鄧斌，任國(guó)華，劉志云，尚占環(huán)，2＊，裴世芳

（1.蘭州大學(xué)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)管理國(guó)際中心 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020；2.中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京100101）

青藏高原是我國(guó)重要的生態(tài)區(qū)域，對(duì)我國(guó)甚至世界的生態(tài)環(huán)境維持起到重要的作用。高寒草甸作為青藏高原草地的主體植被類(lèi)型，占整個(gè)高原面積的33%［1］。近年來(lái)由于過(guò)度放牧、人為破壞與環(huán)境變化等諸多原因，高寒草地退化已成為非常嚴(yán)峻的事實(shí)［2－5］。草地退化使青藏高原生態(tài)環(huán)境不斷惡化，對(duì)牧民生活和家畜生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。高寒草地的保護(hù)、恢復(fù)和重建成為大家研究的焦點(diǎn)［6，7］。

土壤種子庫(kù)作為植被種群生活史的一個(gè)階段，是指存在于土壤上層凋落物內(nèi)和土壤中全部有生命活性的種子［8，9］。許多學(xué)者認(rèn)為，土壤種子庫(kù)是植被經(jīng)歷干擾后恢復(fù)的主要資源，對(duì)植被有潛在的更新能力［10，11］，在退化草地的恢復(fù)與重建中發(fā)揮重要作用，能夠反映種群對(duì)于環(huán)境變化的響應(yīng)［12］。植被演替過(guò)程不僅指地上植被的組成與結(jié)構(gòu)的變化，同時(shí)也包括土壤種子庫(kù)的數(shù)量與格局的變化［13］。土壤種子庫(kù)對(duì)退化草地的恢復(fù)起決定性的作用，對(duì)渾善達(dá)克地區(qū)退化沙地研究表明退化草地的土壤種子庫(kù)完全可以滿足地上植被的恢復(fù)，可以不需要外界種子的補(bǔ)充［14］。

在青藏高原大面積保護(hù)和恢復(fù)過(guò)程中，圍欄封育被認(rèn)為是非常有效、也是應(yīng)用范圍很廣的恢復(fù)措施。通過(guò)圍欄進(jìn)行輪牧，減少草食家畜對(duì)于草地的過(guò)度采食與踐踏，由于其投資少，見(jiàn)效快，是草地管理最普遍的手段，已成為退化草地恢復(fù)與重建的重要措施之一。目前草地圍欄對(duì)于地上植被的影響研究較多，主要集中在圍欄對(duì)于植被的恢復(fù)和生產(chǎn)效益方面［15］，對(duì)土壤種子庫(kù)的影響研究也多為種子庫(kù)的萌發(fā)特征和物種數(shù)量方面［16，17］，而圍欄封育對(duì)于不同的高寒草地群落土壤種子庫(kù)格局與變化規(guī)律報(bào)道較少。

本試驗(yàn)主要選擇青藏高原黃河源區(qū)進(jìn)行草地圍欄之后的3種不同的高寒草甸群落為試驗(yàn)對(duì)象，對(duì)其土壤種子庫(kù)的大小、格局、物種組成及與地上植被的關(guān)系等進(jìn)行研究，旨在揭示圍欄封育對(duì)于土壤種子庫(kù)各特征的影響，進(jìn)而研究圍欄在草地保護(hù)與恢復(fù)中的具體作用與價(jià)值，為高寒草地的管理與可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況

試驗(yàn)區(qū)位于青海省南部果洛州瑪沁縣境內(nèi)的大武河流域，地理位置為34°17′～34°25′N(xiāo)、100°26′～100°43′E，平均海拔3 760m左右。該地區(qū)氣候具有典型的高原大陸性氣候特點(diǎn)，無(wú)四季之分，僅有冷暖季之別，冷季漫長(zhǎng)、干燥而寒冷，暖季短暫、濕潤(rùn)而涼爽。溫度年差較小而日差較懸殊，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，年均溫－3.9℃，≥5℃年積溫為850.3℃，最冷月1月平均氣溫為－12.6℃，最熱月7月的平均氣溫為9.7℃，牧草生長(zhǎng)季為156d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。年均降水量513.12mm，年蒸發(fā)量1 459mm。土壤為高山草甸土，主要植被類(lèi)型為高寒草甸和高寒草原。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇 本試驗(yàn)選擇3種高寒草地群落：灌叢草地，小嵩草（Kobresiapygmaea）退化草地和黑土灘草地群落，分圍欄內(nèi)外取樣，各樣地的圍欄均從2005年建成至今。各樣地基本特征如下（表1）。

表1 樣地的基本特征Table 1 Main features of sampling plots

1.2.2 取樣與處理 于2009年4月對(duì)封育3年多的灌叢草地、小嵩草退化草地和黑土灘3種不同的草地群落圍欄內(nèi)外進(jìn)行取樣。每個(gè)樣地用36mm的土鉆，分0～5cm，5～10cm兩層隨機(jī)取10鉆土。每個(gè)樣地共16個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取土面積約為0.01m2。然后自然風(fēng)干，過(guò)篩。本試驗(yàn)采用土壤淘洗后的鏡檢法［18］，先過(guò)5mm篩，去除石塊與植物殘?bào)w，再過(guò)0.2mm篩，去除不含種子的部分土壤，再用0.1mm的尼龍網(wǎng)袋水洗，風(fēng)干。每個(gè)步驟都盡量保證不損壞種子。于解剖鏡下，挑選出所有種子，最后進(jìn)行種子的分種鑒定，利用青藏高原植物種子標(biāo)本，參照中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館，根據(jù)種子的形狀、特征、結(jié)構(gòu)等確定種子的科屬種。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

土壤種子庫(kù)密度：統(tǒng)計(jì)每一個(gè)土樣中的種子數(shù)，再換算成每m2種子數(shù)。用單位面積土壤中有生命力的種子數(shù)量 （即有效種子數(shù)量）表示各草地群落的土壤種子庫(kù)密度。

種子庫(kù)物種各相關(guān)指數(shù)：根據(jù)樣地中土壤種子庫(kù)的種類(lèi)和種子數(shù)量，采用Shannon－Wiener和Simpson多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)公式計(jì)算。

式中，S為種子庫(kù)物種總數(shù)，N為種子庫(kù)種子總數(shù)，Pi為第i種植物種子數(shù)占種子庫(kù)中總種子數(shù)的比例。

土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性，采用Sorensen指數(shù)計(jì)算：SC＝2C／（S1＋S2）。式中，SC為Sorensen指數(shù)的值，C是地上植被和種子庫(kù)共有的植物物種數(shù)；S1和S2分別為地上植被和種子庫(kù)中各自出現(xiàn)的物種數(shù)目。

土壤種子庫(kù)空間分布的變異系數(shù)，變異系數(shù)（Coefficient of variation，CV）的計(jì)算公式為：CV＝σ／μ。式中，σ為標(biāo)準(zhǔn)差，μ為平均值，用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草地各樣地土壤種子庫(kù)種子規(guī)模

圖1為所選的3個(gè)草地群落土壤種子庫(kù)規(guī)模，以小嵩草退化草地群落的土壤種子庫(kù)種子最多。圍欄內(nèi)外分別為（9 938±1 780）粒／m2和（15 330±1 827）粒／m2。黑土灘群落圍欄內(nèi)外最少，分別為（4 074±459）粒／m2與（3 640±486）粒／m2。灌叢草地群落圍欄內(nèi)外居中，分別為（9 879±1 453）粒／m2與（12 899±1 695）粒／m2。通過(guò)顯著性分析發(fā)現(xiàn)，只有小嵩草退化草地圍欄內(nèi)外表現(xiàn)出差異顯著（P＜0.05），其他2樣地差異均不顯著（P＞0.05）。說(shuō)明圍欄對(duì)于小嵩草退化高寒草地群落土壤種子庫(kù)密度有顯著的影響，而對(duì)于植被狀況較好、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的灌叢草地群落與極度退化的黑土灘群落則影響不大。

圖1 3個(gè)草地群落土壤種子庫(kù)種子數(shù)量Fig.1 Size of seed density in soil seed banks of three grassland communities

2.2 高寒草地土壤種子庫(kù)的物種組成與各物種土壤種子庫(kù)密度分析

各樣地群落圍欄內(nèi)外土壤種子庫(kù)的物種組成顯示（表2），本次試驗(yàn)3個(gè)草地群落中共發(fā)現(xiàn)25個(gè)種，分屬11個(gè)科，灌叢草地土壤種子庫(kù)物種主要以高寒草地原生植被物種（莎草科、禾本科與蓼科）為主。小嵩草退化草地土壤種子庫(kù)物種原生植被種子（莎草科與禾本科等）與其他毒雜草種子（棘豆、細(xì)葉亞菊與昆侖蒿等）均有大量存在，而黑土灘物種主要以毒雜草（棘豆、昆侖蒿與鐵棒錘等）為主。

在各草地群落土壤種子庫(kù)中，均含有大量的小嵩草種子，說(shuō)明在草地未退化之前，各草地群落都是以小嵩草為優(yōu)勢(shì)植被與建群種。由于小嵩草種子的萌發(fā)率低，壽命長(zhǎng)，易形成持久土壤種子庫(kù)，所以在草地退化后，各草地群落的土壤種子庫(kù)中仍保留著大量的小嵩草種子。這為高寒草地的恢復(fù)準(zhǔn)備了大量的種子來(lái)源，說(shuō)明土壤種子庫(kù)在草地的退化過(guò)程中起到一個(gè)很好的緩沖作用。高寒草地的植被更新不存在種子制約，土壤種子庫(kù)可以作為高寒草地的恢復(fù)潛在資源。

不同群落土壤種子庫(kù)圍欄內(nèi)外禾草與莎草種子所占的比例及物種數(shù)目顯示（表3），小嵩草退化草地的物種數(shù)目要顯著大于灌叢草地和黑土灘（P＜0.01），說(shuō)明草地的輕中度退化能顯著提高草地土壤種子庫(kù)的物種數(shù)目。莎草科和禾本科種子占的比例大小順序?yàn)椋汗鄥膊莸兀拘♂圆萃嘶莸兀竞谕翞?。在草地退化的過(guò)程中，土壤種子庫(kù)中原生植被物種數(shù)呈下降趨勢(shì)。

圍欄對(duì)于各草地群落土壤種子庫(kù)的物種數(shù)目影響差異不顯著（P＞0.05），只對(duì)各物種的分布密度產(chǎn)生影響（表2，3）。3種高寒草地群落中，對(duì)于禾本科種子，除灌叢草地差異不顯著外，其他2個(gè)樣地均是圍欄內(nèi)高于圍欄外（P＜0.01）。莎草科種子3個(gè)草地群落有著相同的趨勢(shì)：圍欄內(nèi)＞圍欄外，且表現(xiàn)差異極顯著（P＜0.01），豆科植物（主要是棘豆）的土壤種子密度除黑土灘群落影響不大之外，其他2個(gè)草地群落均是圍欄內(nèi)顯著低于圍欄外（P＜0.05），其他物種土壤種子庫(kù)的分布密度也均為圍欄內(nèi)＜圍欄外（P＜0.01）。圍欄封育控制草食動(dòng)物的采食，減少放牧和環(huán)境干擾，保護(hù)原生植被（禾本科與莎草科）的生長(zhǎng)，提高禾草和莎草種子在土壤種子庫(kù)中所占的比例。圍欄封育促進(jìn)原生植被的恢復(fù)與更新，同時(shí)還能抑制棘豆等其他毒雜草的繁殖，對(duì)高寒草地的保持起到重要的作用，有利于退化高寒草地的恢復(fù)。

表2 不同高寒草地群落圍欄內(nèi)外土壤種子庫(kù)密度Table 2 Different communities of alpine meadow soil seed banks density within and outside the fence

2.3 土壤種子庫(kù)物種多樣性指數(shù)

調(diào)查的群落土壤種子庫(kù)的Shannon－Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)有著相同的規(guī)律（表4）：黑土灘＞灌叢草地＞小嵩草退化草地，Margalef豐富度規(guī)律為：小嵩草退化草地＞黑土灘＞灌叢草地，并且差異極顯著（P＜0.01）。Shannon－Wiener多樣性指數(shù)與Simpson多樣性指數(shù)的變化除了決定于植被與種子庫(kù)的物種數(shù)和規(guī)模等有關(guān)外，也與局部小環(huán)境及各草地群落的利用程度和方式有關(guān)［19］。高寒草地原生植被種子萌發(fā)率低，多為持久土壤種子庫(kù)，黑土灘由于既含有原生植被種子，又有許多毒雜草種子，且土壤種子庫(kù)密度低，受環(huán)境的擾動(dòng)大，所以Shannon－Wiener多樣性，Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均要大于灌叢草地和小嵩草退化草地。小嵩草退化草地由于其草地的基本特征是屬于輕中度的退化階段，植被物種數(shù)量增加，所以Margalef豐富度指數(shù)也高于其他2個(gè)樣地。

灌叢草地和小嵩草退化草地的Shannon－Wiener多樣性、Simpson多樣性、Margalef豐富度均是圍欄外＞圍欄內(nèi)（P＜0.01），但黑土灘則相反。灌叢草地群落Pielou均勻度指數(shù)為圍欄內(nèi)＜圍欄外，其他2個(gè)樣地為圍欄內(nèi)＞圍欄外。說(shuō)明對(duì)于植被較好和退化程度較輕的小嵩草退化草地，放牧和適度的環(huán)境干擾能提高草地的多樣性、優(yōu)勢(shì)度與豐富度指數(shù)。黑土灘則是處于極度退化的狀態(tài)，利用圍欄封育，減少環(huán)境的擾動(dòng)可以使這三者得到提高。對(duì)于均勻度指數(shù)，灌叢草地植被狀況好，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，采用放牧、利用草食動(dòng)物的干擾可以使其均勻度提高。相對(duì)處于退化階段的小嵩草退化草地與極度退化的黑土灘來(lái)說(shuō)，利用圍欄封育后，地上植被得到一定程度的恢復(fù)，環(huán)境擾動(dòng)降低，均勻度則相應(yīng)提高。

表3 不同高寒草地群落圍欄內(nèi)外土壤種子庫(kù)組成Table 3 The composition of soil seed banks in different communities of alpine meadow within and outside the fence

表4 土壤種子庫(kù)物種多樣性、豐富度和均勻度指數(shù)Table 4 Indexes of diversity，richness and pielou about the soil seed banks

2.4 各草地群落圍欄內(nèi)外土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性分析

不同高寒草地群落土壤種子庫(kù)與地上植被的Sorensen相似性指數(shù)大小范圍為0.32～0.64，順序?yàn)椋汉谕翞拘♂圆萃嘶莸兀竟鄥膊莸兀▓D2），圍欄內(nèi)外的Sorensen相似性指數(shù)3個(gè)草地群落規(guī)律相同，均為圍欄內(nèi)＜圍欄外。草地退化越嚴(yán)重，其一年生植物和依靠種子繁殖的物種比例越高，導(dǎo)致土壤種子庫(kù)與地上植被的Sorensen相似性指數(shù)增大。草地采用圍欄封育后，放牧壓力、環(huán)境和人為的干擾減少，多年生植物和依靠根莖繁殖的物種得到恢復(fù)與生長(zhǎng)，相應(yīng)的抵制了一年生與依靠種子繁殖的物種的生長(zhǎng)，其Sorensen相似性指數(shù)相應(yīng)降低。

2.5 土壤種子庫(kù)的空間分布

本研究的空間層次為2層，分別為0～5和5～10cm，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤種子庫(kù)主要集中在0～5cm中，灌叢草地、小嵩草退化草地和黑土灘圍欄內(nèi)外分別占95.01%，93.96%，95.95%，92.79%，78.20%和75.45%，平均占土壤種子庫(kù)的比例為88.56%。黑土灘圍欄內(nèi)外5～10cm種子數(shù)占土壤種子庫(kù)的比例分別為21.80%和24.55%，要顯著大于灌叢草地與小嵩草退化草地（P＜0.01）。而各草地群落圍欄內(nèi)外均差異不顯著（P＞0.05）。黑土灘由于是極度退化，環(huán)境干擾強(qiáng)烈，鼠類(lèi)活動(dòng)頻繁，且黑土灘雜草多為小種子，易向深層次滲透，導(dǎo)致其5～10cm土壤種子庫(kù)比例增大。說(shuō)明不同的草地群落，不同退化程度土壤種子庫(kù)在空間分布上存在差異，但草地圍欄對(duì)其土壤種子庫(kù)的空間分布則影響不大（圖3）。

3種不同高寒草地群落土壤種子庫(kù)的空間分布變異系數(shù)規(guī)律為：灌叢草地＜小嵩草退化草地＜黑土灘，圍欄內(nèi)部＜圍欄外部（圖4），0～5cm土層的土壤種子分布密度的變異系數(shù)要顯著小于5～10cm土層；就不同土層而言，0～5cm土層的變化規(guī)律與總的種子庫(kù)密度變化相同，但5～10cm土層空間變異系數(shù)為：黑土灘＜灌叢草地＜小嵩草退化草地。說(shuō)明高寒草地0～5cm土壤中的種子密度不僅較5～10cm土層豐富，而且要均勻。高寒草地退化越嚴(yán)重，植被類(lèi)型與土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，加之環(huán)境干擾與鼠類(lèi)入侵，土壤種子庫(kù)的密度分布就越不均勻。草地圍欄則可以減少環(huán)境對(duì)群落的擾動(dòng)，促進(jìn)植被的恢復(fù)，提高土壤種子庫(kù)分布的均勻性。

3 討論

不同草地類(lèi)型的土壤種子庫(kù)差異很大，用不同的研究方法也會(huì)導(dǎo)致結(jié)果不同［20－24］。Silvertown［22］的研究結(jié)果表明，草地的土壤種子庫(kù)范圍為103～106粒／m2。本試驗(yàn)采用的是鏡檢法得出的土壤種子庫(kù)規(guī)模，其范圍為3 640～15 330粒／m2，在Silvertown的研究結(jié)果范圍。本實(shí)驗(yàn)與尚占環(huán)等［24］用萌發(fā)與鏡檢相結(jié)合的方法得出的土壤種子庫(kù)基本一致，但大于用萌發(fā)法得出的高寒草地土壤種子庫(kù)規(guī)模。原因在于高寒草地的莎草科植物種子萌發(fā)率低，多為持久土壤種子庫(kù)［23］。所以土壤種子庫(kù)中存在著許多具有活性、但不易萌發(fā)的原生植被（莎草科）物種種子，用萌發(fā)法并不能完全將其統(tǒng)計(jì)在內(nèi)。

圖2 不同高寒草地群落圍欄內(nèi)外土壤種子庫(kù)與地上植被的物種構(gòu)成相似性Fig.2 Sorensen similarity of species composition between soil seed bank and above ground vegetation of different communities within and outside the fence

圖3 土壤種子庫(kù)數(shù)量在不同土壤層次（0～5，5～10cm）的百分比Fig.3 The percentage of seed number of soil seed bank in two soil layers（0－5，5－10cm）of three communities

圖4 土壤種子庫(kù)的空間分布變異系數(shù)Fig.4 The coefficient of variation of the spatial distribution of soil seed banks in different communities

草地圍欄是實(shí)施草地輪牧，減輕放牧壓力，恢復(fù)與重建退化草地的重要手段［25］。進(jìn)行草地圍欄，采用劃區(qū)輪牧后，圍欄草地的生物量，生產(chǎn)性能，土壤性質(zhì)都能得到提高，但對(duì)土壤種子庫(kù)的影響不大（表2）。小嵩草退化樣地土壤種子庫(kù)種子密度圍欄外（15 330±1 827粒／m2）要顯著高于圍欄內(nèi)樣地（9 938±1 780粒／m2），而其他2個(gè)樣地差異均不顯著（圖1；表2）。說(shuō)明對(duì)于植被狀況較好的灌叢草地與極度退化的黑土灘，單純的采用草地圍欄的方式對(duì)于土壤種子庫(kù)的種子密度影響不大，這與馬妙君等［26］的研究結(jié)果相似。但在土壤種子庫(kù)的空間分布上，圍欄可以使土壤種子庫(kù)總體分布更加均勻，減少環(huán)境的干擾，避免種子向深土層轉(zhuǎn)移，有利于種子的萌發(fā)。各草地群落圍欄內(nèi)禾本科和莎草科植物種子比例為圍欄內(nèi)大于圍欄外，說(shuō)明圍欄可以提高原生植被物種（禾本科和莎草科）種子的比例，促進(jìn)草地的恢復(fù)。

對(duì)于植被狀況較好的灌叢草地和處于較輕程度退化的小嵩草退化草地，土壤種子庫(kù)的物種多樣性指數(shù)，豐富度指數(shù)均為圍欄外高于圍欄內(nèi)。這說(shuō)明對(duì)于群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定的草地，放牧利用會(huì)增加植被和土壤種子庫(kù)的物種多樣性與豐富度指數(shù)。但對(duì)于處于極度退化的黑土灘，物種多樣性指數(shù)，豐富度指數(shù)則為圍欄內(nèi)高于圍欄外，這與Meissner和Faceelli［27］的結(jié)果一致。黑土灘圍欄外，環(huán)境干擾強(qiáng)烈，植被結(jié)構(gòu)、土壤性質(zhì)等極度退化，原生植被物種喪失，毒雜草繁殖，鼠類(lèi)活動(dòng)加?。?8］，土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性提高，群落與土壤種子庫(kù)的結(jié)構(gòu)趨向于單一化［29］，種子向深土層轉(zhuǎn)移，草地退化持續(xù)加劇。對(duì)黑土灘進(jìn)行圍欄可以相對(duì)緩解這種狀況，土壤種子庫(kù)作為草地恢復(fù)的潛在資源，圍欄能提高土壤種子庫(kù)的物種多樣與豐富度指數(shù)，為黑土灘草地的恢復(fù)奠定基礎(chǔ)。土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性為黑土灘＞小嵩草退化草地＞灌叢草地（圖2）。對(duì)于群落較穩(wěn)定的灌叢草地，土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性較低［30，31］，圍欄的作用使其趨向更加穩(wěn)定，對(duì)于灌叢草地的保護(hù)有重要作用。小嵩草退化草地圍欄能顯著降低毒雜草種子數(shù)量，提高原生植被在土壤種子庫(kù)中的比例，有利于草地的恢復(fù)。過(guò)度放牧不僅造成地上植被的物種多樣性喪失，而且也導(dǎo)致了種子庫(kù)中的多樣性，豐富度等指標(biāo)下降。圍欄封育對(duì)于退化嚴(yán)重的草地，可以使地上植被和種子庫(kù)中的物種多樣性得到保持或者提高。

本試驗(yàn)的結(jié)果顯示，各草地群落圍欄內(nèi)外的土壤種子庫(kù)物種分布差異不大，而地上植被物種數(shù)則表現(xiàn)出顯著差異。這說(shuō)明土壤種子庫(kù)對(duì)環(huán)境干擾與放牧，表現(xiàn)出良好的緩沖作用。各草地群落的土壤種子庫(kù)中均含有大量的小嵩草種子，這為退化草地的植被恢復(fù)提供了大量的種子資源，如能采取一些措施，促進(jìn)這些種子的萌發(fā)，則對(duì)于高寒退化草地的恢復(fù)起到重要的作用。

［1］ 鄧自發(fā)，謝曉玲，王啟基，等.高寒小嵩草草甸種子庫(kù)和種子雨動(dòng)態(tài)分析［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2003，9（1）：7－10.

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