郝 瑩 劉孝利 龔 迪 雷 鳴

（1.環(huán)境保護部信息中心, 北京 100029；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，長沙 410128）

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是林地土壤有機質(zhì)的主要物質(zhì)庫和維持土壤肥力的基礎(chǔ)，同時也是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的中心環(huán)節(jié)。凋落物的分解和礦化不僅是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)（匯／源）具有極其重要的影響。凋落物分解包括破碎化和礦化過程，是土壤碳庫的重要輸入途徑，是生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫之一，同時凋落物本身在微生物的分解作用下也會釋放CO2，也是生態(tài)系統(tǒng)重要的碳源。因此，凋落物一直是陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要研究內(nèi)容。在土層淺薄且土被很不連續(xù)的喀斯特區(qū)域進行凋落物研究對了解該區(qū)植被-土壤的養(yǎng)分交流與循環(huán)過程具有至關(guān)重要的意義，可為喀斯特區(qū)林地恢復(fù)重建和石漠化遏制工作提供科研依據(jù)。

1．國內(nèi)外研究現(xiàn)狀

國外對林地凋落物的研究最早可追朔到1876年，德國學(xué)者E. Ebermayer在其經(jīng)典著作《森林凋落物產(chǎn)量及其化學(xué)組成》中闡述了凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的重要性，隨后世界各國對林地凋落物進行了大量科學(xué)研究：Bray在1964年進行了森林凋落物積累量的研究，論述了凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用；Syker and Bunce從1970年開始，通過多年對凋落物積累過程的研究，提出凋落物積累量的時序變化過程；Wiegert and Evans （1964）討論了凋落物積累量的測定方法。我國對森林凋落物的研究始于20世紀(jì)60年代，從20世紀(jì)80年代至今，我國學(xué)者對國內(nèi)不同氣候帶各種林地類型的凋落物進行了大量研究（官麗莉等，2004；彭少麟等，2002；鄒碧等，2006），主要集中在凋落量、凋落物的化學(xué)組分及分解速率上。近年來，科研工作者著重將林地凋落物放在全球大環(huán)境背景下進行研究，重視凋落物在碳素和其他營養(yǎng)元素循環(huán)中所起的重要作用，以及凋落物分解和土壤微生物活動釋放出CO2對溫室效應(yīng)的貢獻和全球變暖對凋落物動態(tài)的影響等等。

森林凋落物是森林植物在其生長發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物，在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用。凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的主要途徑，通過分解逐步把養(yǎng)分歸還給土壤，因而分解過程和速率對森林土壤肥力有重要影響。通過凋落物的分解歸還到大氣中的碳量是全球碳預(yù)算中一個重要的組成成分。Raich等（1992）估計全球因凋落物分解（包括枯死根）釋放的CO2量為68 Gt C·a-1，約占全球年碳總流通量的70%。因此，森林凋落物分解研究已越來越引起林學(xué)家、生態(tài)學(xué)家、微生物學(xué)家、土壤學(xué)家以及森林經(jīng)營工作者的重視。

凋落物分解構(gòu)成了森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的一個重要組成部分，分解速率對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力有著重要影響。凋落物的分解還是森林地表層生物量和養(yǎng)分含量的主要決定因素，并顯著影響著土壤的理化性質(zhì)。隨著全球氣候變化日益受到人們的重視，凋落物分解釋放出CO2，對溫室效應(yīng)的貢獻、全球變暖對凋落物動態(tài)的影響等也日漸受到關(guān)注（Kirschbaum等，2006；Fontaine等，2007；趙其國等，1991；Berg 等，2000；Hirschel 等，1997；Korner 等，1999）。凋落物分解受諸如凋落物質(zhì)量、氣候和土壤等非生物因素及土壤微生物和土壤動物等生物因素的制約。全球變暖直接或間接引起這些因素的改變，從而影響凋落物分解速率。直接作用是氣溫上升影響森林生態(tài)系統(tǒng)小氣候作用于凋落物分解過程；間接作用通過影響全球植被的分布、森林群落結(jié)構(gòu)和物候的變化作用于凋落物分解過程。與國外相比，我國凋落物分解研究起步較晚，但也對不同森林類型凋落物的分解速率及養(yǎng)分動態(tài)作了一些報道（郭劍芬等，2006），認識到凋落物分解在維持土壤肥力，促進系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)等方面均發(fā)揮著重要作用。

2．喀斯特區(qū)生態(tài)系統(tǒng)特征與存在的生態(tài)問題

喀斯特地貌約占全球陸地總面積的15%，約2200萬km2，同時供大約10億人（約占全球人口的17%）居住和生活（袁道先等，1997）。喀斯特地區(qū)擁有同沙漠邊緣一樣的脆弱環(huán)境，是世界上主要的生態(tài)脆弱帶之一。喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)脆弱性主要體現(xiàn)在環(huán)境容量小、抗干擾能力弱、穩(wěn)定性低和自我調(diào)節(jié)能力差等方面（蔡運龍，1996；袁道先，1997）。

我國西南喀斯特地區(qū)位于世界三大喀斯特連片發(fā)育區(qū)之一的東亞片區(qū)中心，面積約54萬km2，是世界上最大的喀斯特連續(xù)分布帶（蔡運龍，1996；袁道先，1997）。該區(qū)山地面積大，降水豐沛，可溶巖成土速率緩慢，土層薄，土壤容許流失量低，水土流失危險度高，是非地帶性的生態(tài)脆弱帶，其生態(tài)環(huán)境一旦破壞，恢復(fù)難度大且效率低下、緩慢（楊勝天等，2000；李先琨等，2003）。

20世紀(jì)以來，喀斯特生態(tài)環(huán)境嚴重退化，石漠化面積迅速擴大，林地覆蓋率急劇下降，已成為制約我國西部大開發(fā)生態(tài)建設(shè)中不可回避的重要科學(xué)問題，并且嚴重影響了該地區(qū)社會、經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展（龍健等，2006）。因此，保護喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境，提高植被覆蓋率，防止水土流失的加劇對該區(qū)生態(tài)恢復(fù)與林地重建是極其重要且刻不容緩的。

3．氣候變暖對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響

氣候變暖導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤溫度升高、土壤有機碳急速流失（Kirschbaum等，1995；Davidson等，2006），陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡及貯量越來越多地得到關(guān)注。碳是自然界與人類生存密切相關(guān)的最重要的物質(zhì)之一，它在水圈、氣圈、巖石圈和生物圈中動態(tài)循環(huán)。土壤是全球最大的碳庫，約為2000Pg，是大氣碳庫的2倍多，植被碳庫的4倍（鄒碧等，2006）。林地，作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的有機碳庫，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著重要的作用（Christopher S，1999）。而林地土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的土壤碳庫，尤其成熟林地具有很強的碳庫功能（Lenton 等，2000），能夠緩解大氣CO2濃度的快速增高（Yadvinder等，2000）。因此研究林地土壤碳循環(huán)是了解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要前提（Watson，2000）。

林地土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的重要組成部分，包括土壤有機碳和無機碳。土壤碳庫的流失被認為是導(dǎo)致大氣碳庫增加和全球氣候變化的主要原因（Watson，2000）。王金葉等（2000）研究了祁連山青海云杉林的土壤碳，認為祁連山林地土壤碳庫總儲量呈現(xiàn)增加趨勢。林地土壤既是極為重要的碳匯，同時又是一個相當(dāng)重要的碳源，如何提高林地土壤的碳匯功能是保障喀斯特地區(qū)林地恢復(fù)重建效益的一個挑戰(zhàn)。

近期研究證據(jù)表明，陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變暖表現(xiàn)為正反饋，全球變暖導(dǎo)致區(qū)域上降雨分布發(fā)生變化，溫度升高導(dǎo)致土壤積累的有機碳流失速度和流失量是十分驚人的（Heal 等，1981；Jonasson等，2001；Shaver 等，2006），因此生態(tài)脆弱區(qū)域的生態(tài)安全對人類社會可持續(xù)發(fā)展來說是個挑戰(zhàn)，尤其是環(huán)境容量小、抗干擾能力弱、自我調(diào)節(jié)能力差的喀斯特地區(qū)（蔡運龍，1996；袁道先，1997）。全球變暖，喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)退化，石漠化面積迅速擴大，植樹造林工程在該區(qū)得到政府的重視和大力支持（龍健等，2006）。已有研究表明植樹造林會顯著增加生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量（UN-ECE/FAO, 2000；Huang 等，2007）。中國擁有5300萬公頃的世界上最大的植樹造林面積（Huang 等，2007），林地土壤中的有機碳主要來自于地表森林枯枝落葉層的分解補充與累積，而且不同群落組成的林地植被類型使其土壤性質(zhì)存在一定的差異（邵月紅等，2005）。

土壤具有儲存和轉(zhuǎn)化有機碳的作用。土壤有機質(zhì)的礦化（包括根的呼吸、土壤動物和微生物的代謝作用）是自然生態(tài)系統(tǒng)中重要的CO2釋放過程，土壤礦化作用對全球碳循環(huán)的影響是持久性的。日益加劇的土地利用強度和植被覆蓋迅速降低加速了土壤呼吸、動植物殘體和有機質(zhì)分解，土壤貯存的碳大幅度減少，通過水土、大氣輸出而成為重要的碳源（曲建升等，2003）

全球 1 m 深土層的有機碳貯量大約是陸地植被碳貯量的3倍、是大氣碳貯量的2倍，林地土壤碳貯量約占全球土壤碳貯量的73% ，這些碳庫的流失被認為是導(dǎo)致大氣CO2濃度成倍增加和全球氣候變暖的主要原因，全球變暖又反過來加劇碳庫的流失（王金葉等，2000）。目前，土壤碳循環(huán)研究的熱點是全球變化與土壤碳循環(huán)之間的反饋作用，即氣候變化、大氣CO2濃度上升和人為活動（森林砍伐、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、土地利用／土地覆蓋變化等）與土壤碳循環(huán)之間的相互影響關(guān)系（吳明等，2005）。以氣候變暖為標(biāo)志的全球變化必將影響到土壤中有機碳的滯留與周轉(zhuǎn)，而這些變化又將對氣候變暖產(chǎn)生反饋作用，加速或減緩全球氣溫上升的速率（周莉等，2005）。

全球變化科學(xué)中有關(guān)碳的研究雖然開展較早，但很多僅是局限于局部與短期的研究，這對于具有全球運動和轉(zhuǎn)化特征的碳循環(huán)而言顯然是不夠的。在當(dāng)前全球變化研究更趨向于綜合集成研究的情況下，碳循環(huán)的研究重心逐步從生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部或地理范疇的局地尺度轉(zhuǎn)向大陸和全球尺度，并在很多方面實現(xiàn)了由定性研究向定量研究的轉(zhuǎn)變，尤其在《聯(lián)合國氣候變化框架公約》（UNFCCC）和《京都議定書》等國際性條約的制約與督促下，碳循環(huán)研究已不再僅僅是由科學(xué)團體主導(dǎo)的純科學(xué)研究，世界各國政府也逐步參與進來。各國政府在認識到本國與碳排放有關(guān)的經(jīng)濟與發(fā)展問題后，對全球碳循環(huán)機理以及減排技術(shù)的興趣正日益濃厚，由國家主導(dǎo)的碳循環(huán)研究也正逐步成為全球碳循環(huán)研究的一支重要力量（Shaver 等，2006）。

4．加強森林凋落物研究的意義

森林凋落物分解對土壤性質(zhì)和植物與微生物養(yǎng)分供應(yīng)狀況有著重要影響。凋落物降解是陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的一個關(guān)鍵過程（Meentemeyer 等，1978；Vitousek 等，1994），凋落物分解過程中的腐殖化過程是林地土壤碳庫的重要輸入過程之一。

凋落物產(chǎn)量的估測對了解林地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、植被生長、演替途徑以及與環(huán)境變量的關(guān)系是至關(guān)重要的。Zhou 等（2007）對凋落物月動態(tài)變化的分析結(jié)果顯示對于不同演替階段的林地種類來說，每年4月和9月間的凋落物產(chǎn)量要比其他月份的凋落物產(chǎn)量高出許多。一些氣候因子對凋落物產(chǎn)量大小有著顯著的影響，但其影響的機理仍需要進一步的研究。Zhou等（2007）研究還發(fā)現(xiàn)林地年凋落物產(chǎn)量從先鋒種到頂級群落是成倍增加。

林地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的有機碳庫，而林地土壤又是森林生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫（Eswaran 等，1993）。林地土壤有機碳礦化被認為是調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)和全球碳循環(huán)的重要過程（Johnson，1995；Lal，2001；Tiessen 等，1994），并一直受到研究者的關(guān)注（歐陽學(xué)軍等，2007）。探討林地植被恢復(fù)演替過程中植被類型與土壤有機碳氮礦化的耦合關(guān)系，對于準(zhǔn)確估算區(qū)域不同林地覆蓋對全球碳平衡的貢獻，有著非常重要的意義（周國逸等，2005）。

不同植被，土壤由于承接其凋落物和根系分泌物類型不同，因而形成的土壤碳庫，特別是活性碳，會存在明顯差異。研究同一地區(qū)不同森林植被下土壤活性碳含量與分布對揭示森林植被對土壤碳庫的影響結(jié)果具有重要意義。

5．喀斯特區(qū)凋落物研究展望

關(guān)于凋落物的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)，國內(nèi)外進行了大量的研究，但是對自然森林、次生林及人工林的功能研究較少。在集“老、少、邊、山、窮”于一體、與黃土高原同為我國貧困與環(huán)境退化問題最為突出的西南喀斯特巖溶地區(qū)，綜合研究不同林地凋落物量及其動態(tài)變化，研究不同林地凋落物對土壤有機碳積累的貢獻，將為喀斯特地區(qū)林地恢復(fù)重建和石漠化遏制工作提供科研依據(jù)。

通過森林凋落物和林木枯死細根的分解作用，向大氣釋放 CO2并提供給植物和微生物養(yǎng)分，這是森林生態(tài)系統(tǒng)土壤自肥的重要機制（Pausas 等，2004；Yang 等，2004）。在全球變暖背景下，分析不同林地凋落物量和降解動態(tài)以及土壤有機碳庫積累差異，對于揭示西南喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)不同林地凋落物歸還量及其對土壤碳庫積累的貢獻具有極其重要的意義。綜上所述，對于西南喀斯特區(qū)域，在未來的研究中，需從以下兩個方面進行深入的研究和探討：

（1）通過分析不同群落組成下凋落物降解差異，針對喀斯特特殊地貌及微氣候多變的實際情況，提出因地制宜的群落組成和林地恢復(fù)重建覆蓋方案，提高該區(qū)植被覆蓋的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)；

（2）分析不同林地凋落物及土壤有機碳與環(huán)境氣候因子的相互關(guān)系，揭示不同林地對全球氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機制，為喀斯特地區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)的預(yù)警、植被生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)提供科學(xué)理論和技術(shù)支持，建立恢復(fù)與重建的方法論和科研支撐體系。

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