蜂王和工蜂的卵巢由細長的卵巢管組成。蜂王每個卵巢含100~180條卵巢管,而工蜂每個卵巢含有的卵巢管數(shù)少于10條。蜂王和工蜂卵巢管數(shù)量(及相應(yīng)的繁殖能力)的明顯差異是由幼蟲發(fā)育過程中卵巢組織的程序化細胞死亡引起的。
蜂王的兩個梨狀卵巢位于腹部前側(cè),卵巢管的前端為細線狀,粘附在一起,位于腹部前端的腹面。卵巢管由前到后直徑逐漸增大,里面含有處于連續(xù)發(fā)育階段的卵細胞及伴隨的營養(yǎng)細胞。蜂王的產(chǎn)卵時間很長,卵巢中總含有處于不同生長階段的卵子,所以不同個體的卵巢外觀上差異不大。卵巢管在卵巢的后端集合成一個側(cè)輸卵管,兩條側(cè)輸卵管結(jié)合成一段較短的中輸卵管,其末端與陰道連接。
卵巢管尖端的生殖組織逐漸分化為三種細胞:卵母細胞、營養(yǎng)細胞和卵泡細胞。卵尖端的卵孔處于裸露狀態(tài)或僅被很薄的薄膜覆蓋。受精時,精子通過卵孔進入。卵母細胞與營養(yǎng)細胞交替排列,卵母細胞從營養(yǎng)細胞吸取營養(yǎng)物質(zhì)快速生長時,營養(yǎng)細胞通過卵巢管透明的膜吸收營養(yǎng),增大體積。卵母細胞發(fā)育成熟時,最后一個營養(yǎng)細胞被吸收。卵細胞在卵巢管尖端開始發(fā)育,2~3天內(nèi)到達輸卵管。
不同級型蜜蜂卵巢管數(shù)量的差異由幼蟲食物以及隨后保幼激素和蛻皮激素滴度的不同引起。蜂王幼蟲中保幼激素滴度升高,阻礙了微卵管原基中的程序化細胞死亡,所有卵巢管存活到蜂王成年階段。而工蜂卵巢的程序化細胞死亡使卵巢管的數(shù)量從原基階段的150~200條減少到10條以下。蜂王交配與否以及工蜂是否受到產(chǎn)卵蜂王的控制對卵子發(fā)生的早期影響不大。Berger&Da Cruz-Landim研究推遲交配行為對處女王卵巢細胞死亡的影響,發(fā)現(xiàn)在整個研究期間內(nèi)端絲沒有變化。但隨著蜂王日齡增長,端絲長度減少,生殖區(qū)增大。羽化后,在卵巢中觀察到細胞死亡。單獨的細胞死亡發(fā)生在交配前的幼齡蜂王中,但如果交配沒有在正常期間內(nèi)發(fā)生,細胞死亡則會大量增加。
研究顯示蜂王的卵黃蛋白原合成在羽化為成蜂前就已開始,這與蛹期后期保幼激素滴度增加是一致的。羽化后至交配飛行前,蜂王血淋巴中卵黃蛋白原的滴度明顯升高,有可能達到總血淋巴蛋白的60~70%。即使大多數(shù)工蜂不產(chǎn)卵,5~15日齡期間它們的卵黃蛋白原的滴度也呈明顯升高。這期間,工蜂的主要功能是哺育幼蟲,近期研究顯示哺育蜂卵黃蛋白原的表達可能直接與卵黃蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)檠氏孪俚鞍子嘘P(guān)。蜜蜂卵黃蛋白原的cDNA已被測序,并在RNA干涉實驗中得到應(yīng)用,研究顯示,卵黃蛋白原在蜜蜂的勞動分工和行為發(fā)展中是一個重要因子。
研究顯示,蜜蜂的卵巢大小與其行為進展呈正相關(guān)。有較大卵巢的工蜂平均開始采集的日齡較早。有研究者把卵巢成功植入工蜂體內(nèi),使卵巢組織的數(shù)量人為增加。然后測量脂肪體卵黃前體基因的mRNA水平。與對照組相比,有額外卵巢的工蜂行為發(fā)育加速。他們進一步監(jiān)測了脂肪體蛻皮激素反應(yīng)基因HR46的表達水平,發(fā)現(xiàn)HR46的表達隨卵巢大小發(fā)生變化,而不依賴于卵黃蛋白原。
Jackson等人于2011年實施了一個較大規(guī)模的試驗,分析來自不同商業(yè)化蜂場的75只蜂王的總體質(zhì)量。雖然評估的蜂王卵巢管數(shù)量都在預(yù)期范圍內(nèi),但不同來源的蜂王的卵巢管數(shù)量有明顯差異。樣本總體及多數(shù)個體的卵巢管數(shù)量和形態(tài)指標如胸寬、翅長等沒有關(guān)聯(lián)。除了產(chǎn)卵,卵巢還有其他功能。蜂群中失王會引起工蜂頭部多巴胺水平的升高,這種升高與卵巢的激活有關(guān)。Vergoz等人使用實時PCR技術(shù)研究5種生物胺受體基因的表達,研究顯示生物胺受體在卵巢組織中的表達受蜂群中有無蜂王的影響。
丁桂玲 譯