胡勐鴻 張宋智 馬建偉

(甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所，天水，741022)

王軍輝 張守攻

(國家林業(yè)局林木遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院))

川西云杉(Picea balfouriana)廣泛分布于四川西部、西藏東部及南部、青海南部，分布區(qū)大致位于29°30'～32°50'N，93°45'～102°30'E，是青藏高原上云杉屬植物分布的北緣樹種。垂直分布西部為3 500～4 300 m，東部為2 600～3 900 m。由于生長(zhǎng)快，材質(zhì)優(yōu)良，是分布區(qū)的主要造林樹種［1］，已逐漸成為我國西南林區(qū)的主要后備森林資源［2］。云杉實(shí)生苗前期生長(zhǎng)緩慢，播種育苗遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足造林的需要;云杉屬樹種具有較易無性繁殖的生物學(xué)特性［2－3］。國內(nèi)外采用大規(guī)模無性繁殖的方式進(jìn)行良種繁育和推行無性系造林獲取比實(shí)生苗更穩(wěn)定的遺傳增益，避免良種在實(shí)生繁殖過程中發(fā)生分化［4－7］。扦插作為最簡(jiǎn)單、經(jīng)濟(jì)、實(shí)用的無性繁殖手段在云杉無性系林業(yè)中得到了廣泛運(yùn)用［2］，Bentzer的調(diào)查資料顯示現(xiàn)在世界上每年生產(chǎn)歐洲云杉(P.abies)扦插苗1.03億株，黑云杉(P.mariana)410萬株，西加云杉(P.sitchensis)380萬株，且呈逐年上升趨勢(shì)［8］，而種子園種子生產(chǎn)的苗木則要逐年減少［4，9］。這就需要大量可用扦插的穗條，由于云杉屬樹種屬于有限生長(zhǎng)類型的樹種，新梢1年僅生長(zhǎng)1次，生長(zhǎng)期短，幼林期可采穗條數(shù)量少;云杉頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，很多側(cè)芽的萌發(fā)受到抑制或萌發(fā)成廋小弱枝，不宜做扦插穗條［10－11］。如何使云杉在幼林期產(chǎn)生更多，更飽滿的芽，進(jìn)而發(fā)育成健壯的可采穗條，提高母樹產(chǎn)穗量與質(zhì)量，使母樹的幼齡狀態(tài)持續(xù)保持多年是云杉采穗圃解決的關(guān)鍵問題。研究發(fā)現(xiàn)青海云杉除去頂芽，能夠促進(jìn)苗木側(cè)芽和隱芽的生長(zhǎng)發(fā)育，提高側(cè)芽的抽枝率，增加新梢生長(zhǎng)量和新梢冬芽數(shù)［11］。早期Masters的研究認(rèn)為:剪去長(zhǎng)枝上的終端芽能夠刺激完整矮化枝上側(cè)芽的發(fā)育，這些側(cè)芽進(jìn)一步伸長(zhǎng)而形成新的枝條［12］。對(duì)加勒比松(Pinus caribaea Morelet)進(jìn)行去頂和重度修剪處理刺激了短枝和休眠的輪生芽長(zhǎng)出新梢，可能的話，每棵小樹上就能采集高達(dá)20個(gè)新梢插條［13］。然而，目前促使云杉采穗母樹提高穗條產(chǎn)量與質(zhì)量的研究較少，采穗圃營建技術(shù)尚未得到很好地解決。為此筆者在沙壩國家落葉松、云杉良種基地對(duì)6年生川西云杉采穗母樹做了2種摘芽試驗(yàn)，旨在為我國川西云杉采穗圃營建和管理提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 試驗(yàn)地自然概況

沙壩國家落葉松、云杉林木良種基地隸屬甘肅省天水市秦州區(qū)娘娘壩鎮(zhèn)。海拔1 560～2 019 m，年均氣溫7.2℃、極端最高氣溫32℃、極端最低氣溫－27℃、年均降水量1 012.2 mm，≥10℃的有效積溫2 480℃，無霜期154～185 d。

2 材料與方法

試驗(yàn)在2008年按株行距50 cm×50 cm營建的川西云杉實(shí)生苗(超級(jí)苗)采穗圃中進(jìn)行。采穗母樹年齡6 a，種源地為云南香格里拉，平均高45.8 cm，平均冠幅34.4 cm。2010年春，川西云杉萌動(dòng)前(4月初)，采用2種摘芽處理:處理1，摘除主干及Ⅰ級(jí)側(cè)枝頂端中心的1個(gè)芽，保留周圍的側(cè)芽;處理2，只摘除Ⅰ級(jí)側(cè)枝頂端中心的1個(gè)芽。2種摘芽共處理了228株。不摘芽處理為對(duì)照。田間管理措施一致。云杉扦插為當(dāng)年萌發(fā)的Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)側(cè)枝，優(yōu)勢(shì)側(cè)枝所生的根比側(cè)枝明顯要長(zhǎng)0.5～4.0 cm［14］，由于采用＞6 cm的插穗有利于生根［15－16］，培養(yǎng)出的扦插苗造林成活率較高［11］。對(duì)歐洲云杉、青海云杉(Picea crassifolia Carr.)和川西云杉采穗圃母樹觀察發(fā)現(xiàn)，云杉內(nèi)堂多為弱枝，不利于扦插。所以試驗(yàn)把＞6 cm的新梢數(shù)作為母樹當(dāng)年可采穗條數(shù)，把＞6 cm新梢上的總芽數(shù)作為處理1母樹的冬芽數(shù)，處理2與對(duì)照母樹冬芽數(shù)即為＞6 cm新梢上的總芽數(shù)與主干芽數(shù)的和。2010年11月隨機(jī)調(diào)查了52株采穗母樹的當(dāng)年可采穗條數(shù)、隱芽數(shù)(包括主干和側(cè)枝)、冬芽數(shù);每個(gè)采穗母樹采用鋼卷尺和電子游標(biāo)卡尺分別隨機(jī)測(cè)量10個(gè)當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)和基徑，精度分別為0.10 cm和0.01 mm。調(diào)查數(shù)據(jù)采用SPSS13.0進(jìn)行方差分析(ANOVA)和多重比較(LSD)。

3 結(jié)果與分析

3.1 摘芽后川西云杉生長(zhǎng)特性分析

川西云杉摘除主干頂芽后當(dāng)年出現(xiàn)3種情況:一是頂端當(dāng)年生枝條斜伸;二是多頭無明顯主枝;三是有1～2個(gè)枝條生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。對(duì)川西云杉家系試驗(yàn)苗觀察發(fā)現(xiàn)主干頂芽損傷后也會(huì)出現(xiàn)以上3種情況，但是經(jīng)過1 a或多年的生長(zhǎng)期后最終將有1根粗壯的枝條逐漸形成主干枝。

3.2 摘芽處理對(duì)川西云杉采穗母樹當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)度和基徑的影響

對(duì)母樹當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)度和基徑的方差分析表明:不同摘芽處理間川西云杉可采穗條長(zhǎng)度(F=76.44，Sig=0.001)和基徑(F=41.01，Sig＜0.01)差異達(dá)顯著水平。2種摘芽處理與對(duì)照當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)度和基徑的平均值由大到小均為:處理1、處理2、對(duì)照。多重比較表明:2種摘芽處理間母樹當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)度差異不顯著，處理1和處理2母樹當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)度與對(duì)照差異達(dá)顯著水平;而母樹當(dāng)年可采穗條基徑不僅2種摘芽處理間差異達(dá)顯著水平，而且處理1和處理2與對(duì)照間差異也達(dá)顯著水平(表1)。

表1 摘芽處理后川西云杉采穗母樹當(dāng)年可采穗條性狀

變異系數(shù)的大小表明了性狀的離散程度，變異系數(shù)越大，表示其值的離散程度越大，反之亦然。母樹當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)度和基徑的變異系數(shù)分別為:對(duì)照(23.92%)、處理2(17.31%)、處理1(12.59%)和對(duì)照(28.85%)、處理1(20.57%)、處理2(19.44%)。對(duì)照母樹當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)度和基徑的變異系數(shù)最大，變幅分別為:6.5%～19.5%和1.33%～6.52%。處理1母樹當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)度的變異系數(shù)最小，變幅為10.30%～23.3%，處理2可采穗條基徑的變異系數(shù)最小，變幅為1.82%～6.55%。由此可見，不論是摘除主干和Ⅰ級(jí)側(cè)枝頂端中心的1個(gè)芽或是只摘除Ⅰ級(jí)側(cè)枝頂端中心的1個(gè)芽，都能有效地抑制川西云杉頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)新梢的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和基徑的粗生長(zhǎng)。摘芽處理后當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)和基徑的變異系數(shù)變小，表明母樹當(dāng)年可采穗條長(zhǎng)和基徑基本均勻一致。摘芽處理提高了當(dāng)年可采穗條質(zhì)量，有利于當(dāng)年扦插。

3.3 摘芽對(duì)母樹當(dāng)年可采穗條數(shù)量的影響

對(duì)母樹當(dāng)年可采穗條數(shù)的方差分析表明:2種摘芽處理及對(duì)照間母樹當(dāng)年可采穗條數(shù)量差異不顯著(F=0.03，Sig=0.97)。摘芽雖然減少了可萌發(fā)為新梢的芽數(shù)，但是摘芽卻抑制了頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)新梢伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和基徑粗生長(zhǎng)，從而增加了母樹當(dāng)年可采穗條數(shù)。處理1當(dāng)年可采穗條數(shù)最多，平均可采穗條數(shù)為47.43條/株，處理2最少，平均可采穗條數(shù)為45.38條/株(表2)。

表2 摘芽后川西云杉采穗母樹當(dāng)年可采穗條數(shù)、冬芽數(shù)和隱芽數(shù)

3.4 摘芽對(duì)采穗母樹隱芽數(shù)和冬芽數(shù)的影響

對(duì)不同處理間采穗母樹節(jié)間處簇生的隱芽數(shù)的方差分析結(jié)果顯示:采穗母樹隱芽數(shù)差異達(dá)顯著水平(F=9.94，Sig＜0.01)。多重比較表明:處理1與處理2母樹隱芽數(shù)差異達(dá)顯著水平，而且處理1和處理2均與對(duì)照母樹隱芽數(shù)差異達(dá)顯著水平(表2)。處理2隱芽數(shù)最多，平均為19.38個(gè)/株，對(duì)照最少，平均僅為1.29個(gè)/株。摘芽處理刺激川西云杉節(jié)間處簇生隱芽效果顯著。對(duì)采穗母樹冬芽數(shù)方差分析結(jié)果顯示:不同摘芽處理對(duì)母樹冬芽數(shù)的影響差異不顯著(F=1.38，Sig=0.260)。母樹平均冬芽數(shù)處理1最多，平均為264.6個(gè)/株，處理2次之，平均為262.3個(gè)/株。處理1和處理2母樹冬芽數(shù)分別比對(duì)照增加了22.4%和21.3%。由于摘芽處理有效地促進(jìn)了新梢的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，從而增加了采穗母樹冬芽數(shù)。隱芽和冬芽數(shù)增加，能增加采穗母樹下年度的新梢數(shù)量，進(jìn)而提高下年度母樹產(chǎn)穗量。

4 討論與結(jié)論

云杉扦插生根情況與其插穗本身的健康狀況和插穗本身的屬性有很大的關(guān)系［7，17］，此外，還存在位置效應(yīng)［18］。Mats Hannerz等統(tǒng)計(jì)出下部樹冠上的枝條生根率是上部樹冠枝條生根率的5倍［19］。川西云杉13年生母樹12～20 cm插穗長(zhǎng)度生根率分別比大于20 cm和小于12 cm的插穗高出83.2%［20］。I級(jí)側(cè)枝和Ⅱ級(jí)側(cè)枝的生根率顯著大于Ⅱ級(jí)枝頂枝［21］。摘芽處理有效地抑制了川西云杉頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)了新梢的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和粗生長(zhǎng)，使母樹當(dāng)年可采穗條趨于均一化，從而提高了穗條質(zhì)量，有利于當(dāng)年扦插生根。由于摘芽促進(jìn)了新梢的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，從而增加了采穗母樹冬芽數(shù);摘芽還刺激川西云杉節(jié)間處簇生隱芽，采穗母樹隱芽和冬芽數(shù)的增加，提高了下年度采穗母樹的產(chǎn)穗量。由于云杉節(jié)處的優(yōu)勢(shì)側(cè)枝生根數(shù)最多，并且長(zhǎng)成的苗木偏冠程度也最?。?］，摘芽處理刺激川西云杉采穗母樹節(jié)間處簇生隱芽，能夠提高下年度川西云杉扦插苗質(zhì)量。這與青海云杉去頂修剪的結(jié)論基本一致［11］。

對(duì)多數(shù)自由生長(zhǎng)的針葉樹采用不同的修剪方式能刺激短枝和休眠輪生枝長(zhǎng)出新梢，刺激側(cè)芽的發(fā)育及發(fā)育枝的進(jìn)一步生長(zhǎng)，增加單株產(chǎn)穗量。如北美喬松(Pinus strobus L.)、加勒比松、歐洲赤松(Pinus sylvestris L.)和日本落葉松(Larix kaempferi(Lamb.)Carr.)等［22－24］;尤其日本落葉松采用高柱式整形修剪，能獲取最大的插穗產(chǎn)量，而又不影響插穗生根效果，這些技術(shù)已廣泛運(yùn)用于落葉松采穗圃中［25］。摘芽、修剪、BA處理、施肥及延長(zhǎng)光周期和增加光照強(qiáng)度對(duì)云杉采穗母樹芽發(fā)育、枝條生長(zhǎng)影響的研究較少，結(jié)論不盡相同［17，26－27］。筆者探討了在芽萌動(dòng)前進(jìn)行摘芽處理對(duì)川西云杉采穗母樹生長(zhǎng)和產(chǎn)穗量與質(zhì)量的影響。而不同摘芽時(shí)間對(duì)川西云杉采穗母樹生長(zhǎng)和產(chǎn)穗量與質(zhì)量的影響有待進(jìn)一步研究;如在新頂芽形成期摘芽、新頂芽形成半木質(zhì)化后摘芽、休眠前(秋末冬初)進(jìn)行摘芽等。在摘芽試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)行不同修剪方式、不同BA濃度和處理時(shí)間、不同施肥方式對(duì)云杉采穗母樹生長(zhǎng)和產(chǎn)穗量與穗條質(zhì)量影響的研究［28－29］，進(jìn)而總結(jié)出一套適合云杉采穗圃經(jīng)營管理的成熟技術(shù)，以適應(yīng)飛速發(fā)展的云杉無性系林業(yè)，將是以后研究的重點(diǎn)。

川西云杉在5～22年生時(shí)扦插生根率都高［21］，采穗圃經(jīng)營管理中如果當(dāng)年扦插，在芽萌動(dòng)前摘除全部Ⅰ級(jí)側(cè)枝頂芽，保留主干頂芽，這樣既能有效地抑制川西云杉頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)新梢的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和粗生長(zhǎng)，從而提高當(dāng)年可采穗條質(zhì)量又有利于川西云杉采穗母樹樹體培養(yǎng)。摘芽處理還促使采穗母樹隱芽數(shù)和冬芽數(shù)增加，刺激川西云杉節(jié)間處簇生隱芽，從而提高下年度可采穗條產(chǎn)量，節(jié)間處隱芽萌發(fā)的枝條能提高扦插苗質(zhì)量。

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