宋 潔，許艷麗

(1.東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040；2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150081）

大豆胞囊線蟲抑制性土壤及其生防因子研究進(jìn)展*

宋 潔1,2，許艷麗2**

(1.東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040；2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150081）

文章綜述了大豆胞囊線蟲病自然衰退現(xiàn)象、抑制性土壤發(fā)現(xiàn)、抑制性土壤中生防真菌和生防細(xì)菌等最新研究進(jìn)展，并對(duì)今后的發(fā)展和研究方向做了展望，以期對(duì)抑制性土壤的研究和大豆胞囊線蟲生物防治提供理論依據(jù)。

大豆胞囊線蟲；抑制性土壤；生防真菌；生防細(xì)菌

大豆胞囊線蟲（Soybean Cyst Nematode，SCN）病俗稱“火龍秧子”，是大豆生產(chǎn)中限制產(chǎn)量的主要病害之一。在世界范圍內(nèi)，種植大豆的區(qū)域均有發(fā)生。該病最早是在中國(guó)發(fā)現(xiàn)，特別在我國(guó)東北和黃、淮、海大豆產(chǎn)區(qū)危害十分嚴(yán)重，已經(jīng)成為僅次于大豆花葉病毒的第二大病[1]。1954年美國(guó)首次報(bào)道此病后迅速蔓延，目前在30個(gè)大豆生產(chǎn)州中有29個(gè)發(fā)生此病害[2]。該病由于分布廣、寄主范圍大、傳播途徑多、危害嚴(yán)重等特點(diǎn)，已成為一種極難防治的土傳病害。

目前常用的防治方法除輪作和種植抗病品種以外，生物防治也成為了一種有效的方法。由于大豆胞囊線蟲抑制性土壤中存在多種天敵微生物或捕食者，因此引起了國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注并展開研究。

1 大豆胞囊線蟲病危害及影響發(fā)病因素

1.1 大豆胞囊線蟲病的危害

大豆胞囊線蟲病的病原為大豆胞囊線蟲（Heterodera glycines Ichinohe），通過(guò)侵染大豆的根部為害大豆，造成葉片褪綠變黃、根系不發(fā)達(dá)、結(jié)瘤少，嚴(yán)重影響大豆的產(chǎn)量，感染后的大豆植株很容易被土壤中病原菌侵染，引發(fā)復(fù)合病害。發(fā)生病害后一般會(huì)造成大豆減產(chǎn)5%～10%，嚴(yán)重的可以達(dá)到30%以上，甚至絕產(chǎn)[3]。據(jù)美國(guó)1975年記載，11個(gè)州14 000 hm2大豆由于胞囊線蟲病引起的損失達(dá)到2 000萬(wàn)美元，1987年全美因該病損失大豆2.2億噸，相當(dāng)于4 900萬(wàn)美元[4]。我國(guó)各大豆產(chǎn)區(qū)也均有此病的發(fā)生，該病是黑龍江省大豆生產(chǎn)上的主要病害，危害面積達(dá)67萬(wàn)hm2左右[5]。

1.2 大豆胞囊線蟲病發(fā)病的影響因素

大豆胞囊線蟲病的發(fā)生及程度受諸多因素影響。首先是土壤中病原密度，此外還有大豆抗病性、輪作和耕作制度、土壤環(huán)境及氣候等。Chen等（2001）研究表明，種植感病品種后再種植抗病品種比連續(xù)種植感病品種的輪作系統(tǒng)中大豆胞囊線蟲蟲口密度有所降低[6]。大豆連作和輪作對(duì)土壤中大豆胞囊線蟲的種群密度影響較大。作物輪作是大豆生產(chǎn)中防治大豆胞囊線蟲病的措施之一，在病害發(fā)生較輕的地塊中，與非豆科作物輪作3～4 a，可以減輕大豆胞囊線蟲病的危害程度[7]。隨著輪作年限的增加，土壤中大豆胞囊線蟲胞囊數(shù)量明顯降低[8]。大豆連作后，土壤中大豆胞囊線蟲病害會(huì)加重[9]。

由于線蟲是喜水動(dòng)物，因此大豆胞囊線蟲的生命活動(dòng)離不開水分，但是如果土壤水分過(guò)高導(dǎo)致土壤氧氣不足也會(huì)抑制大豆胞囊線蟲的生長(zhǎng)。土壤類型也影響著胞囊線蟲病的發(fā)生程度，土壤瘠薄、土質(zhì)疏松、透氣性良好的土壤有利于線蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，病害發(fā)生較嚴(yán)重。土壤肥力高、洼地、雨水較多的環(huán)境中，大豆胞囊線蟲繁殖能力較低，發(fā)病情況較輕。土壤溫度和pH等也是大豆胞囊線蟲發(fā)病的影響因素。土壤中存在很多大豆胞囊線蟲的天敵生物，包括真菌、細(xì)菌、捕食性線蟲等，它們對(duì)大豆胞囊線蟲病的發(fā)生起到抑制作用。

2 大豆胞囊線蟲自然衰退現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)與抑制性土壤

由于大豆胞囊線蟲病是一種定居性土傳病害，在同一地塊上連續(xù)種植大豆作物會(huì)使土壤中的胞囊不斷積累，導(dǎo)致病害加重。但是，1981年Hartwig在美國(guó)發(fā)現(xiàn)首次發(fā)現(xiàn)，大豆感病品種連續(xù)種植5年后，大豆胞囊線蟲的蟲口密度顯著降低，原來(lái)發(fā)病嚴(yán)重的地塊病情突然消失或者大大減輕。并將這種現(xiàn)象稱作大豆胞囊線蟲自然衰退[10]。許艷麗（2004）在中國(guó)科學(xué)院海倫農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站于1991年設(shè)立大豆連作和輪作長(zhǎng)期定位試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，大豆連作8～11 a的土壤中胞囊數(shù)量逐步降低，由每克土壤中139個(gè)胞囊下降到52個(gè)。Chen等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，在長(zhǎng)期種植大豆感病品種情況下，大豆胞囊線蟲種群數(shù)量與當(dāng)?shù)仄骄秩舅较啾缺３州^低。靳學(xué)慧等（2006）對(duì)大豆長(zhǎng)期輪作和連作試驗(yàn)區(qū)胞囊數(shù)量調(diào)查結(jié)果顯示，連作2 a后胞囊數(shù)量顯著增加，但是7 a后胞囊數(shù)量有下降趨勢(shì)。孫玉秋等（2011）研究認(rèn)為，大豆15 a連作后土壤中胞囊數(shù)量與輪作的幾乎相當(dāng)，并且胞囊中的含卵量大大降低。

關(guān)于抑制性土壤最早是由Baker和Cook提出來(lái)的，認(rèn)為如果土壤中存在植物病原菌，且有較適宜的氣候條件和寄主植物，但是病害不發(fā)生或者發(fā)病率很低，這樣的土壤被稱為抑制性土壤[14]。大豆胞囊線蟲抑制性土壤也符合這一定義。因此學(xué)者們也將存在大豆胞囊線蟲自然衰退現(xiàn)象的土壤稱之為大豆胞囊線蟲抑制性土壤。孫漫紅等（2000）對(duì)來(lái)自黑龍江的3份抑制性土壤研究表明，抑制性土壤中的胞囊數(shù)量明顯減低，并且空胞囊數(shù)量明顯增多。

目前研究者認(rèn)為土壤微生物是引起大豆胞囊線蟲抑制性土壤抑制性的主要因子，也是引起自然衰退的主要原因。孫玉秋（2011）研究發(fā)現(xiàn)該抑制性土壤加入滅真菌劑或高溫處理后，該土壤中線蟲數(shù)量明顯增加，抑制性消失。

3 大豆胞囊線蟲抑制性土壤主要生防因子

3.1 抑制性土壤中的生防真菌

目前，世界上已報(bào)道的分離自大豆胞囊線蟲各蟲態(tài)上的真菌已達(dá)到125個(gè)屬280余種。其中主要的生防真菌包括：厚垣輪枝菌（又稱厚孢普可尼亞菌Pochonia chlamydosporium）、淡紫擬青霉（Paecilomyces lilacinus）、蠟蚧輪枝菌（Verticillium lecanii）、被毛孢（Hirsutella rhossiliensis,H.minnesotensis）和鐮孢菌（Fusariumspp.）等真菌[17]。1991年劉杏忠報(bào)道了在我國(guó)定殖于胞囊上的15個(gè)真菌屬。

3.1.1 淡紫擬青霉 淡紫擬青霉菌（Paecilomyces lilacinus）能夠寄生胞囊線蟲等多種植物病原線蟲的卵、幼蟲及成蟲，而且在代謝過(guò)程中能夠產(chǎn)生具有殺線蟲活性的物質(zhì)，抑制線蟲卵的孵化，并強(qiáng)烈抑制二齡幼蟲的活性，從而控制線蟲密度，已經(jīng)成為一種重要的生防真菌[19]。孫漫紅等（2002）研究發(fā)現(xiàn)淡紫擬青霉M-14菌株的代謝產(chǎn)物對(duì)大豆胞囊線蟲卵孵化具有很強(qiáng)的殺蟲活性。

淡紫擬青霉在抑制性土壤中的分離頻率也很高，是該土壤中的優(yōu)勢(shì)真菌。孫玉秋等（2011）從黑龍江、吉林和遼寧等17份大豆胞囊線蟲抑制性土壤樣品中分離到優(yōu)勢(shì)真菌種類以淡紫擬青霉最多[20]。王克寧等（1997）從內(nèi)蒙、河北、河南和山東等20個(gè)地區(qū)的100份大豆連作土壤中也分離到了淡紫擬青霉。

3.1.2 厚垣輪枝菌 厚垣輪枝菌（Verticillium chlamydosporium）是一種兼性寄生菌，可以寄生大豆胞囊線蟲的各個(gè)蟲態(tài)，雖然也可侵染植物的根表皮，但不能進(jìn)一步侵染根內(nèi)部的維管層，所以不會(huì)致病于植物。在自然條件下對(duì)植物寄生線蟲種群密度的控制起著重要作用，同時(shí)厚垣輪枝菌為吉林和遼寧大豆田土壤中的卵寄生優(yōu)勢(shì)真菌[20]，范圣長(zhǎng)等（2004）對(duì)黑龍江、遼寧、山東和山西等地區(qū)的大豆田土進(jìn)行真菌分離，并篩選出了6株寄生能力較強(qiáng)的真菌，其中厚垣輪枝菌對(duì)胞囊的寄生率達(dá)到100%。趙曉輝等（2011）在大豆胞囊線蟲自然衰退土壤中分離到6株厚垣輪枝菌對(duì)大豆胞囊線蟲的J2均表現(xiàn)出強(qiáng)烈的抑制作用。此外，厚垣輪枝菌是歐洲燕麥胞囊線蟲衰退的主要原因[23]。

3.1.3 鐮刀菌屬 鐮刀菌屬（Fusariumspp.）是一類龐大真菌系，是作物枯萎病和根腐病的主要病原，某些種也是植物病原物的生防菌。陳立杰等（2009）對(duì)連做6 a的大豆田間土進(jìn)行真菌分離發(fā)現(xiàn)鐮刀菌的分離頻率最高，為88.1%，分離到的鐮刀菌包括：尖孢鐮孢菌（F.oxysporum）、茄病鐮孢菌（F.solani）、輪枝鐮孢菌（F.verticillioides）、擬炭角鐮孢菌（F.xylarioides）、禾谷鐮孢菌（F.graminearum）和半裸鐮孢菌（F.semitectum），并且認(rèn)為鐮刀菌與連作田中不飽滿胞囊數(shù)量增多有關(guān)。1997年王克寧等人從我國(guó)20個(gè)地區(qū)100份土中分離到的鐮刀菌包括：池鐮孢菌（F.aquaeductum）、木賊鐮孢菌（F.equiseti）、尖孢鐮孢菌（F.oxysporum）和茄病鐮孢菌（F.solani）。趙曉輝等（2011）研究發(fā)現(xiàn)鐮刀菌在抑制性土壤和胞囊上分離頻率最高，并且其中禾谷鐮孢菌（F.graminearum）和尖孢鐮孢芬芳變種（F.oxysporumvar.redolens）對(duì)大豆胞囊線蟲的卵孵化和J2具有明顯抑制作用。在美國(guó)也有報(bào)道稱鐮刀菌為大豆胞囊線蟲胞囊的優(yōu)勢(shì)寄生菌群[26]。

3.1.4 被毛孢菌屬 被毛孢（Hirsutellaspp.）是植物線蟲的專性寄生真菌，尤其對(duì)大豆胞囊線蟲具有很高的寄生率[27]，對(duì)大豆胞囊線蟲種群數(shù)量的控制起到關(guān)鍵性的作用，同時(shí)也是大豆胞囊線蟲抑制性土壤生防真菌的研究熱點(diǎn)。迄今為止報(bào)道能夠寄生大豆胞囊線蟲的被毛孢有兩種：洛斯里被毛孢（Hirsutella rhossiliensisi）和明尼蘇達(dá)被毛孢（Hirsutella minnesotensis）。錢洪利等（2009）研究表明，明尼蘇達(dá)被毛孢1～10代謝物對(duì)大豆胞囊線蟲卵孵化和J2均有明顯的抑制作用，并且對(duì)大豆的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。

明尼蘇達(dá)被毛孢是1996年在美國(guó)明尼蘇達(dá)州發(fā)現(xiàn)的大豆胞囊線蟲內(nèi)寄生真菌。Chen等（2000）對(duì)明尼蘇達(dá)州27個(gè)縣264份土樣進(jìn)行調(diào)查的結(jié)果表明，43%的田間土樣中檢測(cè)到了洛斯里被毛孢，14%的土樣中出現(xiàn)了明尼蘇達(dá)被毛孢。Xiang等（2010）對(duì)來(lái)自于黑龍江省的20份大豆田樣品進(jìn)行調(diào)查，其中13份土樣中分離出了明尼蘇達(dá)被毛孢和洛斯里被毛孢，密山的土樣中被毛孢的寄生率高達(dá)50.1%。在對(duì)15 a大豆輪作系統(tǒng)進(jìn)行分析中，連作土中二齡幼蟲被毛孢的寄生率高達(dá)38.3%，并且可能與連作大豆胞囊線蟲衰退有關(guān)[31]。

3.1.5 其他真菌 從胞囊上分離到的真菌還包括：粘帚霉屬（Gliocladiumsp.）、曲霉屬（Aspergillussp.）、腐枝霉屬（Humicolasp.）、被毛枝葡萄孢（Botryotrichum piluliferum）、透明毛殼菌（Chaetomi-um perlucidum）、高大毛殼菌（C.elatum）、芽枝孢（Cladosporium cladosporiodes）、雅致小克銀漢霉、（Cunnighamella elegans）、刺孢小克銀漢霉（C.echinulata）、變異擬青霉（P.variotii）、根異莖點(diǎn)霉（Paraphoma radicina）和異矛束孢菌（Doratomyces heterosporium）等，都值得我們繼續(xù)研究[17]。

3.2 抑制性土壤中的生防細(xì)菌

關(guān)于大豆胞囊線蟲生防細(xì)菌的研究較少，主要集中在巴氏桿菌（Pasteuriaspp.）、根際細(xì)菌和一些放線菌等。巴氏桿菌屬在世界各地均有分布，可寄生116屬土壤線蟲[32]，并且該菌分離頻率很高。由于巴氏桿菌是一種專性寄生菌，很難進(jìn)行人工培養(yǎng)，因此為實(shí)際生產(chǎn)帶來(lái)一定的局限性。近幾年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)根際細(xì)菌的研究逐漸增多，發(fā)現(xiàn)了一些具有拮抗作用的根際細(xì)菌，主要以假單胞菌屬（Pseudomonasspp.）和芽孢桿菌屬（Bacillusspp.）中的種類最多[33]。

隨著人們對(duì)大豆胞囊線蟲抑制性土壤的關(guān)注，也展開了對(duì)抑制性土壤中生防細(xì)菌的研究。大豆胞囊線蟲上關(guān)于巴氏桿菌寄生物的報(bào)道最早始于日本的Nishizawa，1987年首先在大豆胞囊線蟲上發(fā)現(xiàn)了巴氏桿菌，后來(lái)被命名為P.nishizawae[34]，后來(lái)在美國(guó)、韓國(guó)和中國(guó)的大豆胞囊線蟲幼蟲上都發(fā)現(xiàn)了巴氏桿菌的附著寄生。馬銳（2000）在對(duì)我國(guó)11個(gè)省61個(gè)市縣的大豆主產(chǎn)區(qū)的146份土樣，進(jìn)行大豆胞囊線蟲J2寄生菌的分離分析研究表明，其中在安徽、河南、江蘇等地區(qū)的38份土樣中分離到了巴士桿菌。段玉璽等（2008）對(duì)從東北和華北地區(qū)采集到的130份土樣中分離到295株芽孢桿菌，其中6株對(duì)大豆胞囊線蟲具有明顯的抑制作用，平均校正死亡率達(dá)到74.03%。杜春梅等（2011）從黑龍江大豆胞囊線蟲衰退土中分離到2株芽孢桿菌，分別為側(cè)孢芽孢桿菌（Bacillus laterosporus）和枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），且這兩株菌的發(fā)酵液對(duì)大豆胞囊線蟲具有明顯的抑制作用，對(duì)J2的致死率達(dá)到91.08%。近年來(lái)也有多項(xiàng)研究表明，美國(guó)大豆胞囊線蟲自然衰退可能是是由于專性寄生細(xì)菌——巴氏桿菌（Pasteuriasp.）或食線蟲真菌的作用[35]。但是，關(guān)于生防細(xì)菌種類及其作用機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

4 展望

目前大豆胞囊線蟲生物防治方面的研究已經(jīng)取得了較大的進(jìn)步，應(yīng)用大豆胞囊線蟲抑制性土壤中的生防因子防治大豆胞囊線蟲病具有很大潛力。另外，土壤中的捕食性線蟲、螨類、水熊、扁蟲和原生動(dòng)物等對(duì)大豆胞囊線蟲病的生防作用也值得探討。

抑制性土壤是一個(gè)非常復(fù)雜的環(huán)境，受到很多因素的影響，抑制因子并不是單一孤立存在的。目前對(duì)抑制性土壤的研究都集中在生物方面，非生物因素對(duì)大豆胞囊線蟲抑制性土壤的影響也是不容忽視的，如土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分、土壤水分、根系分泌物等，都值得深入探討。在長(zhǎng)期連作條件下，研究大豆胞囊線蟲抑制性土壤中的生物因子及因子之間關(guān)系，可進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)這種特殊環(huán)境下的生防優(yōu)勢(shì)菌群及更多的大豆胞囊線蟲抑制因子，同時(shí)為揭示大豆胞囊線蟲抑制性土壤的作用機(jī)理和特性奠定基礎(chǔ)。

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Advance in Suppression Soil of Soybean Cyst Nematode and Bio-control Factors

Song Jie1,2,Xu Yanli2

(1.Northeast Forestry University,Heilongjiang,Harbin 150040;2.Key Laboratory of Mollisols Agroecology,Northeast Institute of Geography and Agroecology,Chinese Academy of Sciences,Heilongjiang,Harbin 150081)

The article summarized the new research about the decline of soybean cyst nematode,the dis?covery of suppression soil,and fungi and bacteria for bio-control.The development and the future re?search of suppression soil were also discussed in this paper.The objective is to provide a theory for study of suppression soil and bio-control of soybean cyst nematode.

Soybean cyst nematode;Suppressing soil;Bio-control fungi;Bio-control bacteria

S435.651

A

1674-3547(2012)01-0031-05

2012-02-17

宋潔，女，在讀碩士，主要從事大豆胞囊線蟲病研究。E-mail:songjieyabaobao@163.com

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30971900）；黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（C200630）

許艷麗，研究員，博士生導(dǎo)師。研究方向：植物線蟲病害、作物病蟲害生物生態(tài)控制和土壤微生態(tài)。E-mail:xyll@neigaehrb.ac.cn