周 杰，王 東*，滿建國，谷淑波，陳茂學，于振文

(1山東農業(yè)大學農學院，作物生物學國家重點實驗室，農業(yè)部作物生理生態(tài)與栽培重點開放實驗室，山東泰安271018;2山東農業(yè)大學信息科學與工程學院，山東泰安271018)

硫和氮在植株體內的生理功能和同化途徑相似，氮、硫中的一種元素缺乏會抑制另一種元素的吸收和同化［1－5］。在低硫和低氮土壤上，單獨施用氮和硫，對小麥的干物質產量沒有影響，配合施用會顯著增加干物質產量，也顯著提高植株氮、硫含量和吸收量［6］。Salvagiotti和 Miralles［7］研究表明，隨施氮量的增加，硫對小麥葉面積指數(shù)和光能輻射截獲量的影響增大;與低硫條件下施氮導致的植株干物質積累量的增加量相比，高硫條件下施氮，植株干物質積累量顯著增加。朱云集等［8］的研究表明，在較高施氮量條件下適當施硫有利于小麥子粒產量的提高，而在低氮條件下過多施硫會導致減產。劉寶存等［9］則認為，在低氮水平下，小麥施硫肥的增產效果最佳。Thomason等［10］研究認為，氮硫配合追施對小麥產量并無顯著影響。可以看出前人的研究結果尚有較大差異。本文選用4個小麥品種，在水培條件下探討不同氮、硫水平組合對冬小麥幼苗生長及氮、硫吸收利用的影響，以期進一步深化對小麥氮、硫營養(yǎng)互作關系的認識，并為氮、硫肥的合理施用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2009年10月至2010年1月在山東農業(yè)大學溫室進行，采用水培方式。供試品種為高產小麥品種魯麥21、煙農19、豫麥34和淄麥12。將精選的小麥種子先用1.2%NaClO溶液消毒20 min，用去離子水多次清洗后，于25℃浸種暗催芽，待種子露白后，選擇露白一致的種子，放入培養(yǎng)皿中，用去離子水在25℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至第一葉完全展開，再移植于相應處理的培養(yǎng)液中。

水培營養(yǎng)液成分采用Hoagland營養(yǎng)配方。在鉀、磷、鈣及微量元素一致的基礎上，設2個供氮水平，分別為4(N4)、8(N8)mmol/L，3個供硫水平，分別為 0.15(S0.15)、0.60(S0.60)、2.40(S2.40)mmol/L，共計 6個氮硫組合，依次記為 N4S0.15、N4S0.60、N4S2.40、N8S0.15、N8S0.60、N8S2.40，采用完全隨機區(qū)組設計，每處理重復3次，每重復50株。不同處理的Hoagland營養(yǎng)液中各種化合物的濃度如表1。水培試驗在塑料箱中進行，塑料箱長56 cm、寬35 cm、高16 cm。箱內懸掛放置長55 cm×寬34 cm塑料培養(yǎng)缽板，培養(yǎng)缽板分20行10列，共200孔，每孔移栽1株麥苗。營養(yǎng)液pH值7.0±0.1，培養(yǎng)期間每隔1d調節(jié)pH值，每3d更換營養(yǎng)液1次。

1.2 測定項目與方法

于小麥移栽后74 d，上午9：00～11：00，選幼苗主莖倒二葉片(展開葉)，用LI6400型便攜式光合儀測定自然光照下葉片的光合速率。小麥移栽后75 d，每處理取30株，采用TTC比色法［11］測定小麥幼苗根系活力。小麥移栽后80 d，將幼苗植株全部收獲，調查主莖葉齡、分蘗數(shù)、單株次生根條數(shù)、并將地上部分和根系分離，于70℃烘至恒重，稱重計算地上部和根系干物質積累量。地上部和根系烘干樣品粉碎后測定全氮和全硫含量。采用 H2SO4—H2O2消煮，半微量凱氏定氮法測氮［12］;HNO3—HClO4消煮，用日本島津等離子體分析儀測硫［13］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析用DPS 2000數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行。參照Delogu等［14］的方法計算：氮(硫)素利用效率=植株(地上部+根部)干物質積累量/植株(地上部+根部)氮(硫)素積累量。

表1 不同處理Hoagland營養(yǎng)液中各種化合物的濃度Table 1 The concentrations of various compounds in Hoagland nutrient solution in different treatments

2 結果與分析

2.1 氮硫互作對小麥生長和干物質積累的影響

由表2看出，在N4水平下，魯麥21和煙農19主莖葉齡、分蘗數(shù)和單株次生根數(shù)均以S0.60處理最高;豫麥34和淄麥12主莖葉齡和單株次生根數(shù)均以S2.40處理最高，不同供硫水平的分蘗數(shù)無顯著差異。在N8水平下，隨供硫水平提高，各品種分蘗數(shù)均降低，單株次生根數(shù)先增加后降低，以S0.60處理最高。

表3顯示，在N4水平下，隨供硫水平提高，豫麥34和淄麥12地上部和根干重增加，魯麥21和煙農19地上部和根干重先增加后降低。在N8水平下，隨供硫水平提高，豫麥34和淄麥12地上部和根干重先增加后降低，魯麥21和煙農19地上部干重顯著降低。說明在4 mmol/L供氮水平下，適當提高供硫水平有利于小麥幼苗葉片和次生根的發(fā)育，增加地上部和根部干物質積累量。在高供氮水平下，供硫水平過高對小麥幼苗發(fā)育和干物質積累不利;豫麥34和淄麥12對高供硫水平的耐受能力比魯麥21和煙農19強。

2.2 氮硫互作對小麥幼苗根系活力的影響

品種間比較，魯麥21和煙農19各處理的根系活力均高于豫麥34和淄麥12(表4)。在N4和N8水平下，各品種根系活力均隨供硫水平的升高而降低。同一供硫水平下，各品種不同供氮水平的根系活力無顯著差異。說明在4～8 mmol/L供氮水平范圍內，氮水平的變化對小麥根系活力無顯著影響，供硫水平高于0.15 mmol/L會導致小麥根系活力下降。

2.3 氮硫互作對小麥地上部植株和根系含硫量的影響

由表5可以看出，在N4水平下，隨供硫水平的提高，各品種地上部植株含硫量均顯著增加，豫麥34和淄麥12根部含硫量亦顯著增加，魯麥21和煙農19 S2.40處理的根部含硫量與S0.60處理的無顯著差異，但顯著高于S0.15處理。在N8水平下，隨供硫水平提高，魯麥21和煙農19地上部植株含硫量顯著增加，其S2.40處理的根部含硫量與S0.60處理的無顯著差異，均顯著高于S0.15處理;豫麥34和淄麥12的地上部和根部含硫量均表現(xiàn)為S0.60處理與S0.15處理間無顯著差異，均顯著低于S2.40處理。同一供硫水平下，各品種不同供氮水平的地上部植株和根部含硫量無顯著差異。說明在4～8 mmol/L供氮水平范圍內，供氮水平變化對小麥地上部植株和根部含硫量無顯著影響。在 N4水平下，0.15～2.40 mmol/L供硫水平范圍內，提高供硫水平可顯著增加小麥地上部植株含硫量。在N8水平下，較高的供硫水平有利于提高豫麥34和淄麥12地上部和根部含硫量，而對魯麥21和煙農19根部含硫量無顯著影響。

表2 不同處理對小麥生長的影響Table 2 Effects of different treatments on the growth of wheat

表3 不同處理對小麥干物質積累的影響(mg/plant)Table 3 Effects of different treatments on the dry matter accumulation of wheat

表4 不同處理對小麥根系活力的影響［mg/(g·h)，F(xiàn)W］Table 4 Effects of different treatments on root activity of wheat

2.4 氮硫互作對小麥地上部植株和根系含氮量的影響

表6顯示，各品種地上部植株含氮量，在N4水平下隨供硫水平的提高而增加，S2.40處理顯著高于S0.15處理;在N8水平下隨供硫水平的提高無顯著變化。說明在4 mmol/L供氮水平下提高供硫水平有利于小麥地上部植株含氮量的增加，在高供氮水平下提高供硫水平對地上部植株含氮量無顯著影響。

表5 不同處理對小麥地上部植株和根系含硫量的影響(g/kg)Table 5 Effects of different treatments on the contents of sulfur in shoots and roots of wheat

在S0.15水平下，各品種地上部和根部含氮量均表現(xiàn)為N8顯著高于N4處理;在S0.60水平下，各品種根部含氮量亦表現(xiàn)為N8顯著高于N4處理，魯麥21和煙農19地上部含氮量為N8顯著高于N4處理，而豫麥34和淄麥12 N8處理的地上部含氮量與N4處理的無顯著差異。在S2.40水平下，各品種地上部和根部含氮量均表現(xiàn)為N8與N4處理無顯著差異。說明在一定供硫水平下提高供氮水平有利于增加小麥地上部和根部的含氮量;供硫水平過高，提高供氮水平對小麥地上部和根部含氮量無顯著影響。

表6 不同處理對小麥地上部植株和根系含氮量的影響(g/kg)Table 6 Effects of different treatments on the contents of nitrogen in shoots and roots of wheat

2.5 氮硫互作對小麥葉片光合速率的影響

從表7的結果可以看出，在N4水平下，魯麥21和煙農19葉片光合速率隨供硫水平的提高顯著增大，豫麥34和淄麥12的S2.40與S0.60處理間無顯著差異，但均顯著高于S0.15處理。在N8水平下，魯麥21和煙農19葉片光合速率隨供硫水平的增加而降低，豫麥34和淄麥12隨供硫水平的提高先增加后降低。說明在4 mmol/L供氮水平下，適當提高供硫水平有利于小麥幼苗葉片光合速率的提高，在高供氮水平下，供硫水平過高會降低小麥幼苗葉片的光合同化能力。

2.6 氮硫互作對小麥幼苗氮、硫積累與利用的影響

在N4水平下，隨供硫水平提高，豫麥34和淄麥12地上部和根系硫素積累量和氮素積累量均增加，魯麥21和煙農19地上部和根系硫素積累量和氮素積累量先增加后降低，以S0.60處理最高。在N8水平下，隨供硫水平提高，豫麥34和淄麥12地上部硫素積累量與地上部和根系的氮素積累量先增加后降低，魯麥21和煙農19地上部氮素積累量降低，根部氮素積累量先增加后降低。說明在4 mmol/L供氮水平下，與魯麥21和煙農19相比，較高的供硫水平更有利于豫麥34和淄麥12各器官硫素和氮素的積累;在高供氮水平下，過高的供硫水平對各品種地上部和根系氮、硫的積累均無益(表8)。

表7 不同處理對小麥葉片光合速率的影響Table 7 Effects of different treatments on photosynthetic rates in leaves of wheat［CO2 μmol/(m2·s) ］

表8 不同處理對小麥植株氮、硫積累量的影響(mg/plant)Table 8 Effects of different treatments on the amounts of sulfur and nitrogen accumulation in wheat

如表9所示，在同一供氮水平下，各品種硫素利用效率和氮素利用效率均隨供硫水平的提高而降低。同一供硫水平下提高供氮水平，各品種氮素利用效率降低，硫素利用效率無顯著差異。表明供硫水平超過0.15 mmol/L會導致小麥對氮素和硫素的利用效率降低，在4～8 mmol/L供氮水平范圍內，提高供氮水平降低了小麥的氮素利用效率，對硫素利用效率無顯著影響。

2.7 品種、氮、硫三因素對小麥生長及氮、硫吸收利用相關性狀影響的方差分析

由表10看出，品種和硫素營養(yǎng)對小麥根系活力、光合速率、地上部和根部的干物重、氮、硫含量及硫素利用效率和氮素利用效率均有顯著或極顯著影響。氮素對根系活力、地上部植株含硫量和硫素利用效率均無顯著影響。品種×氮(C×N)、品種×硫(C×S)、氮×硫(N×S)和品種×氮×硫(C×N×S)的交互作用對地上部和根部干物重均有顯著或極顯著調節(jié)作用，但C×N和C×N×S對根系活力及硫素利用效率和氮素利用效率均無顯著影響。C×S顯著影響小麥根系活力、光合速率、地上部和根部含硫量及硫素利用效率;N×S顯著影響地上部植株含氮量和氮素利用效率，對植株含硫量和硫素利用效率無顯著影響。說明在高氮供應條件下，小麥幼苗生長及氮、硫吸收利用相關性狀受品種及硫素供應

水平影響顯著;氮素水平的變化對小麥幼苗根系活力無顯著影響，但氮硫互作對葉片光合速率、干物質積累、地上部植株含氮量及氮素利用效率仍有顯著調節(jié)作用。

表9 不同處理對小麥氮、硫利用效率的影響(mg/mg)Table 9 Effects of different treatments on sulfur use efficiency and nitrogen use efficiency in wheat

表10 品種、氮、硫三因素對小麥生長及氮硫吸收利用相關性狀影響的方差分析(F值)Table 10 The three-way ANOVA results of cultivar，nitrogen and sulfur on the related traits of wheat growth，uptake and utilization of nitrogen and sulfur(F value)

3 討論

根系是作物吸收養(yǎng)分、水分及合成某些內源激素的重要器官，其發(fā)育狀況與地上部形態(tài)建成和產量密切相關［15－17］。土壤營養(yǎng)元素含量高低可以調控作物根系的生長發(fā)育，顯著影響根系活力［18］。熊明彪等［19］研究表明，土壤速效氮、速效鉀、非交換性鉀含量與小麥根系活力呈顯著或極顯著正相關。施肥能顯著增強根系活力，提高養(yǎng)分吸收速率，改善根系生理功能［20］。門中華和李生秀［21］則認為，中等的供氮水平有利于提高幼苗根系活力，供氮水平過高則導致根系活力下降，抑制根系對氮素的吸收利用。本試驗設計的氮素供應水平偏高(＞2.0mmol/L)，在高氮供應條件下，小麥幼苗根系活力與品種及硫素供應水平密切相關，受氮素水平影響較小。氮硫交互作用對根系活力的影響亦不顯著，但對氮、硫吸收積累量有顯著影響(F地上部硫積累量= 96.5＊＊;F根部硫積累量= 9.6＊＊;F地上部氮積累量=48.1＊＊;F根部氮積累量=22.1＊＊)。在 4 mmol/L 和 8 mmol/L兩種供氮水平下，提高供硫水平均導致根系活力顯著下降，但在4 mmol/L供氮水平下并沒有因根系活力的降低減少小麥的氮、硫吸收積累量;氮、硫供應水平過高時，小麥氮、硫吸收積累量不再增加，甚至顯著降低。說明在一定氮、硫供應水平上，小麥根系活力的下降是其反饋調節(jié)的結果，可以減少對氮、硫素的過多吸收;過多的氮、硫供應則顯著抑制小麥對氮、硫的吸收與積累。

前人研究表明，氮硫配合施用可顯著增加小麥干物質產量、植株氮、硫含量和吸收量［6］。Withers等［22］研究認為，作物對硫的吸收往往取決于氮肥的供應量，大量施用氮肥會導致作物對硫素的缺乏。隨施氮量增加，硫素對小麥葉面積指數(shù)和光能輻射截獲量的影響增大。與低硫條件下施氮導致的植株干物質積累量的增加量相比，高硫條件下施氮，植株干物質積累量的增加量顯著增大［7］。劉寶存等［9］則認為，硫肥在低氮條件下的增產效果最佳。本試驗結果表明，在相對較低的供氮水平(4 mmol/L)下適當提高供硫水平，或在相對較低的供硫水平(0.15 mmol/L)下適當提高供氮水平，均有利于增加植株氮、硫含量，提高葉片光合速率，促進干物質積累;相反，在過高的供氮或供硫條件下繼續(xù)增加硫或氮的供應，則會抑制氮、硫的吸收和積累，降低葉片光合同化能力，不利于小麥生長發(fā)育。說明氮素和硫素在適量范圍內，二者存在互促效應，供應水平過高，則相互抑制，對小麥生長發(fā)育不利。

前人研究結果還表明，不同品質類型小麥子粒蛋白質的合成對氮、硫供應水平的反應存在顯著差異［23］。施硫對不同穗型小麥子粒產量的調控效果亦不同。施硫后，多穗型品種豫麥49的產量顯著提高，大穗型品種蘭考906的產量無顯著變化［24］。王凡等［25］根據(jù)不同品種子粒產量、硫素吸收和利用效率的差異，將小麥劃分為硫低效低響應型、低效高響應型、高效低響應型和高效高響應型。硫高效高響應型的品種耐低硫脅迫能力強，不僅能在土壤缺硫條件下獲得較高產量，而且隨硫供應量的增加，產量亦顯著增加。本試驗結果表明，在不同氮素供應水平下，不同品種對硫素的反應存在顯著差異。與魯麥21和煙農19相比，在4 mmol/L供氮水平下，較高的供硫水平更有利于豫麥34和淄麥12各器官硫素和氮素的積累;在高供氮水平下，適當提高供硫水平仍有利于豫麥34和淄麥12的生長發(fā)育。這為土壤氮、硫含量不同的麥田選擇適宜種植品種及氮、硫肥的調控提供了參考依據(jù)。本文僅在水培條件下研究了小麥苗期對不同氮、硫供應水平的反應，有關氮硫互作對小麥生育中后期生長發(fā)育和氮、硫吸收利用的影響還有待進一步探討。

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