張莉，王長(zhǎng)庭，劉偉，王啟蘭，李里，向澤宇

（1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧810001；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049；3.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都610041）

草地退化對(duì)全球生態(tài)安全、環(huán)境質(zhì)量及社會(huì)發(fā)展的負(fù)面影響日益嚴(yán)重，退化草地生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)與重建已成為當(dāng)今國(guó)際環(huán)境科學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題［1，2］。由于全球氣候變化、人類(lèi)長(zhǎng)期超載過(guò)牧、草地鼠蟲(chóng)危害加劇等因素導(dǎo)致了江河源區(qū)草地生態(tài)環(huán)境日趨惡化，高寒草甸嚴(yán)重退化，以“黑土型”退化草地為主的草地退化現(xiàn)象日趨嚴(yán)重，已成為該區(qū)植被恢復(fù)重建中亟待重點(diǎn)解決的問(wèn)題［3］。三江源目前有90%的天然草地出現(xiàn)退化，其中中度退化以上草地面積為571.90×104hm2占三江源總面積的49.83%；可利用草地面積占三江源草地面積的55.40%。“黑土型”退化草地面積為183.63×104hm2，其中核心區(qū)有23.48×104hm2，緩沖區(qū)有49.02×104hm2，試驗(yàn)區(qū)有111.13×104hm2［4］。同20世紀(jì)50年代相比，單位面積產(chǎn)草量下降30%～50%，優(yōu)質(zhì)牧草比例下降20%～30%，有毒有害類(lèi)雜草增加70%～80%，草地植被蓋度減少15%～25%，優(yōu)勢(shì)牧草高度下降了30%～50%，其中黃河源頭80～90年代平均草場(chǎng)退化速率比70年代增加了1倍以上［5］。目前，江河源區(qū)“黑土型”退化草地植被恢復(fù)的主要手段之一是建植人工和半人工草地［6］。人工草地的建設(shè)在一定程度上阻止了土壤環(huán)境的進(jìn)一步惡化和草地的放牧壓力［7］。在三江源區(qū)，常采用老芒麥（Elymus sibiricus）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、冷地早熟禾（Poa cryrnophila）、中華羊茅（Festuca sinensis）等多年生牧草建植人工草地，已經(jīng)取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益［8］。退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)主要是植被恢復(fù)，植被恢復(fù)能充分利用土壤－植物復(fù)合系統(tǒng)的功能改善局部生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)生物物種多樣性的形成［9］、草地本身的土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)恢復(fù)，草地植被演替達(dá)到穩(wěn)定階段［10］。

良好的土壤生態(tài)形成是土壤自身質(zhì)量與整個(gè)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量共同提高的結(jié)果，兩者相互依存互為促進(jìn)［11］。由于草地退化核心問(wèn)題是土壤退化，所以對(duì)于退化草地的恢復(fù)和治理首先應(yīng)考慮土壤特征對(duì)恢復(fù)治理措施的響應(yīng)過(guò)程［12］。根系從土壤中吸取養(yǎng)分，是土壤資源的直接利用者之一；因此，退化草地恢復(fù)過(guò)程中優(yōu)勢(shì)種植物根系活力的重要性和作用是不容忽視的。退化草地的恢復(fù)不僅要恢復(fù)植被、土壤，更應(yīng)該考慮根系活力與土壤微環(huán)境的相關(guān)性，只有在根系活力高、根系發(fā)達(dá)的情況下，才有源源不斷的資源輸送到植物地上部分，植物群落生產(chǎn)力、穩(wěn)定性才有提高和穩(wěn)定的可能性，土壤環(huán)境才會(huì)得以改善。但高寒地區(qū)人工修復(fù)草地優(yōu)勢(shì)種植物根系活力及其與土壤環(huán)境關(guān)系等方面的探討和研究鮮有報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以三江源區(qū)嚴(yán)重退化高寒草甸（“黑土灘”）、建植期6和10年的人工草地為研究對(duì)象，探討不同建植期人工草地優(yōu)勢(shì)種植物根系活力、群落特征及其土壤環(huán)境的變化規(guī)律和關(guān)系，以期為高寒地區(qū)退化高寒草甸的恢復(fù)和治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于青海省果洛州瑪沁縣 （34°30′～33°34′N(xiāo)，100°29′～99°54′E），平均海拔4 150m，范圍為3 800m～4 800m。屬典型的高原大陸性氣候，無(wú)四季之分，僅有冷暖季之別。冷季較長(zhǎng)干燥而寒冷，暖季短暫濕潤(rùn)而涼爽。溫度年差較小而日差較大，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，日照充足，年日照平均值在2 500h以上，年總輻射量在629.9～623.8kJ／cm2。年均氣溫－1.7℃，1月平均氣溫－14.8℃，7月平均氣溫9.8℃，年均降水量600mm，多集中在5－9月，約占年降水量的80%，年蒸發(fā)量1 160.3mm，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。土壤為高山草甸土，高山嵩草草甸為該地區(qū)主要草地類(lèi)型，建群種為小嵩草（Kobresia pygmaea），主要伴生種有矮嵩草（Kobresia humilis）、異針茅（Stipa aliena）等禾草，雜類(lèi)草有高山紫菀（Aster alpinus）、濕生扁蕾（Gentianopsis paludosa）、高山唐松草（Thalictrum alpinum）、異葉米口袋 （Gueldenstaedtis diversifolia）、黃帚槖吾 （Ligularia virgaurea）等主要植物［13］。

1.2 研究方法

在青海省果洛州瑪沁縣軍牧場(chǎng)分別選擇3個(gè)不同處理樣地，即重度退化的“黑土型”樣地（以下簡(jiǎn)稱(chēng)黑土灘）、6年人工草地和10年人工草地，以“黑土灘”作為對(duì)照試驗(yàn)，樣地面積均為50m×50m。所選人工草地是以嵩草屬（Kobresia）植物為建群種的植被嚴(yán)重退化后經(jīng)翻耕施肥，條播了垂穗披堿草、冷地早熟禾、中華羊茅和星星草（Puccinellia tenuiflora）的混播人工草地。確定垂穗披堿草為群落的優(yōu)勢(shì)種植物。2010年8月中下旬在上述3個(gè)試驗(yàn)樣地對(duì)角線(xiàn)法設(shè)置10個(gè)50cm×50cm的樣方進(jìn)行植物群落特征（所有植物種的分蓋度、高度和頻度，以及植物群落的蓋度）調(diào)查，然后齊地面分種剪草，并按禾本科、莎草科、豆科、雜類(lèi)草分類(lèi)后烘干稱(chēng)量。剪去植物地上部分后在50cm×50cm的樣方中用內(nèi)徑為5cm土鉆采集0～10和10～20cm的土樣，分層混合成1個(gè)土壤樣品過(guò)2mm篩，一部分鮮土樣保存于4℃冰箱中，用于土壤酶活性的測(cè)定，采用比色法測(cè)定土壤酶活性［14］；另外一部分土樣用于測(cè)定pH值（電極法）、有機(jī)質(zhì)（丘林法）、全氮和速效氮（凱氏法和康維皿法）、全磷和速效磷（鉬銻抗比色法和碳酸氫鈉浸提－鉬銻抗比色法）含量［15］。采挖各樣地群落共有的優(yōu)勢(shì)種植物垂穗披堿草帶土的根系帶回實(shí)驗(yàn)室后保存于4℃冰箱中，立即測(cè)定根系活力，仔細(xì)清洗干凈根系后取根尖0～1.0cm處，利用TTC法測(cè)定根系活力。土壤容重采用環(huán)刀法，溫度采用點(diǎn)溫計(jì)測(cè)定，土壤含水量用經(jīng)典的鋁盒烘干法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

生物多樣性指數(shù)［16］包括：

群落多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon－Wiener指數(shù)：

均勻度指數(shù)的計(jì)算采用Pielou指數(shù)：

式中，Pi為種i的相對(duì)重要值＝（相對(duì)高度＋相對(duì)蓋度＋相對(duì)頻度）／3，S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 16.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工草地優(yōu)勢(shì)種植物—垂穗披堿草根系活力變化

植物根系是土壤資源的直接利用者和產(chǎn)量的重要貢獻(xiàn)者，根系吸收土壤中的水分和礦質(zhì)養(yǎng)分，并輸送到地上部分供植物利用［17］。植物群落結(jié)構(gòu)和土壤環(huán)境的變化直接或間接的影響植物根系活力。采挖3處樣地對(duì)具有代表性的共有種禾本科優(yōu)勢(shì)種植物－垂穗披堿草根系進(jìn)行活力測(cè)定，結(jié)果顯示，不同樣地的垂穗披堿草根系活力無(wú)差異顯著，6年人工草地垂穗披堿草根系活力高于10年人工草地（圖1），其變化規(guī)律與垂穗披堿草在不同樣地的蓋度、高度、重要值的變化是相一致的。

2.2 人工草地植物群落結(jié)構(gòu)功能變化

通過(guò)對(duì)植物群落特征調(diào)查分析表明，6年人工草地和10年人工草地植物群落數(shù)量特征、種類(lèi)組成、功能群組成差異性顯著（P＜0.05）（表1，圖2）。以“黑土灘”為對(duì)照，人工草地的群落生物量、蓋度、高度、物種數(shù)、多樣性指數(shù)提高?！昂谕翞敝参锶郝渲挥须s類(lèi)草和禾本科植物組成，雜類(lèi)草和禾本科植物的生物量分別占群落生物量的90.76%和9.25%；6年人工草地，禾本科植物生物量最大、豆科植物開(kāi)始入侵，雜類(lèi)草、禾本科、豆科植物生物量分別占群落生物量的23.37%，76.51%，0.33%；10年人工草地的禾本科植物生物量低于6年人工草地，豆科植物大量入侵，莎草科植物出現(xiàn)，雜類(lèi)草、禾本科、豆科、莎草科植物生物量分別占群落生物量的59.96%，24.69%，24.69%，12.18%；分析結(jié)果表明，隨著人工草地建植年限的增加，群落生物量增大、物種數(shù)增多、生物多樣性提高，植被開(kāi)始逐漸恢復(fù)。

圖1 人工草地垂穗披堿草根系活力變化Fig.1 Change of root activity of E.nutans in artificial grassland

圖2 人工草地植物群落功能群生物量變化Fig.2 Change of plant functional group biomass in artificial grassland

表1 人工草地植物群落數(shù)量特征Table 1 Quantitative characteristics of plant community in artificial grassland（Mean±SD，n＝10）

2.3 人工草地土壤理化特征

土壤是植物賴(lài)以生長(zhǎng)的基質(zhì)，其理化特性決定著植物群落類(lèi)型分布，植物群落又反作用于土壤，逐步改善其生境條件，植被演替隨著生境的改變而發(fā)生變化。隨著人工草地建植年限的延長(zhǎng)而發(fā)生變化（表2）：在0～10cm土層中，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、全磷、速效磷含量顯著增大，容重、溫度、pH值明顯降低；在10～20 cm土層中，溫度、pH值、含水量、有機(jī)質(zhì)、全磷、速效磷差異性顯著（P＜0.05），全氮、速效氮在10年人工草地上明顯增加，6年人工草地與黑土灘之間差異不顯著。表明人工草地0～10cm土壤理化性質(zhì)較10～20cm的變化大，土壤微環(huán)境得到改善，為土壤種子萌發(fā)創(chuàng)造了條件，植物的大量入侵提高了植被覆蓋度，防止土壤水分蒸發(fā)、土壤含水量增加。土壤溫度降低、pH值減小，土壤質(zhì)量提高，植物賴(lài)以生長(zhǎng)的土壤環(huán)境逐步恢復(fù)。

表2 人工草地土壤理化性質(zhì)Table 2 Soil physicochemical properties of artificial grassland（Mean±SD，n＝5）

2.4 人工草地土壤酶活性變化動(dòng)態(tài)

土壤酶是土壤中的植物根系及其殘?bào)w，土壤動(dòng)物及其遺骸和微生物分泌的具有生物活性的物質(zhì)，直接參與土壤物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程［18］，土壤酶可作為表征土壤肥力的一個(gè)重要指標(biāo)，研究土壤酶活性的變化，將有助于了解土壤肥力狀況及其演變。分析表明，除了過(guò)氧化氫酶活性變化不明顯外，其他土壤酶活性差異性顯著（P＜0.05）（圖3）；在6年人工草地和10年人工草地的蔗糖酶、堿性磷酸酶、蛋白酶、脲酶活性提高，多酚氧化酶活性較黑土灘的均有所下降（圖3）。過(guò)氧化氫酶在0～10cm土層中無(wú)顯著差異，10～20cm土層中黑土灘和10年人工草地的均高于6年人工草地，其變化規(guī)律不明顯（圖3）。

2.5 植物群落特征、垂穗披堿草根系活力與土壤微環(huán)境關(guān)系

通過(guò)逐步分析后發(fā)現(xiàn)，植物群落特征與垂穗披堿草根系活力、土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性有著不同程度的相關(guān)性。群落生物量與土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷、蛋白酶、蔗糖酶活性正相關(guān)（表3～5）；群落蓋度與土壤含水量、全氮正相關(guān)，與pH值負(fù)相關(guān)；群落高度與土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、全磷、脲酶、蛋白酶正相關(guān)，與土壤pH值負(fù)相關(guān)；群落物種數(shù)與土壤有機(jī)質(zhì)、全磷、速效磷、速效氮、脲酶、蔗糖酶、蛋白酶正相關(guān)。同時(shí)，群落生物量、高度、物種數(shù)與多酚氧化酶呈負(fù)相關(guān)。多酚氧化酶只有在土壤貧瘠時(shí)才會(huì)被激活，可將土壤中的酚類(lèi)物質(zhì)氧化為醌，而后形成類(lèi)腐殖質(zhì)的大分子化合物［19］，所以可將多酚氧化酶活性作為植被恢復(fù)過(guò)程中土壤生物學(xué)的一個(gè)指標(biāo)。土壤中全磷能夠促進(jìn)植物根系擴(kuò)大，提高植物磷的營(yíng)養(yǎng)效率［20］，脲酶和蛋白酶活性的提高加快了氮素轉(zhuǎn)化和含氮有機(jī)物的積累，酶作用底物的增加有力激發(fā)了水解酶類(lèi)的活性［18］，因此土壤肥力的逐漸提高，為更多植物入侵提供了養(yǎng)分資源上的保障。

圖3 人工草地土壤酶活性變化Fig.3 Change of soil enzymes in artificial grassland

植物根系是植物與土壤環(huán)境接觸的重要界面，對(duì)環(huán)境變化較為敏感，更易對(duì)環(huán)境改變作出快速反應(yīng)，通過(guò)分析優(yōu)勢(shì)種植物垂穗披堿草根系活力與群落特征、土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性之間的相關(guān)性（表6），發(fā)現(xiàn)垂穗披堿草根系活力與土壤含水量、pH值、蛋白酶、堿性磷酸酶和多酚氧化酶活性負(fù)相關(guān)。說(shuō)明土壤酸堿度和含水量對(duì)垂穗披堿草根系活力有影響，建植人工草地后土壤含水量提高、pH值降低，垂穗披堿草根系活力也隨之提高。因土壤中堿性磷酸酶和蛋白酶分別參與土壤中磷和氮的轉(zhuǎn)化，堿性磷酸酶和蛋白酶活性降低影響到植物根系生長(zhǎng)和分化所需的氮和磷，垂穗披堿草根系活力因逆境脅迫而降低，黑土灘土壤質(zhì)量下降使得土壤酶活性降低。6年、10年人工草地由于植物入侵，植被覆蓋度逐步提高，植物群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了明顯改變。土壤微環(huán)境改變使得植物間對(duì)于土壤資源利用競(jìng)爭(zhēng)增大，優(yōu)勢(shì)種垂穗披堿草生物量分配因土壤環(huán)境的改變而發(fā)生變化，即6年人工草地垂穗披堿草根系活力較高，而10年人工草地群落組成、豐富度增加，垂穗披堿草生物量組成比例下降，其根系活力低于6年人工草地。

表3 黑土灘（CK）植物群落特征與土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性之間的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlativity between activities of plant community traits，soil physicochemical properties and soil enzymes in black soil patch（CK）

表4 6年人工草地植物群落特征與土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性之間的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlativity between activities of plant community traits，soil physicochemical properties and soil enzymes in 6years of artificial grassland

3 討論

土壤是植物賴(lài)以生長(zhǎng)的基質(zhì)，土壤質(zhì)量是土壤供養(yǎng)維持作物生長(zhǎng)的能力，包括團(tuán)聚作用、有機(jī)質(zhì)含量、土壤深度、持水能力、滲透速率、pH值變化、養(yǎng)分能力等［21］。任何現(xiàn)狀植被都處于演替系列的某個(gè)階段，植物群落的演替可以改變土壤性質(zhì)，而土壤性質(zhì)的改變又可導(dǎo)致群落類(lèi)型的改變［22］。植物群落的演替是群落對(duì)起初階段異化的過(guò)程，不但體現(xiàn)在物種的競(jìng)爭(zhēng)上，也體現(xiàn)在環(huán)境條件的改變上，使生境更適合于演替后來(lái)種［23］。而不同植物對(duì)土壤條件的適應(yīng)性以及在不同肥力下的植物種群拓殖能力也不同。土壤狀況，尤其是肥力狀況影響著群落優(yōu)勢(shì)種的拓殖和更替，土壤肥力提高有利于演替后續(xù)種的生長(zhǎng)和發(fā)展，促進(jìn)群落演替過(guò)程。土壤作為影響植物群落生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子，其肥力是土壤基本屬性和質(zhì)的特征，它對(duì)群落演替的影響不容忽視［24］。

表5 10年人工草地植物群落特征與土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性之間的相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlativity between activities of plant community traits，soil physicochemical properties and soil enzymes in 10years of artificial grassland

表6 人工草地垂穗披堿草根系活力與群落特征、土壤環(huán)境的相關(guān)關(guān)系Table 6 Correlativity between activities of root activity of Elymus nutans，plant community traits，soil micro－environment in artificial grassland

三江源區(qū)高寒草甸由于放牧管理不當(dāng)，家畜踐踏損傷牧草改變了草地植物競(jìng)爭(zhēng)格局，以及鼠蟲(chóng)害對(duì)草地的影響，加速了植物群落內(nèi)種群更新，引起群落結(jié)構(gòu)與功能的變化［25］。超載過(guò)牧導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降［26］，草場(chǎng)退化，生物多樣性降低［27］，生產(chǎn)力下降［28］，草地生態(tài)環(huán)境日趨惡化，“黑土型”退化草地面積增加［29］。在黑土灘上，通過(guò)人工措施建立多年生人工草地，短期內(nèi)可恢復(fù)植被，并具有一定生產(chǎn)力［30］。本研究發(fā)現(xiàn)隨著人工草地建植年限的增加，植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化（表1，圖2），土壤質(zhì)量明顯提高（表2），此結(jié)論與魏學(xué)紅等［12］，王長(zhǎng)庭等［31］的研究結(jié)論相同，通過(guò)相關(guān)性分析表明土壤理化性質(zhì)對(duì)植物群落的影響是顯而易見(jiàn)的（表3～5）?！昂谕列汀辈莸刂参锶郝浣M成中主要有雜類(lèi)草及少量的禾本科植物組成，其中毒雜草比率占到了60%～85%，草地基本上失去了利用價(jià)值；黑土灘0～10和10～20cm的土壤容重增大、溫度升高、含水量下降、pH值增加、有機(jī)質(zhì)嚴(yán)重減少、全氮和速效氮減少、全磷和速效磷流失嚴(yán)重，土壤質(zhì)量明顯下降；垂穗披堿草根系活力最低（圖1），從而反映出黑土灘植物群落生境退化嚴(yán)重，鼠蟲(chóng)害和過(guò)度放牧使得植被覆蓋度降低，土壤質(zhì)量下降，植物根系從土壤中能夠吸收的有效養(yǎng)分降低，從而影響到地上植物生長(zhǎng)，優(yōu)良牧草幾乎消失殆盡。6年人工草地禾本科植物生物量最大（圖2），雜類(lèi)草生物量較黑土灘的降低，豆科植物開(kāi)始入侵，植被覆蓋度增大，土壤理化性質(zhì)明顯發(fā)生變化；垂穗披堿草蓋度占群落蓋度20%～80%，其根系活力最大（圖1），表明土壤微環(huán)境改變向著適宜垂穗披堿草大量繁殖的方向發(fā)展，垂穗披堿草大量繁殖和雜類(lèi)草生長(zhǎng)為豆科植物入侵提供了必要條件。在10年人工草地上，雜類(lèi)草生物量最大、毒雜草蓋度降低，禾本科植物生物量比6年人工草地降低，豆科植物大量入侵，莎草科植物開(kāi)始入侵，物種多樣性提高；土壤微環(huán)境變化較明顯，土壤質(zhì)量顯著提高，為莎草科的入侵提供了條件，雜類(lèi)草生物量最大說(shuō)明了群落演替并未達(dá)到高山嵩草草甸頂級(jí)階段；垂穗披堿草根系活力較6年人工草地的有所降低，說(shuō)明垂穗披堿草較其他禾本科植物更能適應(yīng)貧瘠的土壤環(huán)境。10年人工草地土壤肥力提高為其他物種入侵提供條件，植物間競(jìng)爭(zhēng)格局發(fā)生變化，與垂穗披堿草具有相似土地利用方式的物種入侵，致使垂穗披堿草地上和地下部分競(jìng)爭(zhēng)力降低，植物群落物種數(shù)的增加、種間競(jìng)爭(zhēng)及物種更替促進(jìn)了植物群落優(yōu)勢(shì)種演替，植物群落多樣性增加，群落穩(wěn)定性提高。

植物群落的演替進(jìn)程，是植物對(duì)土壤不斷適應(yīng)和改造的過(guò)程，土壤理化性質(zhì)是植物演替的主要驅(qū)動(dòng)力之一［32］；植物群落與土壤彼此影響相互促進(jìn)的作用，是植被恢復(fù)演替的動(dòng)力。建植人工草地后，土壤理化性質(zhì)隨著群落演替而發(fā)生了變化。土壤演替過(guò)程中，土壤酶積極參與土壤發(fā)生與發(fā)育、土壤肥力的形成、土壤凈化等土壤中重要的代謝過(guò)程，土壤酶活性反映土壤中生物代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化狀況，可以表征土壤中正在進(jìn)行著的各種生物化學(xué)過(guò)程的方向和程度，可作為土壤活性和土壤生產(chǎn)力指標(biāo)［33，34］。本研究分析表明土壤蔗糖酶、堿性磷酸酶、蛋白酶、脲酶、多酚氧化酶活性變化動(dòng)態(tài)與土壤養(yǎng)分、群落特征、垂穗披堿草根系活力的變化是相符合的，蛋白酶活性隨著人工草地建植年限的增加而提高，說(shuō)明植物生長(zhǎng)使土壤中含氮有機(jī)物得以積累，酶作用底物增加有力激發(fā)了水解酶類(lèi)的活性［35］。土壤脲酶和蔗糖酶直接參與土壤含氮有機(jī)化合物和碳素循環(huán)的轉(zhuǎn)化，堿性磷酸酶促進(jìn)有機(jī)磷化合物的分解，增加了土壤中磷素和易溶性營(yíng)養(yǎng)物。多酚氧化酶將土壤中多元酚氧化為醌，能促進(jìn)有機(jī)碳累積和土壤腐殖化進(jìn)程［36］。研究發(fā)現(xiàn)土壤多酚氧化酶活性與群落特征、垂穗披堿草根系活力呈負(fù)相關(guān)，隨著人工草地建植年限的增加，多酚氧化酶活性在降低，此研究結(jié)論與王啟蘭等［37］和岳忠輝等［19］的研究結(jié)果相同。土壤酶活性變化反映了土壤理化性質(zhì)的改變對(duì)植物群落特征和優(yōu)勢(shì)種植物垂穗披堿草根系活力的影響，6年人工草地群落中，土壤有效養(yǎng)分增加和土壤酶活性提高促進(jìn)垂穗披堿草根系生長(zhǎng)，其生物量和根系活力最高；10年人工草地的土壤肥力較高，土壤肥力提高有利于演替后來(lái)種的生長(zhǎng)和發(fā)育，促進(jìn)群落演替過(guò)程，其垂穗披堿草根系活力較6年人工草地的有所降低。隨著人工草地建植年限增加，植物群落與土壤微環(huán)境彼此相互作用，人工草地群落逐漸穩(wěn)定，演替進(jìn)程向頂級(jí)方向發(fā)展。因此，植物群落的演替過(guò)程，是物種對(duì)土壤肥力不斷適應(yīng)和改造，更是不同物種在不同肥力梯度下相互競(jìng)爭(zhēng)和替代的過(guò)程。

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