高玉紅，牛俊義，徐銳，王彥，李長江，祁迪

（甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

光合作用是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，作物95%以上的干物質(zhì)是光合作用提供的［1］，因此，改善光合性能是增加產(chǎn)量的重要途徑［2］。光合性能可以通過光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度來衡量［3］。作物光合性能的變化受多種因素的影響［4］，干旱是其中一個(gè)重要因素。干旱首先引起氣孔導(dǎo)度下降、CO2反應(yīng)受阻［5－7］，從而使葉片光合能力降低［8－11］。溝壟集雨種植可有效改善作物水分不足的狀況，提高光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，使光合作用強(qiáng)度增大［12］。同時(shí)，地面覆蓋可以增加太陽光的反射率和空氣阻力，減少熱量和水汽的傳輸，改變地表層小氣候，從而引起作物葉面積和葉綠素含量增加、葉片衰老延緩、光合勢增強(qiáng)，提高作物的光合性能［13］。目前，在干旱區(qū)大面積推廣的全膜雙壟溝播技術(shù)通過壟面覆膜，壟溝內(nèi)種植作物，使降水由壟面向溝內(nèi)匯集，改善作物水分供應(yīng)狀況，降低作物的干旱脅迫。大量研究表明［14－17］，該項(xiàng)技術(shù)較半膜平鋪增產(chǎn)顯著。在干旱條件下，高產(chǎn)潛力與光合、水分利用效率之間密切相關(guān)［18］，因此，研究旱區(qū)玉米（Zea mays）物質(zhì)生產(chǎn)和水分消耗之間的關(guān)系，在生產(chǎn)中具有十分重要的意義。作為這一關(guān)系的重要綜合指標(biāo)——水分利用效率以往多數(shù)是在群體水平上研究，在單葉水平上就氣象因素、土壤水分、礦質(zhì)營養(yǎng)等對玉米葉片水分利用效率（LWUE）的影響也有研究［19］。本研究對不同覆膜方式下玉米的光合特性、LWUE和籽粒產(chǎn)量進(jìn)行研究，旨在為我國干旱半干旱地區(qū)完善玉米高產(chǎn)栽培技術(shù)措施、提高產(chǎn)量提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在農(nóng)業(yè)部甘肅鎮(zhèn)原黃土旱塬生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測站（35°30′N，107°29′E）進(jìn)行。該站位于海拔1 297m的黃河中游黃土高原溝壑區(qū)的隴東地區(qū)，屬溫帶大陸性氣候，有明顯的半濕潤向半干旱過渡的大陸性溫帶季風(fēng)氣候特征，年平均氣溫9.9℃，≥10℃的年積溫2 842℃，干燥度1.17，年輻射量554.3～565.2kJ／cm2，年日照時(shí)數(shù)2 249～2 437h，無霜期130d左右，年均降水量548.9mm，且變率大，7－9月降雨占全年降水量的54.1%，年蒸發(fā)量平均為1 524.8mm，為典型的半濕潤偏旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)［14，20］，無需灌溉，生育期降水量見表1。

表1 玉米生育期降水量Table 1 Rainfall of maize in growth stagemm

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2009年按單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共設(shè)計(jì)5個(gè)處理（4種覆膜方式，圖1），分別為：全膜雙壟溝播（QS）：起大、小雙壟，大壟寬70cm、壟高10～15cm，小壟寬40cm、壟高15～20cm，在大、小壟相接處形成播種溝，采用寬120cm的超薄膜全地面覆蓋，株距35cm；全膜壟作溝播（QL）：起壟，壟寬55cm、壟高15～20cm，形成播種溝，采用70cm的超薄膜全地面覆蓋，株距35cm種植；半膜雙壟溝播（BS）：采用全膜雙壟溝播技術(shù)起大、小雙壟及超薄膜覆膜方法，但在大壟中間留30～35cm距離不覆膜，株距35cm；半膜平鋪（BP）：不起壟，采用70cm的超薄膜覆蓋，膜與膜間留30cm距離不覆膜，每幅地膜種2行玉米，按行距55cm，株距35cm種植；露地（CK）：不起壟，不覆膜，按行距55cm，株距35cm種植。

圖1 不同覆膜方式示意圖Fig.1 Sketch map of different film mulching ways

每處理3次重復(fù)，小區(qū)面積19.8m2（3.3m×6.0m）。供試土壤為黑壚土，有機(jī)質(zhì)含量為11.22g／kg，全氮0.99g／kg，堿解氮72.13mg／kg，速效磷19.14mg／kg，速效鉀139.33mg／kg，pH 8.4。以沈單16號為玉米供試品種，種植密度5.25×104株／hm2。施尿素391.5kg／hm2（N 46），普通過磷酸鈣1 500kg／hm2（P2O512），其中，尿素60%作基肥施入，40%分別在拔節(jié)期和灌漿期按1∶1的比例追施，普通過磷酸鈣全部作基肥施入。于2009年4月19日播種，9月20日收獲。其他管理方式同一般大田。

1.3 研究方法

葉片光合測定［10］：在田間自然空氣條件下使用LI－6400XT便攜式光合儀（光合測定系統(tǒng)），分別在苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、乳熟期選擇晴朗天氣活體測定玉米單葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。測定部位在苗期、拔節(jié)期和大喇叭口期時(shí)均為剛展開葉，抽雄期和乳熟期均為穗位葉。葉片水分利用效率以各葉片光合速率與蒸騰速率的比值表示，即LWUE＝Pn／Tr，式中，Pn和Tr分別為同一葉片的光合速率和蒸騰速率的測定值。各測定項(xiàng)目重復(fù)3次，從早晨8：00開始每隔2h測定1次，共測定6次。收獲時(shí)按小區(qū)實(shí)測產(chǎn)量。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2003計(jì)算數(shù)據(jù)，用SPSS 13.0進(jìn)行方差及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同覆膜方式對玉米葉片光合速率和蒸騰速率的影響

不同覆膜方式下玉米生育期葉片光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）均呈先升后降的“單峰”曲線變化趨勢（圖2），峰值均出現(xiàn)在大喇叭口期。全膜覆蓋較半膜覆蓋、露地分別高14.89%，33.45%（Pn）和3.04%，4.95%（Tr），雙壟溝播較壟作溝播、平鋪穴播分別高0.37%，16.43%（Pn）和0.18%，12.45%（Tr）。其中，全膜雙壟溝播（QS）與全膜壟作溝播（QL）栽培技術(shù)下從拔節(jié)期至大喇叭口期上升幅度較大，此后又急劇下降，至抽雄期緩慢下降，半膜雙壟溝播（BS）、半膜平鋪穴播（BP）和露地穴播（CK）變化幅度較小。全生育期平均Pn為QS處理較QL、BS、BP和CK分別高9.00%，15.31%，24.71%和39.21%，大喇叭口期分別高17.81%，31.84%，39.50%和73.94%（P＜0.05）。這主要是由于露地處理的土壤含水量較小，水分虧缺嚴(yán)重，氣孔開度減小，從而影響了光合作用，使得Pn較低。Tr在拔節(jié)期以前QS處理顯著低于CK，大喇叭口期至乳熟期則一直保持較高水平（5.69 μmol／m2·s），較QL、BS、BP和CK分別高4%，7%，16%和19%，且均隨生育期的推進(jìn)呈逐漸降低的趨勢。說明全膜雙壟溝播處理能夠有效提高玉米光合速率，同時(shí)有效抑制拔節(jié)期以前的蒸騰速率。

圖2 不同覆膜方式下玉米光合速率和蒸騰速率的變化Fig.2 The changes of photosynthetic rate and transpiration rate of maize in different film mulching ways

2.2 不同覆膜方式對玉米葉片氣孔導(dǎo)度和水分利用效率的影響

不同覆膜方式下從苗期至乳熟期玉米的氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈先升后降的趨勢（表2），大喇叭口期最高，這與光合速率較高，蒸騰速率較大相一致。全膜覆蓋顯著高于半膜覆蓋和露地（P＜0.05），雙壟溝播高于壟作溝播和平鋪穴播。其中，全膜雙壟溝播（QS）處理的Gs最大，其均值較全膜壟作溝播（QL）、半膜雙壟溝播（BS）、半膜平鋪穴播（BP）和CK分別高4.52%，23.71%，24.22%和34.00%。

不同覆膜方式下玉米的葉片水分利用效率（LWUE：leaf water use efficiency）在不同生育時(shí)期存在明顯差異（表2）。不同覆膜處理下全膜覆蓋高于半膜（5.78%）和露地（8.18%），雙壟溝播高于壟作溝播（9.27%）和平鋪穴播（8.94%）。其中，苗期至大喇叭口期QS處理的LWUE顯著高于其他處理（P＜0.05）。可以看出，大喇叭口期以前隨著生育期的推進(jìn)各處理間的差異呈逐漸縮小的趨勢。至抽雄期半膜雙壟溝播處理的LWUE最高，且各覆膜處理間差異不顯著；乳熟期CK顯著高于其他處理（P＜0.05），處理QS與QL、BS間差異不顯著。

2.3 不同覆膜方式對玉米產(chǎn)量性狀的影響

不同覆膜方式下玉米葉片CO2和H2O氣體交換參數(shù)的不同變化特征，最終反映在產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的變化上，各處理產(chǎn)量性狀以全膜雙壟溝播（QS）處理表現(xiàn)較好（表3），該處理的穗長、穗行數(shù)與半膜雙壟溝播（BS）、半膜平鋪（BP）、CK處理的差異顯著（P＜0.05，下同）；禿頂長差異不顯著；行粒數(shù)與CK處理的差異顯著；全膜覆蓋、半膜覆蓋的穗粗與CK的差異達(dá)顯著水平；全膜覆蓋的百粒重與半膜覆蓋和露地間均差異顯著，全膜雙壟溝播處理的百粒重顯著高于全膜壟作溝播?？梢?，全膜雙壟溝播處理明顯促進(jìn)了穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重的增加。籽粒產(chǎn)量QS處理最高，較 QL、BS、BP和CK分別高24.17%，27.15%，44.52%和69.14%（P＜0.05）。說明全膜雙壟溝播技術(shù)能夠顯著提高旱地玉米的籽粒產(chǎn)量。

表2 不同覆膜方式下玉米葉片氣孔導(dǎo)度與水分利用效率的變化Table 2 Changes of Gs and leaf water use efficiency（LWUE）of maize under different film mulching ways

表3 不同覆膜方式下玉米籽粒產(chǎn)量性狀比較Table 3 The compare on grain yield of maize under different film mulching ways

2.4 農(nóng)藝性狀與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性分析

不同覆膜方式下旱地玉米的各農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)為：穗長與穗行數(shù)、穗粗呈極顯著正相關(guān)；行粒數(shù)與穗長、穗行數(shù)、穗粗呈顯著正相關(guān)（表4）；穗行數(shù)與穗粗呈極顯著正相關(guān)；百粒重與穗長、穗行數(shù)、穗粗呈顯著正相關(guān)。就籽粒產(chǎn)量而言，與穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粗、百粒重呈極顯著正相關(guān)。說明各農(nóng)藝性狀中穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粗、百粒重是影響玉米籽粒產(chǎn)量的主要因素。

2.5 光合指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量之間相關(guān)分析

各光合特性指標(biāo)中（表5），Gs與Pn、Tr相關(guān)關(guān)系達(dá)極顯著水平；Pn與Tr、LWUE相關(guān)關(guān)系達(dá)顯著水平。由表6可知，不同覆膜方式下旱地玉米Pn、Gs與籽粒產(chǎn)量在苗期至乳熟期呈極顯著正相關(guān)；Tr與籽粒產(chǎn)量大喇叭口期以前呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，此后呈極顯著正相關(guān)；LWUE與籽粒產(chǎn)量間在苗期至大喇叭口期呈極顯著正相關(guān)，抽雄期相關(guān)性不顯著，乳熟期呈極顯著負(fù)相關(guān)。說明當(dāng)處理間差異較大，或與CK相比時(shí)，光合性能能更好地解釋籽粒產(chǎn)量形成的原因。

表4 農(nóng)藝性狀與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性分析Table 4 The related of agronomic characters and grain yield

3 討論

干旱是作物產(chǎn)量的主要限制因子［21］，土壤水分不足，氣孔關(guān)閉，使植物吸收CO2受到限制，降低了葉片光合速率，減少了葉片水分損失，使蒸騰速率平行降低［22］，進(jìn)而影響LWUE［9］。地膜覆蓋能顯著改善葉片的光合特性，提高 LWUE［23，24］，在不同覆蓋方式下，研究作物生理變化特征及其生理生態(tài)機(jī)理，對尋求提高作物L(fēng)WUE和抵御干旱災(zāi)害新途徑有一定的積極意義［23］。本研究從不同覆膜方式出發(fā)，探討了不同覆膜方式下玉米葉片光合特性、LWUE及籽粒產(chǎn)量的變化。

表5 玉米光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度之間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlative coefficients between photosynthesis rate，transpiration rate and stomatal conductance rate in leaves of maize

表6 光合指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量之間相關(guān)分析Table 6 The related of photosynthetic index and grain yield

全膜雙壟溝播種植與全膜壟作溝播、半膜雙壟溝播、半膜平鋪穴播和CK相比，明顯提高了玉米的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。原因是由于全膜覆蓋為旱地玉米提供適宜的生長小環(huán)境，雙壟溝播改善了土壤的供水和玉米植株的吸水能力，土壤表層溫度穩(wěn)定，而使葉片氣孔開度較大，氣孔導(dǎo)度增大，有利于氣體的交換，同時(shí)雙壟溝播有效增加了植株的葉面積，植株生長旺盛，因而促進(jìn)旱地玉米光合速率和蒸騰速率，且發(fā)生萎蔫的時(shí)間推遲，這對光合產(chǎn)物的積累有積極的作用。

全膜雙壟溝播處理能顯著提高旱地玉米的LWUE。苗期至大喇叭口期全膜雙壟溝播處理的LWUE顯著高于全膜壟作溝播、半膜雙壟溝播、半膜平鋪穴播和CK；抽雄期的LWUE為半膜雙壟溝播高于全膜雙壟溝播；乳熟期CK的LWUE高于其他處理。說明通過改善玉米冠層的小氣候結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響棵間小氣候，導(dǎo)致玉米葉片邊界層氣象條件發(fā)生變化，使得用同樣多的有效氣孔水分散失，換取更多（與CK比）的CO2同化物積累成為可能［23］。玉米抽雄期半膜雙壟溝播栽培技術(shù)下葉片光合速率隨氣孔導(dǎo)度的減小而下降的幅度小于蒸騰速率的下降幅度，蒸騰作用對水分脅迫的響應(yīng)比光合作用敏感，蒸騰作用超前于光合作用的下降幅度大于全膜雙壟溝播，使LWUE有所提高，因此半膜雙壟溝播也有利于提高作物L(fēng)WUE。由于玉米乳熟期降水較多，而單葉水分利用效率與土壤相對含水量呈拋物線，過高的土壤含水量不利于提高水分利用效率［22］。值得說明的是，玉米乳熟期蒸騰速率較低，而光合速率較高，可能是由于玉米在水分脅迫條件下，葉片氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率減弱的程度比光合作用減弱的程度大，從而間接導(dǎo)致LWUE升高，即作物在干旱脅迫時(shí)主要通過降低其蒸騰速率來提高LWUE，這與于曉芳等［25］的研究結(jié)果相一致。有關(guān)如何優(yōu)化旱地玉米的覆膜方式和氣孔調(diào)節(jié)，協(xié)調(diào)植物水分、CO2的關(guān)系，以便最經(jīng)濟(jì)的利用水分，尚需進(jìn)一步深入研究。

旱地玉米籽粒產(chǎn)量為全膜覆蓋高于半膜覆蓋，雙壟溝播高于壟作溝播和平鋪穴播。其中，全膜雙壟溝播玉米籽粒產(chǎn)量最高，較半膜平鋪穴播高出44.52%，這與他人的研究結(jié)果基本一致［15，16］。由于全膜雙壟溝播技術(shù)提高了冠層間空氣相對濕度，降低了葉溫，提高了葉片含水量，增加了Gs，減少氣孔因素對光合作用的限制。最終，更加有效地利用了農(nóng)田的光、溫和水資源，達(dá)到高產(chǎn)、高效的目的［23］。相關(guān)分析表明，各光合特性指標(biāo)中，Gs與Pn、Tr極顯著相關(guān)；Pn與Tr顯著相關(guān)。這一結(jié)果與胡守林等［26］關(guān)于紫花苜蓿（Medicago sativa）的光合性能研究結(jié)果一致。玉米不同生育時(shí)期葉片光合特性與籽粒產(chǎn)量之間的關(guān)系不同，研究表明，籽粒產(chǎn)量與Pn、Gs呈極顯著正相關(guān)；與苗期至大喇叭口期的LWUE呈極顯著正相關(guān)；與大喇叭口期至乳熟期的Tr呈極顯著正相關(guān)。由此說明不同生育時(shí)期玉米的光合特性受到環(huán)境因子的影響，這與王靜等［27］關(guān)于芨芨草（Achnatherum splendens）的研究結(jié)果相一致。

4 結(jié)論

不同覆膜方式下玉米生育期葉片Pn和Tr均呈先升后降的“單峰”曲線變化趨勢，峰值均出現(xiàn)在大喇叭口期。全膜覆蓋高于半膜覆蓋和露地，雙壟溝播高于壟作溝播和平鋪穴播。其中，全膜雙壟溝播處理的Pn、Gs、LWUE和籽粒產(chǎn)量均高于全膜壟作溝播、半膜雙壟溝播、半膜平鋪穴播和露地。相關(guān)分析表明，籽粒產(chǎn)量與穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粗、百粒重呈極顯著正相關(guān)；與Pn、Gs、苗期至大喇叭口期的LWUE、大喇叭口期至乳熟期的Tr呈極顯著正相關(guān)。Gs與Pn、Tr極顯著正相關(guān)；Pn與Tr顯著正相關(guān)。與全膜壟作溝播、半膜雙壟溝播、半膜平鋪穴播和露地穴播相比，全膜雙壟溝播技術(shù)下玉米籽粒產(chǎn)量分別增加24.17%，27.15%，44.52%和69.14%（P＜0.05），是目前我國隴東地區(qū)玉米的最佳覆膜方式。

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