樊建霞，王 剛

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)，四川 溫江 611130)

棲息地，也被稱為生境，最早由美國的Grinnel于1917年提出，指的是生物的居住場所，即生物個體、種群或群落能在其中完成生命過程的空間［1，2］。對野生動物棲息地的研究，是開展珍稀瀕危動物保護的基礎(chǔ)［3］。大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)，是世界上最珍貴的動物之一，是我國特有的瀕危物種，被譽為“中國國寶”。對它的研究備受世人關(guān)注，而對大熊貓棲息地的研究一直是大熊貓野外生態(tài)學(xué)和保護生物學(xué)研究中的一大熱點［2，4～6］。

棲息地評價的主要目標(biāo)是通過分析目標(biāo)物種的棲息地要求及其與當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境的匹配關(guān)系，明確其適宜棲息地的分布范圍與特征，以期為保護大熊貓種群提供保護管理意見，同時更好地為保護大熊貓種群提供依據(jù)。本文主要就是出于該目的，擬對大熊貓棲息地評價的研究現(xiàn)狀作一綜述。

1 研究概況

近幾個世紀(jì)以來，物種絕滅的速度加快，生物多樣性喪失最重要的原因是生物棲息地的人為破壞。尤其近幾十年來，隨著人類活動范圍的不斷擴大，大熊貓賴的棲息地大面積消失和破碎化，嚴(yán)重影響大熊貓的生存和繁衍。為此，學(xué)者們圍繞大熊貓棲息地的保護進行了眾多的研究和實踐，從不同目的、不同角度得出了一個共同的結(jié)論:分析評價大熊貓棲息地狀態(tài)是保護與發(fā)展大熊貓及其棲息地的基礎(chǔ)。因此，對大熊貓的棲息地進行評價，是分析大熊貓種群減少和瀕危原因的重要手段，同時為大熊貓種群保護與資源開發(fā)利用的協(xié)調(diào)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

對于大熊貓棲息地的研究，在早期主要是基于野外生態(tài)觀察、訪談基礎(chǔ)上的語言描述上。如W·G·Sheldon(1937)在《Notes on the Giant Pandas》、Wang Sung(1973)等在《Giant Panda in the Wild》中關(guān)于大熊貓棲居習(xí)性的描述［7～11］。

發(fā)生于20 世紀(jì)70年代中期和80年代的不同地方竹子大面積的開花及死亡，特別是2008年的汶川大地震，直接影響了大熊貓棲息地的面積，造成大熊貓食物危機，引起了廣泛關(guān)注:竹子開花對大熊貓長期生存的影響程度如何?地震對大熊貓棲息地到底有多大影響?導(dǎo)致大熊貓瀕危的原因究竟是什么等問題。為解答這些問題，對大熊貓的棲息地進行評價便成了大熊貓保護生物學(xué)研究的必然趨勢。迄今，大熊貓分布的邛崍山［12］、岷山［13］、大小相嶺［3］和秦嶺山系［14，39］以及自然保護區(qū)［8，9，16，19，33］均有大熊貓棲息地評價的報道。隨著研究手段的改進和研究方法的更新，尤其是一些數(shù)理統(tǒng)計原理和方法的引入，以及將3S 技術(shù)與傳統(tǒng)的野外調(diào)查方法相結(jié)合，大熊貓棲息地評價的研究工作也由定性描述過渡到定量化階段［15］。

2 評價方法

大熊貓在研究地區(qū)的棲息地評價過程包括:分析大熊貓的棲息地要求，明確影響其種群及行為的限制因素或主導(dǎo)因素，建立各項因素相應(yīng)的評價準(zhǔn)則;根據(jù)評價要素收集、準(zhǔn)備相應(yīng)的地理數(shù)據(jù)，并進行單因素的適宜性評價;根據(jù)一定的評價準(zhǔn)則進行綜合棲息地分析與評價;明確保護區(qū)各空間單元對大熊貓物種的適宜性特征［16～19］。

目前棲息地評價的主要技術(shù)手段有兩種:一種是基于野外實地收集樣本數(shù)據(jù)，通過樣本篩選并借助數(shù)學(xué)統(tǒng)計分析方法，以統(tǒng)計圖表的方式表現(xiàn)評估結(jié)果;另一種是借助3S 技術(shù)，采用某種模型對棲息地影響因子之間的關(guān)系進行空間分析［20］。研究大熊貓棲息地評價，首先要明確影響其種群及行為的限制因素或主導(dǎo)因素，然后再利用生態(tài)位因子分析等統(tǒng)計方法或3S 技術(shù)與傳統(tǒng)的方法相結(jié)合的方法進行分析，以明確研究地區(qū)各空間單元對大熊貓物種的適宜性特征。為了敘述、分類的方便，本文將兩類研究方法分開來介紹。

2.1 統(tǒng)計分析方法

較常運用的幾種統(tǒng)計分析方法是生態(tài)位因子分析(ENFA 模型)、層次分析法以及層次分析法與主成分分析法相結(jié)合等方法。

ENFA 模型最大優(yōu)點是模型計算只需物種“出現(xiàn)點(presence point)”的數(shù)據(jù)，而不需要“非出現(xiàn)點(absence point)”的數(shù)據(jù)，將大熊貓的棲息地需求與棲息地分布綜合一起分析，在棲息地評價與棲息地預(yù)測中得到廣泛應(yīng)用［15，21～24］。但這種方法一般適合大尺度的棲息地研究，對于小范圍的局部性的干擾因子對棲息地的影響在該模型中無法體現(xiàn)。

層次分析法是將評價系統(tǒng)的有關(guān)方案的各種要素分解成若干層次，并以同一層次的各種要素按照上一層要素為準(zhǔn)則，進行兩兩判斷比較并計算出各要素的權(quán)重，根據(jù)綜合權(quán)重按最大權(quán)重原則確定最優(yōu)方案。該方法具有較強的實用性、系統(tǒng)性和簡潔性，在大熊貓棲息地評價中也有所應(yīng)用［25］。缺點是該方法只能從原有方案中選取，不能提供新方案，而且指標(biāo)過多時統(tǒng)計量大，權(quán)重也難以確定。

主成分分析主要是運用降維的思想，以較少的不相關(guān)的主成分綜合代替原來較多的評價指標(biāo)，而且每個主成分都盡可能多地保留原始指標(biāo)的信息，因而可大大降低分析的復(fù)雜性［26，27］。但它提供的僅是已利用棲息地的環(huán)境信息，并不側(cè)重于動物的棲息地偏好［28，29］。將其與層次分析法相結(jié)合，可以將各自優(yōu)點互補，在大熊貓棲息地評價中也有所應(yīng)用［30］，但是各自的缺點還是避免不了。

2.2 3S 技術(shù)與傳統(tǒng)方法相結(jié)合的方法

近年來，隨著3S 技術(shù)的發(fā)展，空間分析技術(shù)和理論被逐漸引入大熊貓棲息地評價中，為大熊貓棲息地評價的研究提供新的平臺。一些學(xué)者將3S 技術(shù)與傳統(tǒng)方法相結(jié)合來對大熊貓棲息地進行評價［16，19，31～34］，取得了很大的進展，研究尺度也從單個的保護區(qū)轉(zhuǎn)向山系或更大的尺度。Loucks 等［14］認(rèn)為，與大熊貓棲息地相關(guān)的許多重要因子都是在較大尺度上產(chǎn)生影響，因此從長遠來看，從山系或更大的尺度來開展大熊貓棲息地的研究與保護更有意義。目前在大熊貓分布的秦嶺山系［14，40］、岷山山系［13］、邛崍山系［12］以及大相嶺山系［3］都已經(jīng)開展從山系的尺度來評價大熊貓棲息地的研究。

正是由于其突出優(yōu)點，所以這幾種方法在大熊貓棲息地評價研究中得到了較廣泛的應(yīng)用。但是每種方法都有各自的優(yōu)、缺點，前一種方法評估結(jié)果準(zhǔn)確，但時效性差、空間尺度小;后一種方法彌補了前者的不足，特別是在大空間尺度的棲息地評價方面更為方便快捷。但是，這種方法需要評估人員掌握一定的3S 技術(shù)原理及專業(yè)軟件操作技能，這無疑給非3S 從業(yè)人員進行棲息地評估工作帶來較大的阻礙。因此，在實際運用時可根據(jù)具體情況來選擇，也可綜合運用多種方法，取長補短。

3 指標(biāo)選取

由于棲息地中的各因子對動物的作用不同，因此，分析其內(nèi)在特征，找出影響選擇行為的限制因子或主導(dǎo)因子就成了棲息地評價研究的一項重要內(nèi)容［35］。棲息地的生物與非生物因子錯綜復(fù)雜，要對所有因子做測量幾乎是不可能的［36］，因此，篩選與棲息地相關(guān)并具代表性的因子是非常關(guān)鍵的。

影響大熊貓棲息地評價的因子也是紛繁復(fù)雜的，從查閱的文獻來看，所考察因子種類多達80 多種。從各因子被文獻選用的頻率看，喬木郁閉度［19，25，30，37，38］、坡度［3，9，19，25，30］、坡向［3，9，19，25，13，37，38，40］、森林起源［9，19，25，30，38］、海拔［3，9，13，15，19，25，30，37～40］、竹子分布及生長狀況［3，9，15，19，25，30，13，37～40］、人類活動［3，9，13，19，38，40］、植被類型［3，9，13，19，38］等是選用頻率較高的一些因子，這也從側(cè)面反映了這些因子對大熊貓棲息地的重要性次序。

4 評價的初步結(jié)論

4.1 各因子對大熊貓棲息地的影響

4.1.1 非生物因子

根據(jù)前人的研究，影響大熊貓棲息地的非生物因子主要是海拔、坡度和坡向等［5，13，19，25，30］。大熊貓由于季節(jié)的不同在高低海拔之間遷移［38］，大熊貓分布的海拔同人類干擾活動的海拔有關(guān)，一般在人類干擾活動的海拔以上，但也有相當(dāng)部分的重疊［3，9］。大熊貓對坡度反應(yīng)十分敏感，隨著坡度的增加，大熊貓行動越來越困難［3，9，25，38］。坡向會影響到當(dāng)?shù)貤⒌氐臏囟群蜐穸葪l件，而且大熊貓是一種喜溫濕動物，所以大熊貓對坡向也有一定的選擇［5，9，19，25，40］。一般來說，大熊貓適宜棲息地海拔在1 800 m～3 000 m［2，3，5，9，13，25，30，37～39］的陽坡或半陰半陽［3，5，9，13，19，25，40，41］的平緩坡(坡度≤30°)［3，9，19，25，30，38，42］。

4.1.2 生物因子

根據(jù)已有文獻看出，影響大熊貓棲息地的生物因子主要是植被類型和主食竹的分布。具有一定的喬木郁閉度［5，37，42～44］的亞高山暗針葉林與針闊混交林是大熊貓的最適植被［45，46］，但在大熊貓分布的不同山系甚至不同自然保護區(qū)有所差異。大熊貓的主食竹類有缺苞箭竹、糙花箭竹、白夾竹等［47～49］。在不同區(qū)域其主食竹有所不同，例如，岷山大熊貓適宜的主食竹是缺苞箭竹、糙花箭竹、團竹及青川箭竹［34］，而在大相嶺大熊貓適宜的主食竹是短錐玉山竹、八月竹、冷箭竹［3］。總體來說，大熊貓喜食竹密度 適 中［37，42，43，50～52］、桿徑較粗［43，53～55］、較高［37，44，51，58］、生長發(fā)育好［52，56］、營養(yǎng)質(zhì)量好的竹種類［51～53，55，56］。

4.1.3 干擾因子

干擾因子包括人類活動(交通、森林采伐等)干擾和自然災(zāi)害(地震、竹子開花等)干擾兩種。這些活動或直接導(dǎo)致棲息地喪失，或造成干擾，使大熊貓無法利用干擾區(qū)域周邊的棲息地［3］。根據(jù)國家林業(yè)局初步統(tǒng)計，汶川大地震引起的泥石流、滑坡等地質(zhì)災(zāi)害分布區(qū)域十分廣泛，共造成49個大熊貓自然保護區(qū)受損，毀壞較嚴(yán)重的大熊貓棲息地在12萬hm2左右，占四川整個受災(zāi)面積的8.3%［4］。在第三次全國大熊貓調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，崛山山系的九寨溝自然保護區(qū)、勿角自然保護區(qū)，大熊貓主食竹大面積開花，大熊貓已經(jīng)遷移。因此大熊貓會明顯回避有干擾的 棲 息 地［56，57］，即 使是以前利用過的棲息地［58，59］。

4.2 棲息地破碎化特征

棲息地破碎化是許多物種瀕危和絕滅的重要原因［67］。由于受人類活動及其他因素的影響，大熊貓棲息地面積急劇縮小(表1)，并且平均斑塊面積縮小，密度增加，暗示著大熊貓棲息地破碎化程度增加。另外，從各個山系來看，由于交通干線的存在，大熊貓現(xiàn)存棲息地共被分割成了20余塊［60］。從更大尺度上來看，各山系中的大熊貓棲息地也是不連續(xù)的［61］，有的山系已經(jīng)和周邊山系的大熊貓棲息地隔絕［3］，使得大熊貓種群交流受到嚴(yán)重阻礙［13］。野外研究表明，破碎化對動物的影響，因物種、棲息地類型和地理區(qū)域不同而有所變化，因此，預(yù)測物種在破碎棲息地中的存活比較困難［67］。

表1 大熊貓棲息地遞減統(tǒng)計(km2)(胡錦矗，2001)Table1 Statistics of giant panda habitat decreasing

5 討論與展望

生物與環(huán)境之間相互作用相互依存，任何一種生物能否正常生存和繁衍，取決于各種生態(tài)因子的綜合作用［62～64］。影響動物棲息地選擇的不少生態(tài)因子是彼此相互關(guān)聯(lián)的，因此，動物對棲息地的選擇、適應(yīng)也必然會表現(xiàn)出一定的相關(guān)性即“適應(yīng)組合”［64］。已有的大熊貓棲息地質(zhì)量評價大多將影響棲息地質(zhì)量的棲息地因素孤立地進行分析，沒有充分考慮棲息地因素之間的交互作用對大熊貓棲息地評價的影響。因此，好的棲息地不僅僅是許多好的小棲息地的簡單疊加，應(yīng)充分考慮多種棲息地因素間的交互作用對棲息地選擇的影響。

動物的棲息地選擇是多方位的［65］，對其進行描述取決于研究的空間尺度。因此，對動物的棲息地評價也應(yīng)是多方位的，從不同尺度對棲息地評價的研究重點和描述方式不同，所得結(jié)論也會不同［10，67］。而已有的文獻沒有對大熊貓棲息地的空間結(jié)構(gòu)和動態(tài)性做充分的考慮，“3S”技術(shù)也沒有得到充分利用。因此，從不同尺度研究大熊貓棲息地評價，能較好地為大熊貓保護提供科學(xué)依據(jù)，拓寬棲息地評價的研究領(lǐng)域［10］。

從已有的文獻看，大熊貓棲息地評價研究多局限于大熊貓微生境研究，而大熊貓棲息地的許多威脅(如森林火災(zāi)、地震)和一些重要的生態(tài)過程(如竹開花)等，都發(fā)生在較大的景觀尺度，已有的大熊貓棲息地質(zhì)量評價雖為我們提供了許多重要的參考，但是小范圍的研究難以對大熊貓棲息地進行大尺度的系統(tǒng)對比分析。因此，從不同層次的較大尺度空間研究大熊貓棲息地評價是必要的，應(yīng)是今后的一個發(fā)展方向。

已有文獻對大熊貓棲息地評價中，有些評價指標(biāo)存在一定的局限性甚至誤導(dǎo)性。比如大熊貓活動頻率和主食竹種類等。我們不能僅憑動物活動頻率同環(huán)境變量具有正相關(guān)關(guān)系，就得出該物種出現(xiàn)頻率高的棲息地質(zhì)量高［66］，否則會得出錯誤的結(jié)論。主食竹種類作為大熊貓棲息地評價的指標(biāo)之一有一定的誤導(dǎo)性。因為大熊貓主食竹在遭遇重要生態(tài)過程(主食竹開花)時，大熊貓會退而求其次，選擇其他的可食竹［74］。所以，應(yīng)對研究地區(qū)進行長時間的觀察和測量，才能確定該區(qū)域大熊貓棲息地的評價指標(biāo)。

此外，在大熊貓生態(tài)學(xué)研究中普遍存在誤差較大的問題。比如，喬木郁閉度是作為大熊貓棲息地評價的一個重要指標(biāo)，傳統(tǒng)研究中一般都是采用目測法，但是，已有研究表明，目測法很不可靠，且誤差較大。因此，在實踐中，可以采用多人估測取平均值，或與框架法等其它方法結(jié)合使用來改進［75］。

另外，還可以采用無線電遙測及紅外線自動感應(yīng)照相系統(tǒng)等方法監(jiān)測大熊貓實體，研究表明此方法可以獲得比用間接指標(biāo)(糞便)更為準(zhǔn)確的信息。還可結(jié)合GIS 與遙感成像等先進技術(shù)，并融合景觀生態(tài)學(xué)與空間分析理論，將大熊貓分布與景觀信息的關(guān)系直觀地展現(xiàn)出來，從而在較大尺度(景觀)上更高效地對大熊貓棲息地進行評價研究。

一些重大的自然災(zāi)害對大熊貓棲息地的影響不容忽視，比如森林火災(zāi)、地震等，但是對災(zāi)后，尤其是汶川大地震后大熊貓棲息地的評價研究還很少，是今后的一個發(fā)展方向，以期為大熊貓棲息地災(zāi)后重建提供有力的科學(xué)依據(jù)。

［1］顏忠誠，陳永林.動物的生境選擇［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1998，17(2):43～49.

［2］楊春花，張和民，周小平，等.大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)生境選擇研究進展［J］.生態(tài)學(xué)報，2006，26(10):3442～3453.

［3］徐衛(wèi)華，歐陽志云，蔣澤銀，等.大相嶺山系大熊貓生境評價與保護對策研究［J］.生物多樣性，2006，14 (3):223～231.

［4］王夢君.松潘——平武地震干擾后大熊貓棲息地生態(tài)恢復(fù)研究［D］.北京:北京林業(yè)大學(xué)，2010.

［5］張澤鈞，胡錦矗.大熊貓生境選擇研究［J］.四川師范學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版)，2000，21(1):18～21.

［6］張玉波，王夢君，李俊清.生態(tài)保護項目對大熊貓棲息地的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2011，31(1):154～163.

［7］崔多英，王小明.大熊貓放歸計劃框架與操作程序初探［J］.野生動物，2005，26(4):53～56.

［8］楊春花.放歸大熊貓預(yù)選棲息地評估－ 以臥龍為例［D］.上海:華東師范大學(xué)，2007.

［9］周潔敏.大熊貓棲息地評價指標(biāo)體系初探［J］.中南林學(xué)院學(xué)報，2005，25(3):39～44.

［10］鄭祥，鮑毅新，葛寶明，等.中國有蹄類棲息地選擇研究進展［J］.浙江師范大學(xué)學(xué)報，2004，27(4):392～397.

［11］秦自生.四川大熊貓的生態(tài)環(huán)境及主食竹種更新［J］.竹子研究匯刊，1985，4(1):1～10.

［12］Xu WH，Ouyang ZY，Andrés V，Zheng H，et al.Designing a conservation plan for protecting the habitat for the giant pandas in the Qionglai Mountain Range，China［J］.Diversity and Distributions，2006，12(5):610～619.

［13］肖燚，歐陽志云，朱春全，等.岷山地區(qū)大熊貓生境評價與保護對策研究［J］.生態(tài)學(xué)報，2004，24(7):1373～1379.

［14］Loucks CJ，Lü Z，Dinerstein E，Wang DJ，F(xiàn)u D，Wang H.The giant pandas of the Qinling Mountains，China:a case study in designing conservation landscapes for elevational migrants［J］.Conservation Biology，2003(17):558～565.

［15］王學(xué)志，徐衛(wèi)華，歐陽志云.生態(tài)位因子分析在大熊貓生境評價中的應(yīng)用［J］.生態(tài)學(xué)報，2008，28(2):821～828.

［16］歐陽志云，張和民，譚迎春，等.地理信息系統(tǒng)在臥龍自然保護區(qū)大熊貓生境評價中的應(yīng)用研究［J］.人與生物圈，1995(3):15～20.

［17］Liu J G，Ouyang Z Y，Taylor W，et al.Impacts of human factors on wildlife habitat:framework and case study on change habitat for giant pandas［J］.Conservation Biology，1999(13):21～23.

［18］歐陽志云，劉建國，張和民.大熊貓生境群落結(jié)構(gòu)研究［J］.生態(tài)學(xué)報，2000，20(3):9～12.