6-1.0米，少數(shù)高達(dá)1.5米。葉片鱗片狀，緊貼枝干，上部微有外翹?；ò咨廖⒎奂t色，花梗長(zhǎng)2毫米，花萼深5裂，花瓣5枚，雄蕊10，長(zhǎng)短相間排列，花絲下部合生，雌蕊3心皮組成，蒴果狹圓錐形?；ㄐ?yàn)樗霠罨ㄐ颍磕晗奶?月開(kāi)花，可持續(xù)到10月。果為蒴果，種子具毛。疏花水柏枝根系發(fā)達(dá)，長(zhǎng)0.3-1.5米不等，根尖出露地表，也可重新長(zhǎng)出枝條，形成新的植株，有的老枝條被沙壓住后能形成新的植株。

每年夏天6-7月長(zhǎng)江豐水期，疏花水柏枝一般被全部淹沒(méi)，這段時(shí)間也是它落葉(或枯葉)期，水退后，花序仍不斷開(kāi)花，完成結(jié)果及種子散布。

圍繞疏花水柏枝開(kāi)展的基礎(chǔ)科研工作

我國(guó)對(duì)該物種開(kāi)展了一系列的包括種子結(jié)構(gòu)、群落生態(tài)、繁殖技術(shù)、種群動(dòng)態(tài)、遺傳多樣性和生理生態(tài)等方面的研究工作。陳偉烈等(1994)通過(guò)調(diào)查，確定了該物種的地理分布范圍，并首先預(yù)見(jiàn)了三峽工程修建后會(huì)全部淹沒(méi)該物種的全部生境，使之成為一種瀕危物種。吳金清等(1998)對(duì)疏花水柏枝野外種群與群落組成與結(jié)構(gòu)、種群分布生態(tài)環(huán)境進(jìn)行了研究。疏花水柏枝的扦插繁殖也得到了研究(徐慧珠等，1998；熊高明1996；韓敏等，2008)。李作洲等(2003)采用超薄平板微型聚丙烯酚胺等電聚焦電泳方法對(duì)疏花水柏枝的13個(gè)自然居群和1個(gè)人工遷地保護(hù)居群的等位酶遺傳變異進(jìn)行了初步研究，檢測(cè)了5個(gè)酶系統(tǒng)，得到13個(gè)等位酶位點(diǎn)，認(rèn)為疏花水柏枝具有較高水平的遺傳多樣性，在分析討論疏花水柏枝遺傳多樣性與其繁育系統(tǒng)、生境及其起源進(jìn)化的關(guān)系的基礎(chǔ)上，探討了疏花水柏枝瀕危的主要原因，推斷其應(yīng)為第四紀(jì)冰川影響后的古孓遺種。劉義飛等(2006)等通過(guò)對(duì)三峽庫(kù)區(qū)的疏花水柏枝的遺傳多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)該種基因流為單向流動(dòng)，即從上游向下游的擴(kuò)散格局。王勇等(2003)對(duì)疏花水柏枝的地理分布、自然生境和群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)疏花水柏枝分布于三峽庫(kù)區(qū)12個(gè)縣級(jí)單位的長(zhǎng)江干流消漲帶，共31個(gè)居群9萬(wàn)余株，比原己知的分布區(qū)增加了7個(gè)縣級(jí)區(qū)域18個(gè)居群8萬(wàn)余株。并認(rèn)為該物種具有喜溫濕、耐水淹和生長(zhǎng)反季的生長(zhǎng)習(xí)性，具有種子多、易扦插的繁殖優(yōu)勢(shì)和自然居群中物種少、水淹前后物種組成有差異的群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，并提出了一些相應(yīng)的保護(hù)意見(jiàn)。陶勇等(2004)以疏花水柏枝莖的11個(gè)解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)作為表型性狀，對(duì)覆蓋整個(gè)分布區(qū)域的居群進(jìn)行部分抽樣取樣，研究了該物種表型性狀的多樣性及其格局、表型性狀的分化及其與環(huán)境的關(guān)系，認(rèn)為各性狀在居群間以及不同居群總體性狀之間都存在顯著或極顯著的差異。對(duì)其種子形態(tài)解剖研究表明成熟種子具直立型胚，無(wú)胚乳，種皮細(xì)胞一層，其外圍有較厚的脂質(zhì)層。胚軸和子葉的細(xì)胞均縱列排列，具較大列間隙，有時(shí)在胚軸上可見(jiàn)位置不定的坑。胚根區(qū)有柵欄狀細(xì)胞，珠孔區(qū)以上有薄壁細(xì)胞解體后形成的斷裂層。中央維管網(wǎng)貫穿胚體，其盲端區(qū)常出現(xiàn)不能與之連通的局部輸導(dǎo)組織。種子的結(jié)構(gòu)特征為水流擴(kuò)散提供了便利，但也限制了擴(kuò)散效力(陶勇等，2008)。陳芳清等(2005a)對(duì)疏花水柏枝幼苗密度與生長(zhǎng)的關(guān)系進(jìn)行了研究，并對(duì)遷地保護(hù)的種群重建提出了自己的看法(陳芳清等，2005b)。陳芳清等(2008)對(duì)疏花水柏枝的光合作用、蒸騰作用、水勢(shì)等生理特性以及丙二醛(MDA)、過(guò)氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性等進(jìn)行分析測(cè)定。

已開(kāi)展的遷地保護(hù)工作

對(duì)疏花水柏枝的保護(hù)工作在上個(gè)世紀(jì)90年代初就已開(kāi)始，主要是開(kāi)展扦插繁殖、遷地保護(hù)、離體培養(yǎng)和種子超低溫保存等方面的工作。到目前為止，中國(guó)科學(xué)院武漢植物園和中國(guó)科學(xué)院植物研究所的科研人員在野外和植物園建立了7個(gè)遷地保護(hù)點(diǎn)，分布在湖北省興山縣南陽(yáng)鎮(zhèn)涼水井香溪河河灘地、重慶巫溪縣花臺(tái)鄉(xiāng)花臺(tái)村鯉魚(yú)山大寧河河灘地、重慶豐都縣世坪森林公園、宜昌市長(zhǎng)江大橋南岸江灘地、秭歸泗溪、宜昌市三峽植物園(金銀崗)、中國(guó)科學(xué)院武漢植物園(武昌磨山)，這些地點(diǎn)共保存植株7000株。

在實(shí)驗(yàn)室開(kāi)展的設(shè)施保存實(shí)驗(yàn)中，－18℃（冷凍）的溫度條件下存放低溫保存的種子發(fā)芽率均超過(guò)80%，表明保存的條件基本達(dá)到了疏花水柏枝種子低溫保存的最適條件。離體保存的繼代培養(yǎng)則不理想，表現(xiàn)為繼代培養(yǎng)1-2代均生長(zhǎng)良好，但3代以后存活率則急劇下降，無(wú)法滿(mǎn)足長(zhǎng)期保存的要求。

圖1 疏花水柏枝實(shí)驗(yàn)居群分布圖

新發(fā)現(xiàn)殘存疏花水柏枝種群的現(xiàn)狀

新發(fā)現(xiàn)的野生疏花水柏枝種群主要分布在長(zhǎng)江宜昌河段胭脂壩島和宜都市關(guān)洲島（30°39.270′N(xiāo)，111°18.958′E），而枝江董市小島上的數(shù)量較少（見(jiàn)圖1）。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候。四季分明，春秋較長(zhǎng)。年平均降水量為992.1～1404.1毫米之間。雨水豐沛，多在夏季，較長(zhǎng)的降水過(guò)程多發(fā)生在6～7月份，雨熱同季，全年積溫較高，無(wú)霜期較長(zhǎng)，約300天。年平均氣溫為13.1～18℃，極端最高氣溫41.4℃，最低氣溫-15.6℃。

每年5-9月由于上游大壩排洪，江心洲大部分面積被淹沒(méi)。兩地距離約70公里，生境和植被類(lèi)型比較相似。生境類(lèi)型主要為礫石基質(zhì)和河沙基質(zhì)，相較而言，胭脂壩島內(nèi)礫石基質(zhì)分布更多。由于長(zhǎng)期受到長(zhǎng)江汛期水淹干擾，植被以灌叢為主，且群落的物種組成也比較簡(jiǎn)單。主要的物種有：秋華柳、疏花水柏枝、狗牙根、苔草、灰綠藜、萹蓄、繁縷等。而分別對(duì)兩島進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查顯示，關(guān)洲島疏花水柏枝種群比在胭脂壩島分布更廣，數(shù)量也更多。

根據(jù)調(diào)查估算，關(guān)洲島上的個(gè)體數(shù)量約20000株。該島交通不便，保存狀況良好。胭脂壩位于宜昌市區(qū)和點(diǎn)軍之間的長(zhǎng)江江心洲上，正在建設(shè)中的宜萬(wàn)鐵路的過(guò)江高架橋橫跨而過(guò)，這里曾經(jīng)是修橋工人的居住地，在島的前端宜昌市政府在修建江心洲沙灘的護(hù)沙工程，附近的一些工程建設(shè)也到該島上取細(xì)紗石料等，所以，該島的人類(lèi)活動(dòng)十分強(qiáng)烈。該島上的疏花水柏枝的生境比較單一，全部是雞蛋大小的礫石為基質(zhì)，由于取細(xì)沙石料等原因，疏花水柏枝的分布明顯聚集成片狀。與關(guān)洲島相似的是，該島上4年生左右的苗木很多。根據(jù)調(diào)查，該島上的種群數(shù)量約20000株。枝江董市的江心洲已承包給一民營(yíng)企業(yè)家開(kāi)發(fā)沙灘旅游，該島上疏花水柏枝種群數(shù)量約40株。

疏花水柏枝傳粉生物學(xué)研究

疏花水柏枝殘存居群和遷地保護(hù)居群傳粉生殖進(jìn)程的變化

疏花水柏枝為多年生灌木，野生殘存居群植株在5至9月處于水淹休眠狀態(tài)，9月末江水下落后，江心島上的居群露出水面后，迅速恢復(fù)生長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)約1-2星期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后，部分植株進(jìn)入花期。10月中旬至11月下旬，絕大部分植株進(jìn)入花期。12月初氣溫下降，傳粉者活動(dòng)減少，花期逐漸結(jié)束。武漢植物園遷地保護(hù)居群花期為6月至12月，但夏季7月至8月有性生殖失敗（圖2）；疏花水柏枝具無(wú)限花序，為同步大量開(kāi)花模式。居群內(nèi)大部分植株幾乎同期進(jìn)入花期，并且在植株水平上，各枝條上的花序同樣表現(xiàn)出高度的同步性?；ㄗ曰肯蝽敳块_(kāi)放，平均每天開(kāi)2-3朵，單個(gè)花序的花經(jīng)歷30-60天全部開(kāi)完。雌雄同熟，單花壽命1-2天。授粉后的小花子房迅速膨大，約20天左右成熟，即開(kāi)裂散播種子。種子由風(fēng)力或水力傳播，遇到適宜的環(huán)境即可在24小時(shí)內(nèi)萌發(fā)。所以，由花序基部向頂端，種子散布、果實(shí)成熟和小花開(kāi)放同時(shí)進(jìn)行。

圖2 不同生境條件下疏花水柏枝的生長(zhǎng)周期

疏花水柏枝的繁育系統(tǒng)及不同保護(hù)環(huán)境下傳粉昆蟲(chóng)的變化

疏花水柏枝為以異交為主，部分自交親和的蟲(chóng)媒繁育系統(tǒng)。人工套袋授粉實(shí)驗(yàn)的結(jié)果發(fā)現(xiàn)：去雄套袋不結(jié)實(shí)，表明疏花水柏枝不存在無(wú)融合生殖；不去雄套袋也不結(jié)實(shí)，表明疏花水柏枝不存在自動(dòng)自交現(xiàn)象；去雄套120目網(wǎng)袋（網(wǎng)孔大小可以使花粉通過(guò)，但訪(fǎng)花昆蟲(chóng)不能通過(guò)）不結(jié)實(shí)，表明不存在風(fēng)媒傳粉。疏花水柏枝在自然情況下的結(jié)實(shí)率為0.86±0.07（n=120）。除去雄套袋、不去雄套袋和去雄套網(wǎng)袋3種處理外（因?yàn)檫@三種處理均不結(jié)實(shí)，無(wú)法進(jìn)行單因素方差分析），經(jīng)過(guò)one-way ANOVA方法分析，各處理組結(jié)實(shí)率差異極顯著（p＜0.01），自然結(jié)實(shí)顯著高于自交和異交處理，并且異交處理顯著高于自交處理。

在疏花水柏枝野生殘存居群內(nèi)觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，其訪(fǎng)花昆蟲(chóng)主要是膜翅目、雙翅目和鱗翅目類(lèi)昆蟲(chóng)，包括12個(gè)科20種。主要傳粉者是雙翅目的長(zhǎng)尾管食蚜蠅、黑色錐口蠅、大頭金蠅、家蠅和膜翅目的中華蜜蜂、意大利蜜蜂。在武漢植物園遷地保護(hù)居群中的傳粉昆蟲(chóng)主要也是上述3目10余種昆蟲(chóng)，主要變化是在遷地居群中發(fā)現(xiàn)在殘存居群中不存在的螞蟻傳粉，導(dǎo)致更多的近交繁殖。

對(duì)傳粉者單花滯留時(shí)間、單花間飛行時(shí)間、單花傳粉時(shí)間（即單花內(nèi)滯留與飛行到下一朵花的時(shí)間之和）和花序滯留時(shí)間進(jìn)行one-way ANOVA方法分析，結(jié)果表明：不同傳粉者單花滯留時(shí)間差異顯著，意大利蜜蜂單花滯留時(shí)間（1.44±0.28s）顯著低于大頭金蠅（4.14±0.63s）、長(zhǎng)尾管蚜蠅（3.99±0.62s）和中華蜜蜂（2.85±0.23s）；單花間飛行時(shí)間和單花傳粉時(shí)間差異不顯著（圖3）。相比之下，意大利蜜蜂的單花間飛行時(shí)間（1.71±0.10）要大于其它傳粉者，但沒(méi)有達(dá)到顯著性水平；黑色錐口蠅的單花傳粉時(shí)間（4.96±1.66）略高與其它傳粉者，同樣也沒(méi)有達(dá)到顯著性水平?；ㄐ驕魰r(shí)間差異不顯著，但兩兩比較得出：大頭金蠅花序訪(fǎng)花時(shí)間（27.43±4.54s）顯著高于意大利蜜蜂（7.02±3.95s），同其它傳粉者差異不顯著（圖3）。

圖3 疏花水柏枝主要傳粉者訪(fǎng)花行為

2008年12月22日，湖北宜昌市城區(qū)長(zhǎng)江南岸胭脂壩江灘上的三峽特有植物疏花水柏枝長(zhǎng)勢(shì)良好（疏花水柏枝又稱(chēng)為“植物大熊貓”）。攝影/劉君鳳/CFP

疏花水柏枝遺傳多樣性研究

研究采用10條ISSR引物對(duì)343個(gè)疏花水柏枝個(gè)體進(jìn)行了擴(kuò)增得到147條帶譜，其中141條具有多態(tài)性。沒(méi)有出現(xiàn)單個(gè)居群特有帶譜，但是當(dāng)以三峽大壩為界將12個(gè)居群分為兩個(gè)組時(shí)，在庫(kù)區(qū)被淹沒(méi)的居群中存在3條特有帶譜，而在殘留居群中存在1條特有帶譜。研究結(jié)果表明，疏花水柏枝在物種水平（PPB=95.9%）和居群水平（PPB=58.5%～80.3%）都表現(xiàn)出高的ISSR遺傳多樣性。在研究的12個(gè)自然居群中，宜昌居群和宜都居群具有較高的遺傳多樣性水平，而枝江居群的遺傳多樣性最低。疏花水柏枝高的遺傳多樣性水平與基于同工酶和AFLP的研究報(bào)道結(jié)果是相符的。繁育系統(tǒng)、地理分布范圍以及擴(kuò)散模式是導(dǎo)致疏花水柏枝具有高水平遺傳多樣性的主要原因。

以所有擴(kuò)增得到的147條帶譜表示疏花水柏枝攜帶的遺傳信息，3個(gè)殘留居群涵蓋了該物種絕大部分的遺傳信息（97.96%），尤其是宜昌居群97.96%）和宜都居群（91.84%），而枝江居群涵蓋的物種遺傳信息相對(duì)較少（71.43%）。枝江居群表現(xiàn)出與其它11個(gè)居群間具有很大的遺傳差異，而宜昌居群和宜都居群與庫(kù)區(qū)被淹沒(méi)的9個(gè)自然居群具有較近的遺傳關(guān)系。我們推測(cè)疏花水柏枝3個(gè)殘留居群在三峽庫(kù)區(qū)居群被淹沒(méi)之前就已經(jīng)存在，這三個(gè)居群可能來(lái)源于該物種早期沿長(zhǎng)江流域的擴(kuò)散，而且枝江居群可能由于河道的變化等原因，導(dǎo)致該居群與其他居群的基金交流受限，使該居群與其他居群發(fā)生了分化。但是，由于ISSR分子標(biāo)記的局限性，對(duì)于殘留居群的起源和歷史還需要通過(guò)保守性較高的葉綠體SSR或基因組序列等分子方法進(jìn)一步研究證明。

疏花水柏枝的保護(hù)對(duì)策

物種保護(hù)的途徑主要有就地保護(hù)和遷地保護(hù)，殘留疏花水柏枝居群的存在使得該物種的就地保護(hù)成為可能。殘留居群中的宜昌居群和宜都居群在研究的12個(gè)居群中具有最高的遺傳多樣性并產(chǎn)生了這兩個(gè)居群特有的等位基因，而枝江居群的遺傳多樣性雖然較低，但是在野外觀(guān)察中該居群內(nèi)幼苗更新有限，因此，迫切需要對(duì)3個(gè)殘留居群進(jìn)行保護(hù)，尤其是在庫(kù)區(qū)自然居群全部消失的情況下。在野外觀(guān)察中宜昌居群和宜都居群具有很強(qiáng)的幼苗更新能力，因此建設(shè)自然保護(hù)小區(qū)對(duì)這兩個(gè)居群可以進(jìn)行就地保護(hù)。而枝江居群中表現(xiàn)出的后代適合度下降，使得對(duì)該居群進(jìn)行就地保護(hù)的同時(shí)有必要進(jìn)行遷地保護(hù)。在對(duì)3個(gè)殘留居群進(jìn)行保護(hù)的同時(shí)，對(duì)已有的遷地居群也要進(jìn)行合理的管理以盡可能減少該物種遺傳資源的流失。

三峽工程建成后改變了下游原有水文節(jié)律，清水下瀉將對(duì)殘留疏花水柏枝的生境帶來(lái)影響，這種影響對(duì)該物種的長(zhǎng)期生存意味著什么？一切需要長(zhǎng)期的定位監(jiān)測(cè)才能回答。