周華坤，趙新全，溫軍，2，陳哲，2，姚步青，楊元武，徐維新，4，段吉闖，2

（1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧810008；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049；

3.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，青海 西寧810016；4.青海省氣象局，青海 西寧810001）

黃河源區(qū)是我國(guó)青藏高原重要的水源涵養(yǎng)區(qū)，黃河干流總徑流量的49%源于該地區(qū)［1，2］。黃河源區(qū)也是青藏高原最主要的畜牧業(yè)基地之一，草地資源豐富，牧草品質(zhì)優(yōu)良，是發(fā)展草地畜牧業(yè)的物質(zhì)基礎(chǔ)［1］。黃河源區(qū)的草地類(lèi)型主要包括高寒草甸、高寒草原、高寒灌叢及高寒沼澤等，分布面積占江河源區(qū)總土地面積的54.04%［2］。迄今為止，黃河源區(qū)退化草地約有357.13×104hm2，占草地總面積的1／3，其中嚴(yán)重退化草地面積約95.66×104hm2，占退化草地面積的26.79%［3］，這已經(jīng)威脅到當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境、生物多樣性保護(hù)和畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展［4］。為保護(hù)黃河源區(qū)的生態(tài)環(huán)境，恢復(fù)治理退化草地，需要充分了解草地退化演替過(guò)程中的一些生物學(xué)過(guò)程和特征。然而，黃河源區(qū)的草地研究多限于高寒草甸的結(jié)構(gòu)、功能研究及其對(duì)退化的響應(yīng)［3－6］，而對(duì)高寒草原的研究報(bào)道相對(duì)較少［7］，這不利于退化高寒草原的恢復(fù)治理和管理調(diào)控。同時(shí)，高寒草原作為黃河源區(qū)最重要的草地類(lèi)型，其退化狀態(tài)和程度直接決定著這一地區(qū)在涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候等方面所具有的生態(tài)潛力。為此，以黃河源區(qū)高寒草地中最具代表性的紫花針茅（Stipapurpurea）高寒草原為對(duì)象，在青海省果洛州瑪多縣對(duì)高寒草原退化演替過(guò)程中的有關(guān)土壤特性、植物群落、地上地下生物量進(jìn)行了詳細(xì)研究，以期揭示高寒草原退化過(guò)程中的植被－土壤特點(diǎn)，草地生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系等，為退化高寒草原恢復(fù)治理提供科學(xué)依據(jù)并為其退化程度診斷提供一些量化指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查與取樣

根據(jù)研究區(qū)域草地退化程度，采用天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級(jí)指標(biāo)［8］和北方草地退化四級(jí)梯度標(biāo)準(zhǔn)［9］，同時(shí)參考已經(jīng)發(fā)布的“高寒草原退化程度的界定方法”青海省地方標(biāo)準(zhǔn)［10］，利用空間分布代替時(shí)間演替的方法［11］來(lái)研究植物群落演替動(dòng)態(tài)和土壤特征的變化。本研究以此劃分并選擇不同退化程度的高寒草原樣地（表1），共4處，依次為未退化高寒草原、輕度退化高寒草原、中度退化高寒草原和重度退化高寒草原，每類(lèi)樣地面積均為30m×40m，土壤為高山草原土。根據(jù)瑪多縣農(nóng)牧局20世紀(jì)80年代的草地綜合調(diào)查［12］，研究樣地原先植被均為典型的未退化紫花針茅高寒草原植被，土壤為高山草原土，此后由于過(guò)牧、鼠害及暖干化氣候等原因，出現(xiàn)了演替進(jìn)程中退化程度不等的草地類(lèi)型。

2009年9月采用樣方法［13］在上述四類(lèi)樣地內(nèi)分別隨機(jī)選擇6個(gè)樣方（100cm×100cm）進(jìn)行植物群落調(diào)查，調(diào)查參數(shù)包括樣方內(nèi)植物群落和優(yōu)勢(shì)植物種的蓋度、高度，然后按禾草、莎草和雜草三大經(jīng)濟(jì)類(lèi)群分種齊地面采集植物地上部分，烘干后稱(chēng)量其生物量。另將枯草歸為一類(lèi)；在剪去植物地上部分后，采用土柱法［5］分4層（每層5cm）采集植物地下部分，細(xì)水將泥土沖洗干凈后烘干根系并稱(chēng)量其生物量。

表1 取樣地基本情況Table 1 The basic situation of plots

按照內(nèi)蒙古草原土壤退化的進(jìn)程和評(píng)價(jià)指標(biāo)［14］，同時(shí)測(cè)定了各個(gè)樣地的土壤特征參數(shù)。在各樣地內(nèi)采集0～20cm表層土壤，6次重復(fù)，取混合樣，經(jīng)過(guò)預(yù)處理后分別進(jìn)行pH值、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀，有機(jī)質(zhì)的測(cè)定［15］，其中pH值用電位測(cè)定法；銨態(tài)氮用靛酚藍(lán)比色法；硝態(tài)氮用紫外分光光度法，速效磷用硫酸鉬銻抗比色法；速效鉀用火焰光度法；全氮用重鉻酸鉀硝化蒸餾法；全磷用鉬銻抗比色法；全鉀用火焰光度法；有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化－稀釋熱法。另外，0～20cm表層土壤含水量的測(cè)定用時(shí)域反射TDR－200水分儀，0～30cm土壤緊實(shí)度用SC－900數(shù)顯式土壤緊實(shí)度儀測(cè)定，每個(gè)樣地內(nèi)重復(fù)測(cè)定20次。

1.2 數(shù)據(jù)分析

生物多樣性指數(shù)［16］的計(jì)算包括：

（1）S＝n?！皀”是樣方中的物種數(shù) （豐富度指數(shù)）；

（3）Pielou指數(shù)（均勻度指數(shù)）。E1＝H／lnS；

相似性指數(shù)［17］按照如下公式計(jì)算：

其中，R是樣方x與樣方y(tǒng)之間的相似性程度，xi和yi分別是植物種i在樣方x和樣方y(tǒng)中的相對(duì)地上生物量，X和Y分別是樣方x和樣方y(tǒng)中所有植物種相對(duì)地上生物量的總和。R的變化范圍為0～1.00。

牧草質(zhì)量按張大勇等［18］提出的草場(chǎng)質(zhì)量指數(shù)（index of grassland quality，IGQ）來(lái)評(píng)價(jià)。牧草按其適口性劃分為5類(lèi)（優(yōu)、良、中、差、毒），適口性值依次為3，2，1，0，－1。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被退化過(guò)程

2.1.1 植物群落地上生物量、物種多樣性特征和草地質(zhì)量 典型紫花針茅草原退化過(guò)程中，中度退化階段的地上生物量顯著大于輕度和未退化階段的地上生物量，而后者顯著大于重度退化階段的地上生物量，但未退化和輕度退化階段的地上生物量差異不顯著（表2）；紫花針茅地上生物量占總生物量的比例隨著高寒草原退化而持續(xù)降低（表2）。草地質(zhì)量指數(shù)和優(yōu)良牧草地上生物量比例也隨著草地退化加劇而降低（表2）。這與黃河源區(qū)退化高寒草甸［7］、藏北退化紫花針茅高寒草原［19］的規(guī)律是一致的。到重度退化階段，可食優(yōu)良牧草已經(jīng)很難找到，未退化草地中的優(yōu)勢(shì)植物種針茅屬植物已經(jīng)消失，草地質(zhì)量下降極其顯著（P＜0.01）。

表2 不同退化程度高寒草原植物群落特征和草地質(zhì)量（n＝6）Table 2 Properties and qualities of plant community at different degraded alpine steppe

植物群落物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在紫花針茅高寒草原中度退化階段最高，隨著退化程度加大，呈單峰式曲線(xiàn)變化規(guī)律（表2），這與不同植物種群在退化演替過(guò)程中的消長(zhǎng)變化密切相關(guān)。在中度退化階段物種數(shù)最高，這與草地退化導(dǎo)致大量雜類(lèi)草蔓延滋生有關(guān)；未退化高寒草原上，物種數(shù)目最少，優(yōu)勢(shì)種單一，這與生草層厚度等因素有關(guān)。原有的研究認(rèn)為，高寒草原的退化與過(guò)度放牧關(guān)系密切［7，19］，由于牧草在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和采食難易程度等方面的差異，家畜有擇食性，可顯著改變植物種間競(jìng)爭(zhēng)格局，引起物種侵入或遷出以及群落組成變化，這是本研究中不同退化程度下高寒草原生物多樣性變化的直接原因。高寒草原植物種在退化演替系列中一般可以分為3類(lèi)：減少種，如紫花針茅、溚草（Koeleriacristata）；中立種，如二裂委陵菜（Potentillabifurca）、梭羅草（Roegneriathoroldiana）和苔草（Carextristachya）等；增加種，如矮火絨草（Leontopodiumnanum）、披針葉黃花（Thermopsislanceolata）和沙生風(fēng)毛菊（Saussnreaarenaria），這也可以從植物群落優(yōu)勢(shì)種的更替變化中得到證實(shí)（表2）。所以，從生物多樣性的角度出發(fā)，草原的保護(hù)應(yīng)有食草動(dòng)物的適當(dāng)放牧，草原植物資源的科學(xué)經(jīng)營(yíng)應(yīng)以高植物多樣性和高生產(chǎn)力為目標(biāo)。

2.1.2 植物群落的高度和蓋度 高寒草原植物群落分上下兩層，上層主要是紫花針茅、垂穗披堿草（Elymus nuntans）等禾本科植物，隨草地退化加劇，植物群落的上層高度逐漸降低（表3）；下層主要是一些雜類(lèi)草植物，如矮火絨草、二裂委陵菜、狗娃花（Heteropappushispidus）、細(xì)葉亞菊（Ajaniatenuifolia）、沙生風(fēng)毛菊等，整體而言高度都較低（小于5cm），在紫花針茅高寒草原的退化過(guò)程中，植物群落下層高度的變化不顯著，無(wú)規(guī)律可循（表3），表明下層雜類(lèi)草高度的變化與高寒草原退化程度關(guān)系不密切，這與典型高寒草原的特性有關(guān)［20］。

隨著草地退化程度加大，禾草蓋度和莎草蓋度逐漸下降，以重度退化階段的蓋度最低。群落總蓋度、雜草蓋度呈先增加后減小的變化規(guī)律，其中以中度退化階段最高，雜草蓋度以未退化高寒草原最低（表3）。這表明在高寒草原逆行演替的過(guò)程中莎草與禾草在群落中處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，而雜草的大量入侵決定著退化階段的草地群落特征。

2.1.3 植物群落間相似性指數(shù) 植物群落之間的相似性指數(shù)能夠表示不同退化草地的植物組成及其地上生物量分配的差異［20］。如果不同草地植物組成及其地上生物量分配相似，則它們間的相似性指數(shù)就接近1。未退化高寒草原和輕度退化高寒草原之間的相似性指數(shù)最大，和重度退化高寒草原的相似性指數(shù)最?。ū?）。隨著高寒草原之間的退化程度差異增加，植物群落之間的相似性指數(shù)逐漸減小。

表3 不同退化程度高寒草原植物群落高度和蓋度特征 （n＝6）Table 3 The height and coverage of plant community at different degraded alpine steppe

表4 不同退化程度高寒草原植物群落間相似性指數(shù)Table 4 The similarity indices of plant communities at different degraded alpine steppe

2.2 不同退化階段地上地下生物量的變化

2.2.1 地上生物量的變化 中度退化階段高寒草原地上總生物量最高，而在重度退化階段最低（表2），不同經(jīng)濟(jì)類(lèi)群植物地上生物量的消長(zhǎng)變化有所不同（圖1）。隨著退化程度的加大，禾草絕對(duì)生物量一直下降，且彼此間差異顯著（P＜0.05）；莎草地上生物量從未退化階段到中度退化階段變化不明顯，重度退化階段略有下降，但不顯著（P＞0.05）；雜類(lèi)草地上生物量的變化與莎草和禾草的變化趨勢(shì)有所不同，呈倒“V”型變化趨勢(shì)，以中度退化階段為最高，顯著高于其他各個(gè)階段（P＜0.01），其他3個(gè)階段雜草生物量相似，差異不顯著（P＞0.05）。

莎草地上生物量比例的變化與其絕對(duì)量變化規(guī)律基本相同（圖2），從未退化階段到中度退化階段變化不明顯，重度退化階段略有下降，但不顯著（P＞0.05）。禾草和雜類(lèi)草地上生物量相對(duì)比例的變化趨勢(shì)正好相反（圖2），均與其絕對(duì)量的變化趨勢(shì)不一致（圖1）。未退化和輕度退化高寒草原的禾草生物量比例顯著高于中度退化和重度退化高寒草原（圖2，P＜0.05），而未退化和輕度退化高寒草原的雜類(lèi)草生物量比例顯著低于中度退化和重度退化高寒草原（圖2，P＜0.05），莎草地上生物量比例與禾草和雜草的變化趨勢(shì)截然不同，在不同退化階段的草地群落中并未出現(xiàn)劇烈響應(yīng)。因此，可以看出高寒草原退化演替的不同階段，雜類(lèi)草和禾草生長(zhǎng)狀況影響著整個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能的變化，同時(shí)也決定了草地質(zhì)量的高低。隨草地退化的加劇，雜類(lèi)草和禾草地上生物量比例呈一高一低的變化趨勢(shì)，在由輕度退化向中度退化演替的某一時(shí)期，雜類(lèi)草與禾草地上生物量比例相等（圖2），這種此消彼長(zhǎng)的現(xiàn)象說(shuō)明在輕度退化和中度退化階段高寒草原之間存在一個(gè)草地質(zhì)量突變和衰退的閾值。

圖1 不同退化程度高寒草原植物類(lèi)群地上生物量Fig.1 Above－ground biomass of plant functional groups in different degraded alpine steppe

圖2 不同退化程度高寒草原植物類(lèi)群地上生物量比例Fig.2 Above－ground biomass ratio of plant groups in different degraded alpine steppe

2.2.2 地下生物量的變化 地下生物量的分層分布反映其垂直空間分布規(guī)律。隨著高寒草原退化程度增加，地表0～20cm總生物量的變化趨勢(shì)與地上生物量的變化規(guī)律一致，呈倒“V”型（表5），不過(guò)峰值出現(xiàn)在輕度退化的高寒草原，分別是未退化、中度退化和重度退化高寒草原的1.16，1.05和2.24倍。高寒草原地下生物量隨著退化程度加劇，變化趨勢(shì)與高寒草甸有所不同［5］，這與不同草地類(lèi)型的優(yōu)勢(shì)種生活型特征、生草層致密程度等有關(guān)系。各土層中植物地下生物量隨著深度的增加而明顯減小（表5），其中不同深度地下生物量之間差異顯著；對(duì)于同一土層而言，不同退化程度高寒草原地下生物量之間不存在明顯差異。不同退化程度高寒草原的地下生物量隨土壤深度的分布關(guān)系都可以用對(duì)數(shù)函數(shù)y＝a·lnx＋b來(lái)描述，其相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平（表5，P＜0.01）。

在不同退化程度的高寒草原中，0～20cm土層內(nèi)地下總生物量的77%以上分布在0～10cm表層土壤中，0～15cm表土中的地下生物量占95%以上?？梢?jiàn)植物根系的絕大部分分布在0～15cm土層中，這也是高寒草原地下部分分布模式的一個(gè)主要特點(diǎn)［1，2］。重度退化高寒草原分布在各層的植物根系量顯著低于其他演替階段的高寒草原，這反映了高寒草原退化演替與地下根系淺層化特點(diǎn)的相關(guān)性，這種反應(yīng)特點(diǎn)與內(nèi)蒙古退化草原有相同之處［21］。Coupland［22］綜合國(guó)際生物計(jì)劃期間12個(gè)生態(tài)定位站的資料，認(rèn)為放牧干擾導(dǎo)致的草地退化具有使草地地下生物量向0～20cm集中的趨勢(shì)，許多學(xué)者的研究表明高寒草原的退化與過(guò)重的放牧載畜量直接相關(guān)［7，19］，本研究也證明了這一點(diǎn)。

2.2.3 地上地下生物量之間的關(guān)系 地上生物量與地下生物量的比率在中度退化階段最大，未退化階段次之，重度退化階段最小，地上總生物量和地下總生物量之間也達(dá)到極顯著正相關(guān)水平（P＜0.01）（表6）。

2.3 物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

在植物群落尺度上，未退化、輕度退化和中度退化紫花針茅高寒草原的物種數(shù)目和地上生物量之間均呈“V”型變化規(guī)律，而重度退化高寒草原呈單峰變化規(guī)律，可用二次曲線(xiàn)較好的擬合（圖3）。相關(guān)性分析表明，在未退化高寒草原地上生物量和物種豐富度之間的關(guān)系呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（r＝0.743 9），輕度退化高寒草原地上生物量和物種豐富度之間的關(guān)系呈不顯著的正相關(guān)關(guān)系（r＝0.271 4），中度退化高寒草原地上生物量和物種豐富度之間的關(guān)系呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝－0.593 7），重度退化高寒草原地上生物量和物種豐富度之間的關(guān)系呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝－0.711 9）。隨著退化程度增加，高寒草原生產(chǎn)力與物種多樣性的相關(guān)性發(fā)生了明顯變化。

表5 不同退化程度高寒草原地下生物量分層分布Table 5 Layered distribution of underground biomass in different degraded alpine steppe g／m2

表6 不同退化程度高寒草原地上生物量與地下生物量及其關(guān)系Table 6 Above－ground biomass and below－ground biomass，and the relationship between them in different degraded alpine steppe

圖3 不同退化階段高寒草原物種豐富度與地上生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.3 The relationship between the species richness with plant productivity in different degraded alpine steppe

生物多樣性與群落生產(chǎn)力的關(guān)系屬于群落生態(tài)學(xué)中的經(jīng)典論題，揭示生產(chǎn)力對(duì)生物多樣性的作用機(jī)制對(duì)于認(rèn)識(shí)生物多樣性的維持機(jī)制具有重要意義［23］。眾多研究表明，物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系表現(xiàn)為多種形式，如單峰型、線(xiàn)性正相關(guān)、線(xiàn)性負(fù)相關(guān)、U型以及不相關(guān)關(guān)系［23－26］，影響多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的因素很多，其中尺度被認(rèn)為是重要的影響因素［25－30］。Gross等［26］利用長(zhǎng)期生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)的數(shù)據(jù)分析了不同生態(tài)尺度上物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系，結(jié)果表明，大尺度上物種多樣性與生產(chǎn)力之間呈單峰型關(guān)系；而在小尺度上（群落內(nèi)）出現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究中，重度退化、中度退化高寒草原生產(chǎn)力與物種多樣性為負(fù)相關(guān)關(guān)系，與此結(jié)論是一致的。Schmid等［30］指出：當(dāng)環(huán)境因素同生物多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系都為正相關(guān)時(shí)，物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系為正相關(guān)關(guān)系。而當(dāng)同一環(huán)境因素（如土壤肥力）對(duì)生物多樣性和生產(chǎn)力的影響相反時(shí)，可能會(huì)導(dǎo)致物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系為負(fù)相關(guān)或峰型相關(guān)［31，32］。這與高寒草原退化演替過(guò)程中群落結(jié)構(gòu)功能特征、土壤養(yǎng)分有效性和資源供給狀態(tài)密切相關(guān)，以往的研究亦表明，高寒草原退化引起了土壤肥力等環(huán)境因子的變化［32］，這使高寒草原物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系由顯著正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)。

圖4 高寒草原物種多樣性指數(shù)與生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.4 The relationship between the diversity index and productivity in alpine steppe

在區(qū)域尺度上，本研究中的高寒草原不論地上、地下生物量和總生物量，物種多樣性與生物量之間都呈“V”型變化規(guī)律，可用二次曲線(xiàn)較好的擬合（圖4），即較高和較低的生產(chǎn)力對(duì)應(yīng)相對(duì)較高的物種多樣性，而生產(chǎn)力居中時(shí)，對(duì)應(yīng)的物種多樣性指數(shù)較低，這與表2的數(shù)據(jù)規(guī)律是一致的。中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)研究站矮嵩草（Kobresia humilis）草甸、小嵩草（K.pygmaea）草甸和金露梅（Potentilla fruticosa）灌叢群落中物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系呈線(xiàn)性增加關(guān)系，藏嵩草沼澤化草甸群落中線(xiàn)性增加關(guān)系不顯著［33］，與紫花針茅高寒草原物種多樣性指數(shù)與生產(chǎn)力的關(guān)系不一致，這與高寒草地類(lèi)型、草地受干擾狀態(tài)、生物環(huán)境因子、尺度大小不同等有關(guān)系，在區(qū)域范圍內(nèi)，物種豐富度和植被生產(chǎn)力的關(guān)系主要是由環(huán)境變量驅(qū)動(dòng)，如氣候、土壤肥力和干擾程度［31，34－36］。相關(guān)性分析表明，在本研究區(qū)域紫花針茅高寒草原地上生物量和物種多樣性之間的關(guān)系呈不顯著的正相關(guān)關(guān)系（r＝0.292 1），地下生物量與總生物量和物種多樣性之間的關(guān)系均呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝－0.072 95，r＝－0.026 6）。

2.4 土壤退化

2.4.1 不同退化程度高寒草原土壤物理特征 土壤濕度不僅與蒸發(fā)蒸騰相互制約，而且還受降水、太陽(yáng)輻射等因素的制約。隨著紫花針茅高寒草原退化程度的加大，土壤濕度呈單峰式變化趨勢(shì)，未退化和輕度退化高寒草原顯著高于中度和重度退化高寒草原（表7）。高寒草原土壤濕度和植被蓋度沒(méi)有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系，這和黃河源區(qū)退化高寒草甸的土壤含水量變化規(guī)律［5］有所不同，可能與區(qū)域降水量、太陽(yáng)輻射、草地類(lèi)型及土－草－根的耦合關(guān)系有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。

土壤緊實(shí)度受到土壤質(zhì)地和結(jié)構(gòu)性等的影響而變化。土壤愈疏松或是土壤中有大量的根孔、小動(dòng)物穴或裂隙，則空隙度大而緊實(shí)度小；反之，土壤愈緊實(shí)［37］。隨著高寒草原的退化程度加大，土壤緊實(shí)度逐漸減?。ū?）。其中重度退化高寒草原土壤緊實(shí)度顯著低于其他高寒草原，輕度和中度退化高寒草原顯著低于未退化高寒草原，這與重度退化高寒草原植物稀疏，根系量銳減（表5），鼠類(lèi)危害嚴(yán)重等密切相關(guān)。

表7 不同退化程度高寒草原土壤物理特征Table 7 Soil physical characteristics in different degraded alpine steppe

2.4.2 不同退化程度高寒草原土壤化學(xué)成分 土壤有機(jī)質(zhì)、氮素和磷素等是土壤主要的養(yǎng)分指標(biāo)，同時(shí)有機(jī)質(zhì)還是形成土壤結(jié)構(gòu)的重要因素，直接影響土壤肥力、持水能力、土壤抗侵蝕能力和土壤容重等，是土壤特性的重要指標(biāo)之一［38］，其變化狀況可以指示土壤退化與否。

本研究中，隨著高寒草原退化程度的增加，土壤表層中pH變化有總體上升趨勢(shì)，且均高于8.0（表8）。土壤有機(jī)質(zhì)在未退化和輕度退化階段含量較高，中度退化和重度退化階段較低，總體呈下降趨勢(shì)（表8）。Dormaar等［39］的研究表明，放牧減少土壤有機(jī)質(zhì)是草地重牧退化的重要表征。在本研究中，隨著高寒草原退化到中度退化階段，雖然植被覆蓋度下降不顯著（表3），但水土流失漸趨嚴(yán)重，有機(jī)質(zhì)含量減少明顯（表8），草土的耦合關(guān)系開(kāi)始被擾動(dòng)。表層土壤有機(jī)質(zhì)含量受地上植被影響較大，退化草地表層枯草的數(shù)量增加，土壤中有機(jī)質(zhì)含量在輕度退化條件下有所增加，這與蔡曉布等［32］對(duì)藏北紫花針茅高寒草原的研究結(jié)果是一致的。隨著退化程度的加劇，生物量顯著減少，所以有機(jī)質(zhì)含量逐漸降低，而未退化草地土壤有機(jī)質(zhì)含量稍低于輕度退化草地中，可能是由于未退化草地植物生長(zhǎng)旺盛，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)利用率較高的原因。

表8 不同退化程度高寒草原土壤化學(xué)成分Table 8 The soil chemical composition in different degraded alpine steppe

全氮量在各退化階段變化不明顯，相對(duì)而言，輕度和重度退化階段較高，未退化和中度退化階段較低（表8）。隨著高寒草原退化程度的加劇，硝態(tài)氮含量減少趨勢(shì)明顯，其中重度退化高寒草原的硝態(tài)氮含量明顯低于其他階段，無(wú)法滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)的需要，氨態(tài)氮的變化趨勢(shì)與硝態(tài)氮正好相反（表8）。不同退化階段高寒草原速效氮的變化與蔡曉布等［32］對(duì)藏北退化高寒草原的研究結(jié)果和黃河源區(qū)退化高寒草甸速效氮的變化［5］有所不同。

全磷含量在各退化高寒草原之間變化無(wú)明顯規(guī)律可循，相對(duì)而言，在輕度退化階段含量較高，其他退化階段較低（表8）。隨著高寒草原退化程度的加劇，速效磷含量減少趨勢(shì)明顯，其中重度退化高寒草原的速效磷含量明顯低于其他階段（表8），其變化規(guī)律與蔡曉布等［32］對(duì)藏北退化高寒草原的研究結(jié)果不同，速效磷含量明顯低于高寒草甸［5］，這可能與地域、取樣和植被類(lèi)型等有關(guān)系。速效磷與青海其他地區(qū)高寒草原土壤磷含量［40］相比，各退化階段土壤磷素含量處于中等偏下水平，所以在退化高寒草原恢復(fù)治理過(guò)程中加施磷肥是有必要的。

土壤表層速效鉀隨著高寒草原退化程度加劇而減少，規(guī)律明顯，其含量能滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)對(duì)鉀的需要，與藏北紫花針茅退化高寒草原的研究結(jié)果［32］一致。

植被退化是黃河源區(qū)高寒草原土壤退化的直接原因，而土壤退化也必然引起植被退化，二者互為因果。侯扶江等［41］認(rèn)為草地退化不僅是植被和土壤的退化，也是2個(gè)子系統(tǒng)耦合關(guān)系的喪失和系統(tǒng)相悖所致。內(nèi)蒙古典型草原在退化過(guò)程中首先表現(xiàn)為植被異質(zhì)化，植被的異質(zhì)化導(dǎo)致土壤某些元素的異質(zhì)化［42］。由于土壤有較強(qiáng)的抗拒退化的能力，具有土壤穩(wěn)定性的特點(diǎn)［43，44］，所以在土壤退化之前植被的退化特征已經(jīng)顯現(xiàn)。高寒草原生態(tài)系統(tǒng)在適度放牧利用的情況下，能流和物流基本上處于平衡狀態(tài)，生產(chǎn)水平比較穩(wěn)定，土壤亞系統(tǒng)保持良好的結(jié)構(gòu)，能夠正常地發(fā)揮其功能，為植物生長(zhǎng)提供所需要的空間、養(yǎng)分和水分，同時(shí)植物的殘落物和家畜的排泄物歸還給土壤，使草－畜－土維持良好的循環(huán)與平衡［1］。人為過(guò)度干擾是導(dǎo)致高寒草原出現(xiàn)逆向演替的主要因素［19，20］。最近幾十年，紫花針茅高寒草原廣泛分布的瑪多縣由于存在嚴(yán)重的超載過(guò)牧現(xiàn)象［7］，牲畜過(guò)度啃食和踐踏，草本植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，穩(wěn)定的物質(zhì)平衡受到破壞，草群變得低矮稀疏，組成結(jié)構(gòu)改變，蓋度減少，產(chǎn)草量下降，物種數(shù)和優(yōu)良牧草量明顯下降，與此同時(shí)，土壤也明顯退化，有機(jī)質(zhì)和速效氮含量下降，土壤緊實(shí)度同時(shí)下降，呈現(xiàn)退化和初始沙化的典型特征。本研究?jī)H僅指出了有關(guān)高寒草原植被和土壤的退化特征，其退化驅(qū)動(dòng)因素及其貢獻(xiàn)率、退化機(jī)理、物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系及其調(diào)控機(jī)理仍然需要繼續(xù)深入。

3 結(jié)論

隨著高寒草原退化程度加大，植被蓋度、草地質(zhì)量指數(shù)和優(yōu)良牧草地上生物量比例逐漸下降，草地間的相似性指數(shù)減小。而植物群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著退化程度加大呈單峰式曲線(xiàn)變化規(guī)律，在中度退化階段達(dá)到最高值。地上總生物量在中度退化階段最高，在重度退化階段最低。隨著退化加劇，禾草地上生物量減少顯著，雜草類(lèi)植物地上生物量顯著增加而后減少，而莎草科植物地上生物量的變化與草地退化程度的關(guān)系不明顯；禾草地上生物量比例減少顯著，雜草地上生物量比例增加顯著，而莎草地上生物量比例在不同退化階段變化不明顯，且都比禾草與雜草的比值低。高寒草原植物地下根系表現(xiàn)出淺層化特點(diǎn)，分布在土壤表層0～20cm的植物根系隨土壤深度的增加而減少，且隨草地退化程度的加劇根系生物量變化呈倒“V”型。各類(lèi)群地上地下生物量之間均為正相關(guān)，達(dá)到顯著水平，地上生物量與地下生物量的比率在中度退化階段最大，在重度退化階段最小。高寒草原物種多樣性與生物量之間呈“V”型變化規(guī)律，隨著退化程度增加，物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系由顯著正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)。

隨著高寒草原由未退化和輕度退化階段演替到重度和中度退化階段，土壤含水量、土壤有機(jī)質(zhì)、速效磷和硝態(tài)氮的含量都明顯減小，硝態(tài)氮含量在重度退化階段不能滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)的需要。隨高寒草原退化程度加大，有機(jī)質(zhì)含量在表層土壤中流失嚴(yán)重。速效鉀和土壤緊實(shí)度隨著高寒草原的退化程度加劇而減小，氨態(tài)氮在重度退化階段的含量高于其他階段，而pH值均高于8，且變化不明顯。

隨著高寒草原植被的退化演替，土壤退化越來(lái)越嚴(yán)重，貧瘠化不斷加劇，到重度退化階段，旱生沙生植物出現(xiàn)，呈現(xiàn)沙化初始景觀。

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