郭海林，陳宣，薛丹丹，劉建秀

（江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所 南京中山植物園，江蘇 南京210014）

結(jié)縷草屬（Zoysia）植物是禾本科畫眉草亞科的多年生草本植物，是優(yōu)良的暖季型草坪草?？蓮V泛應(yīng)用于觀賞草坪、運(yùn)動(dòng)草坪、休憩草坪以及庭院草坪等各種草坪的建設(shè)中［1－4］。

對(duì)結(jié)縷草屬植物的深入研究有利于培育出優(yōu)良的結(jié)縷草屬植物新品種。研究表明，結(jié)縷草屬植物大約有11種和一些變種與變型［1］，結(jié)縷草屬植物的開花習(xí)性為雌蕊先熟雄蕊后熟，是一種典型的常異花授粉植物［5］，結(jié)縷草屬植物的染色體倍性為2n＝4X＝40［6，7］。結(jié)縷草屬植物不同種、同一種的不同種質(zhì)資源間在外部性狀［8，9］、抗性（抗寒、旱、鹽、病等）等方面［10－16］均存在著豐富的遺傳變異，這些研究均為結(jié)縷草屬植物新品種選育奠定了良好的基礎(chǔ)。其中外部性狀的表現(xiàn)與研究直接關(guān)系到草坪草坪用質(zhì)量的好壞與改良。而外部性狀的遺傳機(jī)制對(duì)其遺傳改良和選擇適當(dāng)?shù)挠N方法均具有重要的指導(dǎo)意義，若這些性狀是由1～2個(gè)主基因控制則可采用單交重組或簡(jiǎn)單回交轉(zhuǎn)育的方法；若這些性狀由多個(gè)微效基因控制，則因?yàn)樯婕暗幕蚨?、單個(gè)基因效應(yīng)小、增效基因集中到一個(gè)個(gè)體的概率低、從表型鑒別基因型的難度大等特點(diǎn)，則要采用聚合回交（或雙回交）及輪回選擇累積增效基因的方法［17］。

蓋鈞鎰等［17］提出了植物數(shù)量性狀的主基因－多基因遺傳理論，認(rèn)為多數(shù)性狀由主基因加多基因共同控制是數(shù)量性狀遺傳的基本模型，而純主基因或純多基因的遺傳模型只是特例，并建立了植物數(shù)量性狀主基因＋多基因混合遺傳模型分析方法［16－18］，該模型自開發(fā)以來，已在小麥（Triticum aestivum）［19，20］、水稻（Oryza sativa）［21］、大豆（Glycine max）［22］、油菜（Brassica campestris）［23］、草坪［24］等多種植物的遺傳分析中得到了廣泛的應(yīng)用，在這些植物的遺傳機(jī)制研究方面發(fā)揮了重要作用。受上述思想的啟迪，本研究試圖應(yīng)用主基因＋多基因混合遺傳模型分析方法對(duì)2份結(jié)縷草屬種源的正反交F1分離群體的8個(gè)與坪用價(jià)值相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)性狀進(jìn)行遺傳分析，以明確結(jié)縷草屬植物營(yíng)養(yǎng)性狀的遺傳特性，為結(jié)縷草屬植物品種改良、相關(guān)性狀的分子標(biāo)記、定位以及標(biāo)記輔助育種等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為結(jié)縷草（Zoysiajaponica）‘J36’和中華結(jié)縷草（Zoysiasinica）Z039相互雜交的168個(gè)正交后代和99個(gè)反交后代，這些后代已通過SRAP分子標(biāo)記技術(shù)鑒定為真雜種。親本‘J36’為從美國(guó)引進(jìn)的結(jié)縷草品種，Z039為從安徽寧國(guó)采集的種源材料，兩親本在外部形態(tài)上存在較大的差異，兩親本來源及外部性狀的觀測(cè)值見表1。兩親本均種植于江蘇省中科院植物研究所的苗圃地內(nèi)，287個(gè)雜交后代的獲得及其培養(yǎng)情況如下：2006年4月上旬通過控制授粉法對(duì)外部性狀存在顯著差異的2份親本材料J36和Z039進(jìn)行相互雜交，結(jié)果成功地獲得了184個(gè)正交后代和103個(gè)反交后代，并于2006年7月上旬將雜交后代種子用30%的NaOH處理80min后首先在培養(yǎng)皿培養(yǎng)，待第1片葉長(zhǎng)到1.5～2.0cm時(shí)將其移入穴盤，其中穴盤的每一穴位只移入1株。2007年4月將后代從穴盤移入口徑為22cm的塑料盆中，每盆1株。對(duì)雜交后代進(jìn)行常規(guī)管理，2007年7－9月，對(duì)雜交后代通過SRAP分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行雜種真實(shí)性鑒定，結(jié)果有168個(gè)正交后代和99個(gè)反交后代被鑒定為真雜種，這些真雜種用于對(duì)本研究的結(jié)縷草屬植物外部性狀的遺傳分析。

表1 親本來源及其外部性狀觀測(cè)值Table 1 Sources and the characteristics of morphological characters of parents

1.2 外部性狀觀測(cè)

外部性狀的觀測(cè)于2008年7－8月份進(jìn)行，觀測(cè)指標(biāo)包括密度、草層高度、葉長(zhǎng)與葉寬、葉片長(zhǎng)寬比、匍匐莖長(zhǎng)度和直徑和匍匐莖長(zhǎng)度與直徑比。觀測(cè)方法如下：

密度：具體指草層中直立枝的密度。觀測(cè)采用9級(jí)制打分法，其中1為密度最低、6為可以接受，9為密度最高，為3個(gè)觀測(cè)值的平均值。

草層高度：指結(jié)縷草生長(zhǎng)的自然高度，采用三點(diǎn)法測(cè)量。葉長(zhǎng)與葉寬：指成熟葉片的葉長(zhǎng)和葉寬，重復(fù)10次。節(jié)間長(zhǎng)度與直徑：指第3節(jié)的長(zhǎng)度和直徑，重復(fù)10次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

結(jié)縷草屬植物為常異交植物，親本材料存在高度的異質(zhì)性，F(xiàn)1世代就產(chǎn)生性狀分離現(xiàn)象，類似于純合親本雜交的F2群體。本研究的遺傳數(shù)據(jù)分析應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因＋多基因混合遺傳模型，采用單個(gè)分離世代F2群體的數(shù)量性狀分離分析方法［16－18］對(duì)正交J36×Z039及反交Z039×J36的F1群體的外部性狀進(jìn)行分析，由模型的似然函數(shù)值計(jì)算出AIC（Akaike’s information criterion）值，AIC值最小的模型為相對(duì)最佳模型，通過比較無主基因、1對(duì)主基因（A）和2對(duì)主基因（B）共11種遺傳模型的AIC值，并進(jìn)行遺傳模型的適合性測(cè)驗(yàn)，包括均勻性檢驗(yàn)（U12，U22和 U32），Smirnov檢驗(yàn)（nW2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（Dn），綜合考慮極大似然函數(shù)、AIC值以及適合性檢驗(yàn)的結(jié)果，最終確定最優(yōu)模型。在此基礎(chǔ)上，估計(jì)最優(yōu)模型的遺傳參數(shù)，包括加性遺傳效應(yīng)（d）和主基因遺傳率（h2mg），并通過Excel軟件的數(shù)據(jù)分析功能，計(jì)算平均值、變異范圍、變異系數(shù)、偏度系數(shù)、峰度系數(shù)和方差等指標(biāo)。植物數(shù)量性狀主基因＋多基因遺傳體系的分析統(tǒng)計(jì)軟件由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家大豆改良中心提供。

2 結(jié)果與分析

2.1 F1群體的營(yíng)養(yǎng)性狀遺傳變異

對(duì)J36×Z039的168份雜交后代和反交Z039×J36的99份雜交后代的外部性狀觀測(cè)分析，發(fā)現(xiàn)不同性狀正反交的變異范圍均較大（表2），所觀測(cè)的8個(gè)性狀中，在正交后代群體中變異系數(shù)由大到小為：密度（29.66%）＞節(jié)間長(zhǎng)度／直徑（24.23%）＞節(jié)間長(zhǎng)度 （21.06%）＞葉長(zhǎng)（17.19%）＞草層高度（17.03%）＞節(jié)間直徑（17.0%）＞葉長(zhǎng)／葉寬（16.98%）＞葉寬（8.79%）；反交后代群體中變異系數(shù)由大到小為：密度（26.44%）＞節(jié)間長(zhǎng)度／直徑（22.72%）＞節(jié)間長(zhǎng)度 （18.14%）＞葉長(zhǎng)／葉寬（16.53%）＞草層高度（16.39%）＞節(jié)間直徑（15.77%）＞葉長(zhǎng)（15.57%）＞葉寬（8.31%），比較正反交后代的變異系數(shù)可以看出，在這8個(gè)性狀中，不同后代間密度的變異最大，其次為節(jié)間長(zhǎng)度／直徑和節(jié)間長(zhǎng)度，葉寬的變異最小，其他性狀的變異居中。從變異范圍來看，正反交雜交后代中每一個(gè)性狀的變異范圍均超出了雙親的變異范圍，表明控制這些性狀的增效和減效基因在雙親中呈分散分布，通過基因重組可產(chǎn)生正向和負(fù)向的超親后代。

不同性狀正反交后代的平均值略有差異（表2）。為比較正反交后代間性狀表現(xiàn)的差異顯著性，對(duì)不同性狀的正反交后代觀測(cè)值間進(jìn)行了t－檢驗(yàn)。t－檢驗(yàn)結(jié)果表明（表2），所檢測(cè)的8個(gè)性狀中，只有密度和節(jié)間長(zhǎng)度正反交后代間的t統(tǒng)計(jì)值小于t雙尾臨界值1.96（α＝0.05），正反交后代間沒有顯著差異，其余6個(gè)性狀草層高度、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)／葉寬、節(jié)間直徑和節(jié)間長(zhǎng)度／直徑的正反交后代的t統(tǒng)計(jì)值絕對(duì)值均大于t雙尾臨界值1.96（α＝0.05），正反交后代間存在顯著差異，由此推測(cè)這6個(gè)性狀可能存在母體遺傳效應(yīng)。

根據(jù)正反交F1群體8個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀的觀測(cè)結(jié)果，對(duì)正反交的每個(gè)性狀分別作次數(shù)分布圖（圖1）。不同性狀均呈連續(xù)性分布，其中葉長(zhǎng)（反交）（圖1－C2）和葉寬（正交）（圖1－D1）近似正態(tài)分布，草層高度（反交）（圖1－B2）和葉長(zhǎng)（正交）（圖1－C1）近似于雙峰分布，其他性狀均呈偏態(tài)分布，符合主基因＋多基因的遺傳特征。

表2 J36×Z039正反交雜交后代營(yíng)養(yǎng)性狀的變異分析Table 2 The variation of vegetative characters of reciprocal progenies in J36×Z039

圖1 J36×Z039正反交雜交后代群體8個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀的次數(shù)分布圖Fig.1 Frequency distribution of 8vegetative characters of reciprocal F1populations of J36×Z039

續(xù)圖1 J36×Z039正反交雜交后代群體8個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀的次數(shù)分布圖Fig.1 （continued） Frequency distribution of 8vegetative characters of reciprocal F1populations of J36×Z039

2.2 F1群體的營(yíng)養(yǎng)性狀主基因＋多基因混合遺傳分析

分別計(jì)算8個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀的正反交F1群體在11種遺傳模型下的極大似然函數(shù)值和AIC值（表3），以AIC值較小的模型作為候選模型。結(jié)果表明，在被檢驗(yàn)的各種模型中，密度正反交都是B－1模型的AIC值最小，適合性檢驗(yàn)結(jié)果（表4）也表明，正反交F1群體中密度的分布與理論分布是一致的（P＞0.05），因此，B－1模型，即“兩對(duì)主基因，加性－顯性－上位性模型”是J36×Z039正反交F1群體密度的最適遺傳模型，其中正交的加性效應(yīng)（da和db）分別為1.936 5和1.063 7，顯性效應(yīng)（ha和hb）分別為0.575 4和0.035 6，上位性效應(yīng)（i，jab，jba，l）分別為－0.651 1，－0.187 2，－0.266 6和0.193 6，主基因遺傳方差（σ2mg）為2.37，主基因遺傳率［h2mg（%）］為93.67%，反交的加性效應(yīng)為1.282 4和0.830 8，顯性效應(yīng)為0.842 8和0.490 7，上位性效應(yīng)為－0.829 1，－0.490 2，－0.398 2和－0.086 5，主基因遺傳方差為1.169 6，主基因遺傳率為63.22%（表5）。

草層高度、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉長(zhǎng)／葉寬、節(jié)間長(zhǎng)度5個(gè)性狀正反交F1群體均表現(xiàn)為A－0模型的AIC值最?。ū?），適合性檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，前3個(gè)性狀與節(jié)間長(zhǎng)度反交群體的分布均與理論分布一致（P＞0.05），葉長(zhǎng)／葉寬的正反交群體表現(xiàn)和節(jié)間長(zhǎng)度的正交群體表現(xiàn)分別有一個(gè)值與理論值存在顯著差異，而其他值均與理論分布一致，因此，認(rèn)為A－0模型，即無主基因模型是這5個(gè)性狀的最適遺傳模型，也就是說在正反交F1群體中，這5個(gè)性狀表現(xiàn)出由誤差或誤差＋多基因所修飾的單一正態(tài)分布特征。

表3 不同遺傳模型下的極大似然函數(shù)值和AIC值Table 3 Maximum likelihood value（MLV）and Akaike’s information criterion（AIC）under different genetic model

續(xù)表3 Continued

表4 入選模型的適合性檢驗(yàn)Table 4 Tests for goodness－of－fit of selected model

節(jié)間直徑正交后代群體檢測(cè)結(jié)果為A－1和A－4模型的AIC值最小，最適模型為一對(duì)主基因控制的遺傳模型，反交是A－0模型的AIC值最小，即無主基因模型為最適遺傳模型；節(jié)間長(zhǎng)度的檢測(cè)結(jié)果為正交是A－0模型的AIC值最小，最適模型為無主基因模型，反交為A－1與A－4模型的AIC值最小，最適模型為一對(duì)主基因控制的模型。正反交的遺傳模型不一致，這可能與節(jié)間直徑受母體遺傳效應(yīng)影響的結(jié)果有關(guān)。

表5 B－1模型下F2群體密度一階遺傳參數(shù)的計(jì)算Table 5 Estimates of genetic parameters under genetic model B1for density of zoysia F2populations

3 結(jié)論與討論

本研究將2份外部性狀存在差異的結(jié)縷草與中華結(jié)縷草種源材料進(jìn)行雜交，對(duì)獲得的正反交F1后代的8個(gè)與坪用價(jià)值相關(guān)的外部性狀的遺傳變異進(jìn)行了分析。從變異范圍來看，正反交雜交后代中每一個(gè)性狀的變異范圍均超出了雙親的變異范圍，表明控制這些性狀的增效和減效基因在雙親中呈分散分布，通過基因重組可產(chǎn)生正向和負(fù)向的超親后代。但從變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，不同性狀通過雜交育種的手段可以改良的程度不同，綜合分析正反交后代不同性狀變異系數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，在這8個(gè)性狀中，不同后代間密度的變異系數(shù)最大，其次為節(jié)間長(zhǎng)度／直徑和節(jié)間長(zhǎng)度，葉寬的變異最小，其他性狀的變異居中。變異系數(shù)反映了待改良群體的變異情況，變異越大，說明選擇潛力越大，因此，在本研究中，通過性狀的變異系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，密度和節(jié)間長(zhǎng)度2個(gè)性狀比較容易通過雜交育種加以改良，而葉片寬度的變異系數(shù)很低，表明葉寬很難通過雜交育種加以改良。劉建秀等［9］對(duì)中華結(jié)縷草種質(zhì)資源的形態(tài)變異情況進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)節(jié)間直徑和葉寬在所觀測(cè)性狀中變異系數(shù)最小，分別為12.5%和14.4%，認(rèn)為通過系統(tǒng)選育的方法對(duì)中華結(jié)縷草的葉寬和節(jié)間直徑進(jìn)行改良，其效果明顯低于葉長(zhǎng)和草層高度等性狀。結(jié)合本研究的結(jié)果，認(rèn)為結(jié)縷草和中華結(jié)縷草的葉寬變異較小，很難通過系統(tǒng)選育的手段對(duì)其進(jìn)行改良。

對(duì)于純合親本來說，母體遺傳效應(yīng)的研究一般通過正反交F1的表型值與雙親進(jìn)行比較來確定，而結(jié)縷草屬植物的雜交F1代即發(fā)生分離，無法通過單個(gè)的F1數(shù)據(jù)來與親本進(jìn)行比較，因此，本研究通過t測(cè)驗(yàn)的方法，根據(jù)正反交后代群體間的差異顯著性來推測(cè)不同性狀是否有母體遺傳效應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，8個(gè)性狀中有6個(gè)性狀正反交后代間有顯著差異，初步推測(cè)這些性狀可能存在母體遺傳效應(yīng)，這個(gè)結(jié)論還有待于在以后的研究中進(jìn)一步加以驗(yàn)證。

本研究應(yīng)用蓋鈞鎰等［17］提出的主基因＋多基因混合遺傳模型對(duì)結(jié)縷草與中華結(jié)縷草雜交的F1群體的8個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀進(jìn)行了遺傳分析，通過比較AIC值確定了每個(gè)性狀的最佳遺傳模型，為這些性狀遺傳機(jī)制的進(jìn)一步研究和遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。遺傳模型的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所研究的8個(gè)性狀中只有密度為2對(duì)主基因的加性－顯性－上位性遺傳模型，而其他性狀幾乎全部為無主基因模型，節(jié)間直徑的正交后代和節(jié)間長(zhǎng)度／直徑的反交后代表現(xiàn)為1對(duì)主基因的遺傳模型，但是這2個(gè)性狀對(duì)應(yīng)的反交后代和正交后代也表現(xiàn)為無主基因模型，這一方面可能是受母性遺傳的效應(yīng)，同時(shí)也可能是受環(huán)境的影響，數(shù)量性狀基因數(shù)目有多有少，各對(duì)基因效應(yīng)的大小也不同，而且其表現(xiàn)受環(huán)境的影響，可能對(duì)某個(gè)性狀的特定群體來說控制這個(gè)性狀的基因在已有的環(huán)境條件下主基因效應(yīng)明顯，而在另外一個(gè)群體中在相應(yīng)的環(huán)境條件下效應(yīng)較弱，表現(xiàn)為微效基因，關(guān)于A－0模型的遺傳機(jī)制，須通過同質(zhì)群體提供誤差方差以鑒別其有無遺傳變異存在。

結(jié)縷草屬植物為常異交植物，親本異質(zhì)性很高，因此在F1代即發(fā)生分離現(xiàn)象。本研究借助于純合親本雜交的F2群體的主基因＋多基因混合遺傳模型對(duì)結(jié)縷草屬植物的8個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀進(jìn)行了遺傳分析，初步明確了正反交雜交后代的遺傳模型，而實(shí)際上利用單個(gè)分離世代的分離分析方法是分兩步驟進(jìn)行的，首先鑒定主基因是否存在，然后再根據(jù)同質(zhì)群體P1、P2和F1提供試驗(yàn)誤差方差的無偏估計(jì)后鑒定是否有多基因的修飾。因模型的限制，本研究在只有單個(gè)親本和F1群體的表型值的情況下，只對(duì)主基因的存在情況和主基因遺傳效應(yīng)與遺傳率進(jìn)行了檢驗(yàn)，關(guān)于多基因的存在和效應(yīng)都無法鑒別。

目前，關(guān)于農(nóng)作物等自交植物，遺傳背景高度純合，容易得到自交群體的植物中，遺傳學(xué)方面的研究已比較深入，針對(duì)不同的研究需要建立了很多生物學(xué)研究體系，而對(duì)于草坪草和大多數(shù)林木植物等常異交植物，因遺傳背景高度雜合、遺傳負(fù)荷大，給遺傳學(xué)的研究帶來了很大的困難，目前在遺傳分析、遺傳圖譜構(gòu)建等遺傳學(xué)方面沒有一套合適的生物學(xué)研究體系可以利用，因此要對(duì)上述植物的遺傳機(jī)制進(jìn)行更全面的分析，還有待于建立更完善的分析方法。

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