何福林 向建國 李治章 蔣瓊鳳 陳鐵壁
(1.湖南科技學(xué)院,湖南 永州 425100;2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,長沙 410128)
鳡魚(Elopichthys bambusa), 隸屬鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、雅羅魚亞科(Leuciscinae)、鳡屬(Elopichthys)[1],俗稱:黃鱄、黃鉆、黃頰魚、竿魚、水老虎、大口鳡、鰥。是我國少有的土著的大型兇猛肉食名貴魚類之一,其肉質(zhì)鮮嫩味美,蛋白質(zhì)和脂肪含量高,膽固醇低,其屠宰率高,紅肌肉比例大,被譽(yù)“淡水金槍魚”,經(jīng)濟(jì)價值高,開發(fā)養(yǎng)殖潛力巨大。
魚類肝主要由肝細(xì)胞、動脈、靜脈、血竇、膽小管等構(gòu)成。肝細(xì)胞呈圓形、卵圓形或多邊形或橢圓形,具有分泌功能,能不斷地生成膽汁酸和分泌膽汁,膽汁在消化過程中可促進(jìn)脂肪在小腸內(nèi)的消化和吸收,并參與糖,脂肪,蛋白質(zhì)代謝。魚類腸道是一種管狀的消化器官,有容納和運(yùn)輸,消化食物,吸收營養(yǎng)等基本功能,此外,還有有免疫功能,具有物理屏障(粘液、吸附、再生、運(yùn)動、生物屏障)正常菌群共生、化學(xué)屏障(胃酸及糖蛋白等、免疫屏障)免疫活性細(xì)胞、抗體系統(tǒng)等功能。肝臟又是體內(nèi)最大最復(fù)雜的免疫器官,因而這些消化器官對魚類的存活及生長速率有著直接的關(guān)系,對這些組織的研究將豐富魚類已有的理論知識,為人工放養(yǎng)及維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡有重要的參考價值。本實驗借鑒其他魚類的研究方法,對鳡消化道及肝胰臟進(jìn)行了系統(tǒng)的觀察,討論其結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系,探明其發(fā)育特征,同時為其人工養(yǎng)殖提供必要的參考資料。
鳡魚(張家界慈利縣二坊坪天心閣漁場):幼魚5尾,幼魚體長17.4~22.3 cm;
切片材料:幼鳡魚,處死后,24h內(nèi)取研究器官(肝,腸),長寬均為1 cm左右,置于固定液中固定。
手動轉(zhuǎn)輪切片機(jī),德國Lecia-RM2235型;
窗體頂端
肌肉切片:參照石蠟包埋切片法[2]。
組織中糖類的檢測:PAS染色法[3]
圖2-1 鳡腸道縱橫切圖A(前腸)
鳡的腸道結(jié)構(gòu)由前、中、后腸組成,中腸有彎曲。前、中、后腸結(jié)構(gòu)相差不大。由內(nèi)至外分別為絨毛,黏膜層,黏膜下層,肌肉層,漿膜層(圖2-1)。絨毛呈細(xì)長型;黏膜層組織較厚,此層是粘膜褶的支柱,其上分布有單層柱狀上皮細(xì)胞,其間散布有不少杯狀細(xì)胞。腸前、中、后部組織結(jié)構(gòu)基本相同,其差異主要表現(xiàn)在粘膜層,皺褶的高低和疏密、杯狀細(xì)胞數(shù)量的多少等方面。肌肉層有支持腸道蠕動功能[4],因而在初步消化的位置如前中腸較厚,而后腸肌肉層薄。漿膜層由一薄層疏松結(jié)締組織構(gòu)成,起聯(lián)系和支持作用,其上分布有消化管,這主要是由它們的消化作用決定。
圖2-1 鳡腸道縱橫切圖B(中腸)
圖2-1 鳡腸道縱橫切圖C(后腸)
鳡的肝臟及胰臟未有明顯分化,胰臟彌散地分布在肝臟內(nèi)形成肝胰臟。其呈黃色、黃褐色。肝內(nèi)結(jié)締組織較少,因而在HE染色的切片上肝小葉分界不明顯。在顯微鏡下可,除血竇及膽小管橫切的空洞外(圖2-2),肝臟細(xì)胞排列緊密,相連成為肝板。
圖2-2 鳡肝組織切片圖
肝臟細(xì)胞中空泡較多。空泡是由細(xì)胞內(nèi)原分散存在的脂泡融合形成大的脂泡而呈透明空泡狀。肝板中散布有豐富的血管,這表明從食物中吸收的營養(yǎng)物質(zhì)正在肝臟中進(jìn)行吸收,合成并儲藏。利用PAS 染色得到的結(jié)果,這些肝臟中的空泡為儲存的糖元。
魚類的口及咽分化不明顯, 統(tǒng)稱為口咽腔。其咽短而寬,管壁較厚,咽前部的結(jié)構(gòu)與口類似,后端明顯比前端厚,且多褶皺。咽梭覆層扁平上皮,上皮內(nèi)有味蕾分布。腔面向深層依次為粘膜層,肌肉層,漿膜層。黏膜層的基部為一層薄的松散的結(jié)締組織,有褶皺(圖2-3),內(nèi)有味覺細(xì)胞味蕾分布,可見杯狀黏液細(xì)胞。肌肉層厚, 有環(huán)肌和縱肌的分化。
黏膜層上的黏液細(xì)胞用以潤滑食物,借助粘膜的彈性,可以膨大或收縮。黏膜層上的褶皺同腸道一樣,是為了增加食物與柱狀上皮的接觸面積,增強(qiáng)消化吸收作用。褶皺外黏膜層中間夾有大量緊密排列的杯狀黏液細(xì)胞, 可分泌各種消化酶對食物進(jìn)行消化。豐富的肌肉層可增強(qiáng)食道蠕動功能 ,加強(qiáng)食物攝取能力。
圖3 鳡咽腔組織切片圖
鳡是大中型湖泊中較常見的肉食性魚類。其取食方式屬于追逐型。主要以魚、蝦為食,稱為次級肉食性魚類或兇猛性魚類[5],其消化器官有著特有的結(jié)構(gòu)。
鳡前腸橫切面積大,從而容量大,腸道很厚,這些結(jié)構(gòu)讓其具備捕捉大型餌料生物的能力。粘膜層的皺褶甚至深入到粘膜下層。粘膜褶的功能主要是增大腸內(nèi)表面積, 使腸的吸收面積、腸與食物的接觸面積和腸液的分泌面積增加,從而提高消化效率。中腸較前后腸中腸褶較前腸少,且有彎曲,可能這一段起餌料緩沖作用。在進(jìn)行初步消化之后,再利用消化腺分泌的酶類在腸道內(nèi)將其進(jìn)一步降解成更小的單位后再吸收,提高食物利用效果。咽結(jié)構(gòu)上的柱狀上皮細(xì)胞起吸收作用,杯狀細(xì)胞能分泌消化酶,這些種類的細(xì)胞存在較多,且黏膜層較厚,有褶皺,這些結(jié)構(gòu)都有利于提高消化效率。絨毛呈細(xì)長型,這一特點也有利于營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收。鳡腸道這些結(jié)構(gòu)特征與其快速生長特點是一致的。
肝臟及咽的顯微結(jié)構(gòu)也驗證了這一結(jié)論。肝臟細(xì)胞中的空泡較多,代謝活動旺盛,表明其正處在旺盛生長期,養(yǎng)殖時應(yīng)保障該階段的餌料供給。味蕾具有選擇食物的作用,還能分泌粘液,將食物制成團(tuán)狀,便于吞咽。豐富的味蕾和大量的杯狀細(xì)胞,說明其消化吸收活動強(qiáng)。鳡的這些消化器官結(jié)構(gòu)表明了鳡的生理學(xué)結(jié)構(gòu)與生長特征的一致性。
[1]夏小平,李明光,陳冬九等.鳡魚人工繁殖技術(shù)研究[J].內(nèi)陸水產(chǎn),2007,(3).
[2]任成林,田勇,梁淑珍.動物組織H.E.染色石蠟切片技術(shù)的改進(jìn)[J].河北北方學(xué)院學(xué)報,2007,23(1):44-48.
[3]付銀鋒.PAS染色方法及應(yīng)用[J].河南科技大學(xué)學(xué)報(醫(yī)學(xué)版),2008,26(2):100-101.
[4]涂永鋒,宋代軍.魚類腸道組織結(jié)構(gòu)及其功能適應(yīng)性[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖,2004,4:16-18.
[5]劉曉娜.幾種肉食性魚類攝食形態(tài)學(xué)適應(yīng)的初步研究[J].湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報,1996,16(4): 282.