劉智微，鐘小仙＊，常盼盼，2，劉偉國，3

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，江蘇 南京210014；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江蘇 南京210095；3.揚(yáng)州大學(xué)動物科技學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州225009）

自20世紀(jì)30年代以來，美國、前蘇聯(lián)、日本、以色列及澳大利亞的學(xué)者就十分注意土壤的鹽堿化及植物的耐鹽性研究［1］。我國對鹽生牧草的研究自20世紀(jì)50年代開始，從國內(nèi)外收集和引進(jìn)了大量耐鹽牧草種質(zhì)資源，如星星草（Puccinellia tenuiflora）［2］、堿蓬（Suaeda salsa）［3，4］、羊草（Leymus chinensis）［3，5］、海濱錦葵（Kosteletzkya virginica）［6］、獐毛（Aeluropus littoralis var.sinensis）［7］、三角濱藜（Atriplex triangularis）［8］等。目前，國內(nèi)研究最普遍的是NaCl脅迫對植物的影響。已有研究表明，鹽脅迫下，植物主要依靠吸收和積累無機(jī)鹽離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，增加細(xì)胞濃度，降低細(xì)胞滲透勢，防止細(xì)胞脫水；但高鹽環(huán)境下，植物原生質(zhì)膜被破壞，導(dǎo)致Na＋大量涌入胞內(nèi)，破壞細(xì)胞中Na＋、Cl－平衡狀態(tài)，影響K＋和Ca2＋的胞內(nèi)分布，對植物造成單鹽毒害作用以及鹽離子導(dǎo)致的滲透脅迫和養(yǎng)分虧缺，抑制植物生長［9，10］。但大部分牧草雖然耐鹽性強(qiáng)，對鹽堿地改良效果良好，品質(zhì)和適口性卻很差，難以直接用于畜牧業(yè)生產(chǎn)，主要以灘涂生態(tài)改良為主。

象草（Pennisetum purpureum）為禾本科狼尾草屬多年生草本植物，是一種適宜于熱帶和亞熱帶地區(qū)種植的多用途牧草［11，12］。國內(nèi)外研究表明，它可作為草食畜禽和魚類的優(yōu)質(zhì)青飼料、水土保持植物、優(yōu)質(zhì)紙漿和人造板原料，還是重要的生物質(zhì)能源作物［13，14］。蘇牧2號象草為2010年國家審定的耐鹽象草新品種，劉智微等［15］以N51象草為原始對照，已初步明確了蘇牧2號象草葉片內(nèi)抗氧化酶活性和MDA含量與其耐鹽性強(qiáng)弱的關(guān)系。蘇牧2號象草具有喜溫、耐濕、耐干旱和抗倒伏，全生育期無明顯病蟲危害，耐鹽性強(qiáng)，鹽含量≤0.6%生長良好的特點(diǎn)，在浙中部含鹽量為0.30%～0.45%海涂地種植，干物質(zhì)產(chǎn)量可達(dá)12 000～20 000kg／hm2。根據(jù)農(nóng)業(yè)部組織的第二次全國土壤普查資料統(tǒng)計(jì)，在已開墾種植的1億畝左右的鹽漬土中，大多數(shù)含鹽量在1.0%以下，特別是長江口以南東南部濱海鹽土與海涂，1m土體的平均含鹽量小于0.6%，因此，蘇牧2號象草特別適合在我國南方濱海灘涂開發(fā)利用中使用。目前，對象草的研究主要大量集中于其產(chǎn)量、青飼料和青貯品質(zhì)以及工業(yè)應(yīng)用方面，對于海鹽脅迫下象草不同器官中陽離子含量及其毒害機(jī)理的研究較少。本研究通過盆栽試驗(yàn)，研究不同濃度海鹽脅迫下蘇牧2號象草幼苗不同器官中Na＋、K＋、Ca2＋和Mg2＋含量隨海鹽脅迫時間延長的變化情況，并與象草N51進(jìn)行對照分析，旨在從離子角度分析海鹽對象草的毒害作用以及蘇牧2號耐鹽的部分生理原因，以期為鹽漬土的高效生態(tài)利用和象草產(chǎn)業(yè)化開發(fā)提供技術(shù)支撐以及象草的耐鹽生理機(jī)制研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蘇牧2號象草（P.purpureumcv.Sumu No.2）由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所提供，N51象草由美國引進(jìn)。試驗(yàn)海鹽為廣東省多品種鹽公司出品的海水養(yǎng)殖專用鹽。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 幼苗培養(yǎng) 試驗(yàn)于2010年9月開始在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院日光能溫室中進(jìn)行。首先選取生長健康的蘇牧2號和N51象草植株，利用莖稈扦插法育苗，培養(yǎng)基質(zhì)為經(jīng)淘洗的蛭石，育苗期間用1／2Hoagland營養(yǎng)液澆灌。

1.2.2 海鹽脅迫處理 一個月后選取生長基本一致的幼苗（4片真葉）移栽于裝有蛭石的塑料花盆（盆高15cm，口徑20cm）中，每盆3株，2個供試材料各3盆放于同一大周轉(zhuǎn)箱（長60cm、寬40cm、高15cm）中，然后分別把含海鹽0（CK），4，6和10g／L的1／2Hoagland營養(yǎng)液（電導(dǎo)率分別為1.1，4.9，7.4和12.3ds／m）澆灌到各大周轉(zhuǎn)箱中，每個處理4箱，記錄液面高度，每天觀察補(bǔ)水，保持液面高度。

1.2.3 測定方法 分別在海鹽脅迫后第7，14，21和28天，每處理取3次重復(fù)測定不同器官中Na＋、K＋、Ca2＋和Mg2＋離子的含量。將測定的植株從花盆中取出，用去離子水沖洗干凈，吸水紙吸干植株表面水分，將根、莖、葉分開，放入烘箱中105℃殺青1h，80℃烘48h，烘干的樣品粉碎后精確稱量草粉0.500 0g放入消煮管中，加入高氯酸∶濃硝酸為1∶4的消煮液15mL，管口加蓋漏斗，140℃消煮至溶液透明呈淡黃色，繼續(xù)消煮1h，冷卻后50 mL容量瓶定容，取1mL稀釋至20mL，用原子吸收光譜法（日立Z－8000原子吸收分光光度計(jì)）測定各離子的含量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SAS 9.0統(tǒng)計(jì)分析，Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 Na＋含量

相同脅迫天數(shù)下，蘇牧2號和N51植株各部分Na＋含量均隨海鹽濃度的升高而升高（圖1）。除脅迫后第7天N51根中Na＋含量為6g／L處理顯著高于4g／L外，蘇牧2號和N51根中Na＋含量均隨海鹽濃度升高而極顯著升高。蘇牧2號莖中Na＋含量在脅迫后第7和14天隨海鹽濃度升高而極顯著升高，21和28d顯著升高，N51則均隨含鹽濃度升高而極顯著升高。蘇牧2號和N51葉中的Na＋含量，不同海鹽處理均顯著高于對照，各海鹽處理間差異不盡相同。

相同海鹽濃度脅迫下，隨脅迫時間的延長，蘇牧2號和N51植株各部分Na＋含量始終為葉＜莖＜根。蘇牧2號根中Na＋含量隨脅迫時間延長呈先升后降的趨勢，0～6g／L處理的Na＋含量隨脅迫時間延長無顯著差異，10 g／L處理的14，21和28dNa＋含量無顯著差異，但均極顯著高于7d的Na＋含量。N51根中Na＋含量隨脅迫時間延長的變化趨勢和差異隨濃度不同變化各異。除0g／L處理下蘇牧2號莖中Na＋含量隨脅迫時間的延長呈下降的趨勢外，蘇牧2號和N51的莖和葉中Na＋含量均呈先降后升的趨勢，顯著性差異不同濃度各異。

其中，隨海鹽脅迫時間的延長，蘇牧2號根中Na＋含量在0～6g／L處理下與N51的差異逐漸不顯著，而10 g／L處理下蘇牧2號Na＋含量顯著高于N51。4～10g／L海鹽濃度脅迫后，除4g／L脅迫后第7天及6g／L脅迫后第14天蘇牧2號與N51無顯著差異外，莖中Na＋含量蘇牧2號均顯著低于N51。葉中Na＋含量蘇牧2號均低于N51，差異不盡相同。

致歉也存在正式與不正式的區(qū)別，不正式致歉通常是用在親朋好友、愛人、熟人之間，它的目標(biāo)用來消除誤解，解除隔閡。正式的致歉通常用在國家和國家間，媒體和大眾間。例如：波蘭總統(tǒng)通過媒體，向遭受迫害的猶太人致歉。

圖1 海鹽脅迫下不同象草品種體內(nèi)鈉離子含量Fig.1 Na＋ content in different P.purpureumunder sea－salt stress

2.2 K＋含量

相同脅迫天數(shù)下，蘇牧2號和N51植株各部分K＋含量均隨海鹽濃度的升高而降低（圖2）。除脅迫后第21天N51根中K＋含量4g／L處理和6g／L處理無顯著差異外，蘇牧2號和N51根中K＋含量均為6～10g／L極顯著低于0～4g／L。蘇牧2號和N51莖、葉中K＋含量總體均隨海鹽濃度升高而極顯著下降，除脅迫后第14天蘇牧2號及脅迫后第7天N51莖中K＋含量為6g／L與10g／L差異不顯著，及脅迫后28d蘇牧2號葉中K＋含量為4g／L與6g／L無顯著差異。

相同海鹽濃度脅迫下，隨脅迫時間的延長，蘇牧2號和N51植株各部分K＋含量均為根＜葉＜莖。除N51在4g／L處理后28d顯著高于21d外，蘇牧2號和N51根中K＋含量均隨脅迫時間的延長呈下降的趨勢，各海鹽處理的下降幅度不盡相同。蘇牧2號莖中K＋含量均隨脅迫時間的延長呈升降升的變化趨勢，7～21d變化極顯著，21和28d差異不顯著，N51莖中及蘇牧2號和N51葉中K＋含量隨脅迫時間的延長的變化趨勢和差異性不同濃度表現(xiàn)不一。

其中，4～10g／L海鹽濃度脅迫后，除10g／L處理后21d蘇牧2號與N51無顯著差異外，蘇牧2號根中K＋含量均顯著高于N51；除6g／L處理后14d和4g／L處理后28d蘇牧2號和N51莖中K＋含量差異不顯著外，蘇牧2號莖中K＋含量極顯著高于N51；而蘇牧2號和N51葉中K＋含量高低則不盡相同。

圖2 海鹽脅迫下不同象草品種體內(nèi)鉀離子含量Fig.2 K＋ content in different P.purpureumunder sea－salt stress

2.3 Ca2＋含量

相同脅迫天數(shù)下，蘇牧2號和N51植株各部分Ca2＋含量均隨海鹽濃度的升高而降低（圖3）。蘇牧2號和N51根中Ca2＋含量為4～10g／L均極顯著高于0g／L（CK），而各海鹽處理間Ca2＋含量的顯著性差異不盡相同。蘇牧2號莖、葉中Ca2＋含量則隨海鹽濃度升高而下降的幅度不盡相同。N51莖中Ca2＋含量在脅迫后14～28d均隨海鹽濃度升高而顯著降低，脅迫后第7天為10g／L極顯著低于0～6g／L，葉中的Ca2＋含量隨海鹽濃度升高而極顯著降低。

相同海鹽濃度脅迫下，隨海鹽脅迫時間的延長，蘇牧2號和N51植株各部分Ca2＋含量均為根＜莖＜葉。除4g／L海鹽濃度處理后28d蘇牧2號根中Ca2＋含量大于21d外，蘇牧2號和N51根、莖中Ca2＋含量均隨脅迫時間的延長而降低，不同處理顯著性差異各異；葉中Ca2＋含量則隨脅迫時間的延長呈先降后升的趨勢，總體上隨時間變化極顯著。其中，除0g／L處理后14d和4g／L處理后28d時蘇牧2號莖中Ca2＋含量與N51無顯著差異外，蘇牧2號莖中Ca2＋含量均極顯著高于N51；而蘇牧2號和N51根、葉中Ca2＋含量隨濃度變化高低表現(xiàn)不一。

圖3 海鹽脅迫下不同象草品種體內(nèi)鈣離子含量Fig.3 Ca2＋ content in different P.purpureumunder sea－salt stress

2.4 Mg2＋含量

相同脅迫天數(shù)下，蘇牧2號和N51植株各部分Mg2＋含量均隨海鹽濃度的升高而降低（圖4）。蘇牧2號葉中Mg2＋含量隨海鹽濃度的升高總體呈顯著下降趨勢，N51葉中及蘇牧2號和N51根、莖中Mg2＋含量隨海鹽濃度升高而下降的幅度不盡相同。

圖4 海鹽脅迫下不同象草品種體內(nèi)鎂離子含量Fig.4 Mg2＋ content in different P.purpureumunder sea－salt stress

2.5 K＋／Na＋

相同天數(shù)脅迫下，蘇牧2號和N51根、莖和葉中的K＋／Na＋均隨海鹽處理濃度的升高而降低（圖5）。蘇牧2號和N51根中K＋／Na＋均為4～10g／L極顯著低于0g／L，4～10g／L海鹽處理間總體上差異不顯著。蘇牧2號在脅迫后第28天及N51在脅迫后第7和28天莖中的K＋／Na＋均為6和10g／L無顯著差異，極顯著低于4 g／L，4g／L極顯著低于0g／L，蘇牧2號在脅迫后7，14和21d及N51在脅迫后第14和21d總體均為0g／L＞4 g／L＞6g／L＞10g／L（P＜0.05）。除脅迫后第28天，6g／L和10g／L處理下蘇牧2號葉中的K＋／Na＋無顯著差異，蘇牧2號葉中的K＋／Na＋隨濃度變化為0g／L＞4g／L＞6g／L＞10g／L（P＜0.05），除脅迫后第14天，6g／L和10g／L處理下N51葉內(nèi)K＋／Na＋無顯著差異外，N51葉內(nèi)K＋／Na＋隨海鹽濃度升高而極顯著下降。

圖5 海鹽脅迫下不同象草品種體內(nèi)K＋／Na＋Fig.5 K＋／Na＋in different P.purpureumunder sea－salt stress

相同海鹽濃度脅迫下，蘇牧2號和N51根中K＋／Na＋總體隨脅迫時間的延長而下降，植株各部分K＋／Na＋為根＜莖＜葉。其中，4g／L處理下蘇牧2號根中K＋／Na＋為21d小于28d，0g／L和4g／L處理下N51根中K＋／Na＋為21d小于28d，但均無顯著差異。除0g／L處理下蘇牧2號莖中K＋／Na＋隨脅迫天數(shù)的延長呈極顯著上升的趨勢外，蘇牧2號和N51莖、葉中K＋／Na＋均隨脅迫天數(shù)的延長呈先升后降的趨勢，不同濃度下降幅度各異，葉中不同處理的升降時間點(diǎn)不同。

其中，0g／L處理后7d和14d，蘇牧2號根中K＋／Na＋極顯著低于N51，21d和28d無顯著差異，在4～10 g／L處理下，蘇牧2號和N51根中K＋／Na＋均無顯著差異。除0g／L脅迫后14d和21d蘇牧2號莖中K＋／Na＋極顯著低于N51外，蘇牧2號莖K＋／Na＋均高于N51，各濃度下顯著性差異不盡相同。除4g／L處理后28d蘇牧2號葉中K＋／Na＋與N51無顯著差異外，4～10g／L處理下蘇牧2號均顯著高于N51，0g／L處理后7～21d蘇牧2號均高于N51，差異不顯著，處理后28d蘇牧2號極顯著高于N51。

2.6 選擇性運(yùn)輸系數(shù)

相同天數(shù)脅迫下，根系與莖的運(yùn)輸選擇性系數(shù)SK＋／Na＋（莖／根）總體上隨海鹽濃度的升高而降低，蘇牧2號和N51的4～10g／L處理均低于其對照0g／L。相同海鹽濃度脅迫下，隨脅迫時間的延長，除0g／L時蘇牧2號呈上升趨勢外，蘇牧2號和N51均呈先升后降的趨勢。除4g／L處理后第7天和0g／L處理后第21天蘇牧2號低于N51外，蘇牧2號均高于N51，是其運(yùn)輸系數(shù)的1.02～2.19倍（表1）。

表1 海鹽脅迫下不同象草品種根系與莖和莖與葉片的運(yùn)輸選擇系數(shù)Table 1 SK＋／Na＋ （leaf／stem）and SK＋／Na＋ （stem／root）in different P.purpureumunder sea－salt stress

蘇牧2號和N51莖與綠葉的運(yùn)輸選擇性系數(shù)SK＋／Na＋（葉／莖）隨海鹽濃度升高和脅迫天數(shù)的延長變化不盡相同。0g／L時，隨脅迫時間延長莖與葉片的運(yùn)輸選擇性系數(shù)SK＋／Na＋（葉／莖）蘇牧2號分別是N51的1.45，1.63，1.80和1.18倍，4～10g／L處理下運(yùn)輸系數(shù)大小表現(xiàn)不一。

3 討論

3.1 植株不同部位Na＋、K＋的分配與運(yùn)輸

離子毒害是鹽脅迫對植物造成的主要危害之一［17］，鹽分中的Na＋極易造成單鹽毒害，同時對K＋和Ca2＋等陽離子的吸收產(chǎn)生拮抗作用，使植物組織細(xì)胞內(nèi)離子平衡受破壞，典型指標(biāo)就是K＋／Na＋降低［18，19］。隨海鹽濃度的增加，蘇牧2號和N51象草植株各部分的Na＋含量迅速增加，由于Na＋和K＋有相似的離子半徑和水合能，兩者之間會相互競爭轉(zhuǎn)運(yùn)體的同一結(jié)合位，所以Na＋往往利用K＋的途徑進(jìn)入植物體內(nèi)［20，21］，Na＋和K＋之間的相互競爭，造成了植物體內(nèi)K＋的虧缺［22，23］，即隨海鹽濃度的升高，蘇牧2號和N51植株各部分K＋含量總體上均極顯著降低。隨脅迫天數(shù)的延長，海鹽脅迫初期，在含大量Na＋的海鹽脅迫下，象草質(zhì)膜透性增強(qiáng)，質(zhì)膜對K＋選擇性降低，可能導(dǎo)致Na＋大量上運(yùn)，使得蘇牧2號和N51在脅迫后7d莖、葉中Na＋大量積累，但隨著根部Na＋含量不斷積累，可能刺激了植物對K＋的吸收［16］，根部向莖、葉選擇性運(yùn)輸更多K＋含量，抑制Na＋向莖、葉的運(yùn)輸，地上部Na＋含量下降，以維持較高的K＋／Na＋來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，而脅迫后28dNa＋含量再次升高，推測可能由于外界溫度升高，強(qiáng)烈的蒸發(fā)導(dǎo)致海鹽濃度增大［24，25］，植株遭受更高海鹽濃度脅迫，造成Na＋在體內(nèi)的攀升。但對于海鹽濃度、脅迫時間和溫度交叉作用對象草離子分配及運(yùn)輸情況的研究有待進(jìn)一步深入。在整個海鹽脅迫進(jìn)程中，蘇牧2號和N51根中Na＋含量均高于莖、葉，說明象草可以將Na＋區(qū)域化的截留在根部抑制其向地上部的運(yùn)輸，向莖選擇性運(yùn)輸相對更多的K＋，莖中K＋／Na＋升高，象草植株耐鹽能力增強(qiáng)，這與鐘小仙等［26］前期的研究結(jié)果相一致。而K＋／Na＋的高低作為許多植物較為可靠的耐鹽指標(biāo)，SK＋／Na＋的選擇性運(yùn)輸系數(shù)越高，表明植物對K＋的選擇性運(yùn)輸越強(qiáng)，植物體的抗鹽性越強(qiáng)［27，28］。本研究中，蘇牧2號SK＋／Na＋（莖／根）是N51的1.02～2.19倍，因而蘇牧2號吸收的K＋向莖運(yùn)輸選擇性增加，而Na＋的運(yùn)輸選擇性降低，提高了莖、葉的K＋／Na＋，從而減輕了植株受鹽害程度，是其耐鹽性比N51增強(qiáng)的原因之一。

3.2 植株不同部位Ca2＋、Mg2＋的分配

Ca2＋、Mg2＋作為植物生長發(fā)育所需要的重要營養(yǎng)元素，對于維持象草在海鹽脅迫下正常生長具有十分重要的意義。已有研究表明，液泡膜上存在2種Ca2＋通道，當(dāng)植物受到鹽脅迫時，Ca2＋通道受誘導(dǎo)開放，Ca2＋從液泡中釋放出來，與鈣調(diào)蛋白或鈣結(jié)合蛋白結(jié)合，調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝或基因表達(dá)，促進(jìn)植物適應(yīng)逆境［29］。不同海鹽濃度脅迫下，蘇牧2號和N51植株各部分對Ca2＋的吸收均受到不同程度的抑制，但隨脅迫時間的延長，蘇牧2號莖中Ca2＋含量總體上均極著高于N51，而朱小梅等［30］通過對作物耐鹽品種和鹽敏感品種的比較表明從外部吸收的Ca2＋可降低Na＋的毒性，促進(jìn)植株對K＋的選擇性吸收，提高K＋／Na＋。因而蘇牧2號莖中較高的Ca2＋含量可以促進(jìn)其莖部對K＋的選擇性吸收，將Na＋截流于根部，提高莖中K＋／Na＋，這樣也利于植物對其他營養(yǎng)元素的吸收，進(jìn)而平衡植物組織細(xì)胞內(nèi)離子濃度，提高了蘇牧2號象草的耐海鹽脅迫能力。

Mg2＋則在植物的生理作用中尤其是在光合作用中有著其他二價陽離子所不可替代的作用［31］。本研究結(jié)果顯示，隨海鹽濃度的升高，蘇牧2號和N51植株對Mg2＋的吸收均受到了抑制，而Mg2＋是葉綠素分子的重要組成部分［20］，對Mg2＋吸收的抑制會降低象草的光合作用，影響象草的生物量。但海鹽脅迫后，蘇牧2號葉中Mg2＋含量極顯著高于N51，表明海鹽脅迫下蘇牧2號的光合作用受到的影響小于N51，但Mg2＋在植物適應(yīng)鹽漬環(huán)境過程中的具體作用和機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

相同脅迫天數(shù)下，蘇牧2號和N51植株各部分Na＋含量均隨海鹽濃度的升高而升高，K＋、Ca2＋、Mg2＋含量和K＋／Na＋均隨海鹽濃度的升高而降低。

相同海鹽濃度脅迫下，隨脅迫時間的延長，蘇牧2號和N51植株各部分Na＋含量由低到高為葉＜莖＜根，K＋含量為根＜葉＜莖，Ca2＋含量為根＜莖＜葉，Mg2＋含量為葉＜根＜莖，K＋／Na＋為根＜莖＜葉。

在4～10g／L處理下，蘇牧2號和N51根中K＋／Na＋均無顯著差異，蘇牧2號莖K＋／Na＋均高于N51，各濃度下顯著性差異不盡相同；除4g／L處理后28d蘇牧2號葉中K＋／Na＋與N51無顯著差異外，蘇牧2號均顯著高于N51。SK＋／Na＋（莖／根）除4g／L處理后第7天和0g／L處理后第21天蘇牧2號低于N51外，蘇牧2號均高于N51，是其運(yùn)輸系數(shù)的1.02～2.19倍。

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