郭 俊，岑伊靜，王自然，段惠芬，YULU XIA，高俊燕

(1云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南保山678000;2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)生態(tài)研究室，廣東廣州510642;3 Center for Integrated Pest Management，North Carolina State University，1730 Varsity Dr.Suite 110，Raleigh，NC 27606，USA)

柚喀木虱Cacopsylla citrisuga Yang＆Li屬半翅目Hemiptera胸喙亞目Sternorrhyncha木虱科Psyllidae喀木虱屬 Cacopsylla［1］，過(guò)去歸到木虱屬 Psylla，稱(chēng)為柚木虱，寄主植物為蕓香科柑橘屬Citrus［2］，在云南省德宏州主要為害檸檬C.limon(L.)Burm.F.、柚子C.grandis(L.)‘Mianyu’、印度大果 C.limonia‘India’、椪柑 C.reticulata Blanco cv.Ponkan等蕓香科柑橘屬作物的新梢及嫩葉，葉片受害后沿葉脈正面對(duì)折，嚴(yán)重時(shí)扭曲變形，與蔣元暉等［3］在四川寧南、德昌和云南發(fā)現(xiàn)為害柑橘的“合葉木虱”形態(tài)特征和為害癥狀極為相似.1984年楊集昆等［4］在云南省保山地區(qū)騰沖縣海拔1 650 m和德宏州瑞麗縣廣雙海拔750 m地區(qū)記錄過(guò)該蟲(chóng)，此外鮮見(jiàn)相關(guān)報(bào)道.2012年岑伊靜等［5］在瑞麗縣感染黃龍病的檸檬樹(shù)上采集的柚喀木虱若蟲(chóng)體內(nèi)檢測(cè)到黃龍病亞洲種‘Candidatus Liberibacter asiaticus’病原菌，傳病試驗(yàn)結(jié)果初步證明帶菌柚喀木虱可將黃龍病傳給健康的檸檬苗木.說(shuō)明這種木虱與亞洲柑橘木虱Diaphorina citri Kuwayama一樣，也是柑橘黃龍病的媒介昆蟲(chóng).本文對(duì)柚喀木虱生物學(xué)習(xí)性進(jìn)行了研究，以明確其發(fā)生規(guī)律，這對(duì)于做好預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、及時(shí)采取有效防治措施，減少其為害和傳播黃龍病的風(fēng)險(xiǎn)具有極其重要的意義.

1 材料與方法

1.1 柚喀木虱的形態(tài)特征觀察

從野外采集柚喀木虱飼養(yǎng)于網(wǎng)室內(nèi)，每天上午對(duì)飼養(yǎng)蟲(chóng)進(jìn)行觀察.首先觀察嫩梢上卵的形態(tài)特征和發(fā)育情況，待卵孵化后，采集初孵若蟲(chóng)置于嫩葉上單頭飼養(yǎng)，每次看到蛻皮進(jìn)入下一個(gè)齡期后觀察該齡若蟲(chóng)的形態(tài)特征，記錄蛻皮的次數(shù)，羽化后觀察成蟲(chóng)特征.觀察使用的儀器為 OLYMPUS奧林巴斯SZ61顯微境，觀察的同時(shí)采集照片，進(jìn)行形態(tài)特征比較分析.

1.2 柚喀木虱的分布和為害情況調(diào)查

1.2.1 調(diào)查地點(diǎn) 調(diào)查地點(diǎn)為云南省德宏州瑞麗市勐秀鄉(xiāng)、戶(hù)育鄉(xiāng)、姐相鄉(xiāng)及畹町鎮(zhèn)，隴川縣的隴把鎮(zhèn)、戶(hù)撒鄉(xiāng).調(diào)查對(duì)象為當(dāng)?shù)厮惺|香科柑橘屬果樹(shù)，包括檸檬、柚子、椪柑、柳葉橘C.reticulate Blanco cv.Liuyeju及印度大果.該地區(qū)冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，日照充足，干濕分明，年溫差小，晝夜溫差大.年平均氣溫18.4～21.0℃，最高氣溫38.8℃，最低氣溫-2.1℃，年日照2 281～2 453 h，年積溫6 400～7 300℃，年降雨量1 400～1 700 mm，5—10月降雨量占全年降雨量的86%～92%.

1.2.2 調(diào)查方法 2011年3月19日、4月29日和7月14日，于柚喀木虱發(fā)生期，對(duì)德宏州所有蕓香科柑橘屬果樹(shù)進(jìn)行調(diào)查，觀察整株果樹(shù)嫩梢受害情況及蟲(chóng)口數(shù)量，記錄調(diào)查的品種、時(shí)間、地點(diǎn)及海拔高度，根據(jù)受害嫩梢數(shù)占所調(diào)查嫩梢數(shù)的比例，對(duì)受害程度進(jìn)行分級(jí)，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下:0級(jí)—春夏梢無(wú)柚喀木虱的發(fā)生及為害;1級(jí)—0＜春夏梢受害率≤25%;2級(jí)—25% ＜春夏梢受害率≤50%;3級(jí)—50% ＜春夏梢受害率≤75%;4級(jí)—春夏梢受害率＞75%.

1.3 柚喀木虱的寄主植物觀察

野外調(diào)查柚喀木虱分布的同時(shí)記錄其寄主植物種類(lèi)，并在一個(gè)約5 m2的網(wǎng)室內(nèi)放置帶嫩梢的甜橙Citrus sinensis(L.)Osbeck var.‘Ridge Pineapple’、沙糖橘Citrus reticulata Blanco.cv.Shatangju、枳殼Poncirus trifoliata(L.)Raf.、九里香 Murraya exotica L.、千里香Murraya paniculata(L.)Jacks各2株，釋放約100頭柚喀木虱成蟲(chóng)，每周觀察1次5個(gè)品種的受害情況，調(diào)查至新梢老熟為止.

1.4 柚喀木虱的發(fā)生規(guī)律調(diào)查

調(diào)查地點(diǎn)為德宏州瑞麗市勐秀鄉(xiāng)南京里村委會(huì)南京里村民小組邦孔檸檬園及勐秀鄉(xiāng)等扎村委會(huì)戶(hù)島村民小組小田壩檸檬園，每間隔7 d調(diào)查1次，每次定點(diǎn)調(diào)查10株，每株調(diào)查東南西北中5個(gè)方位，每個(gè)方位調(diào)查2枝受害嫩梢上的成蟲(chóng)、若蟲(chóng)蟲(chóng)口數(shù)量，并記錄整株檸檬抽發(fā)嫩梢數(shù)、受害嫩梢數(shù).

1.5 生物學(xué)習(xí)性觀察

2011年11月對(duì)云南省熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所檸檬站網(wǎng)室內(nèi)飼養(yǎng)的柚喀木虱進(jìn)行生物學(xué)習(xí)性觀察，從08:00—18:00每間隔2 h對(duì)成蟲(chóng)羽化的數(shù)量進(jìn)行觀察記錄，分析成蟲(chóng)羽化規(guī)律.同時(shí)觀察成蟲(chóng)羽化、產(chǎn)卵行為和若蟲(chóng)的生物學(xué)行為.

2 結(jié)果與分析

2.1 柚喀木虱的形態(tài)特征

成蟲(chóng):體長(zhǎng)3.23～3.71 mm，體綠色，粗壯;頭寬0.81～0.88 mm，頭部下垂，頭頂后緣微凹，前緣膨突;單眼黃褐，復(fù)眼棕褐;觸角長(zhǎng)1.14～1.21 mm，黃至黃綠色，3～8節(jié)端部黑色，9～10節(jié)全黑，端剛毛一長(zhǎng)一短，黃色;胸較頭為窄，中胸盾片中央平扁，小盾片膨突;足黃色，腿節(jié)黃綠色;后足脛節(jié)具一基刺，端距5個(gè)、黑色，基附節(jié)具1對(duì)黑色爪狀刺，后基突綠色，細(xì)而尖、略下彎;前翅長(zhǎng)2.60～3.13 mm、寬1.37～1.40 mm，長(zhǎng)約為寬的2倍，透明，翅痣狹長(zhǎng)，緣斑 4個(gè)，淡褐色;后翅長(zhǎng) 2.19～2.60 mm，寬0.83～0.92 mm，透明;腹部背面黃綠，腹面綠色、具微毛(圖1).

卵:長(zhǎng)0.30 mm左右，最寬處0.15 mm，芒果形，表面光滑，初呈白色透明狀，后逐漸變黃，卵兩端橘黃較濃，中間可見(jiàn)紅色小點(diǎn)，孵化前卵中間可見(jiàn)黑色小點(diǎn)(圖1).

若蟲(chóng):共5齡，扁橢圓形，腹部較胸寬，復(fù)眼為紅色，全體為黃色，體色隨蟲(chóng)齡變化，初孵若蟲(chóng)為淡黃色，無(wú)翅芽;2齡顏色逐漸變黃，翅芽顯露但未伸達(dá)腹部;3齡體黃色，翅芽伸達(dá)腹部第3腹節(jié);4齡后體色開(kāi)始變?yōu)辄S綠色至綠色;5齡后頭、胸腹均變?yōu)榫G色，復(fù)眼顏色變淡，前胸隆起(圖1).若蟲(chóng)取食后分泌一根長(zhǎng)長(zhǎng)的白色蠟絲拖于腹部末端.

圖1 柚喀木虱各齡期的形態(tài)特征Fig.1 The morphology of all stages of Citrus citrisuga

2.2 柚喀木虱在柑橘上的分布與為害

2.2.1 柚喀木虱的發(fā)生為害與海拔的關(guān)系 對(duì)德宏州柑橘產(chǎn)區(qū)的調(diào)查結(jié)果表明，柚喀木虱可為害本地區(qū)栽培的所有柑橘品種.主要分布在瑞麗市戶(hù)育鄉(xiāng)的廣抗村、勐秀鄉(xiāng)的邦孔村、蠻冒村、等扎村、戶(hù)島村、勐秀村、小街村，隴川縣的戶(hù)撒鄉(xiāng)等海拔1 000 m以上的地區(qū)，海拔1 000 m以下的畹町、大等喊、弄賢等地區(qū)并未發(fā)現(xiàn)為害(表1).且柚喀木虱的發(fā)生為害具有明顯的規(guī)律性，在調(diào)查海拔1 000～1 500 m區(qū)域，發(fā)生為害隨海拔的升高而加重，海拔1 160 m的蠻冒村較海拔1 000 m的邦孔村檸檬受害嚴(yán)重且為害時(shí)間長(zhǎng)，海拔1 250 m以上的等扎村、戶(hù)撒鄉(xiāng)及戶(hù)島村受害最嚴(yán)重.

2.2.2 柚喀木虱的為害癥狀 對(duì)被害植株調(diào)查發(fā)現(xiàn)，柚喀木虱以若蟲(chóng)為害最為嚴(yán)重，新梢長(zhǎng)至0.5～5.0 cm較容易受害.成蟲(chóng)喜歡在尚未展開(kāi)的嫩梢或嫩葉正面主脈上產(chǎn)卵，若蟲(chóng)孵化后固定在主脈兩側(cè)取食，受害葉片沿葉脈正面對(duì)折(圖2)，新梢受害后，葉片不能正常生長(zhǎng)及展開(kāi)，嚴(yán)重時(shí)卷曲成菊花狀.柚喀木虱為害后容易導(dǎo)致葉片脫落，往往受害枝干落葉變成光干，嚴(yán)重影響樹(shù)冠的擴(kuò)展和長(zhǎng)勢(shì).若蟲(chóng)取食后從肛門(mén)處排出白色分泌物，易誘發(fā)煤煙病.

表1 柚喀木虱為害與海拔高度的關(guān)系Tab.1 The correlation between damaging degree of Cacopsylla citrisuga and the altitude

圖2 柚喀木虱卵、若蟲(chóng)、成蟲(chóng)及其為害狀況Fig.2 Egg，nymph，adult and damage phenotypes of Cacopsylly citrisuga

2.3 柚喀木虱的寄主植物

除了野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)的檸檬、柚子、椪柑、柳葉橘及印度大果外，在網(wǎng)室內(nèi)觀察結(jié)果表明，柚喀木虱還為害甜橙、沙糖橘、枳殼，但不為害亞洲柑橘木虱常見(jiàn)的寄主植物九里香、千里香，說(shuō)明柚喀木虱僅為害蕓香科柑橘屬和枳殼，寄主范圍比亞洲柑橘木虱窄.

2.4 柚喀木虱的生物學(xué)習(xí)性

溫度對(duì)成蟲(chóng)活動(dòng)的影響較大，10:00前或溫度低于8℃時(shí)，成蟲(chóng)基本不活動(dòng)，于檸檬嫩梢上靜歇.當(dāng)氣溫高于15℃以上時(shí)，成蟲(chóng)開(kāi)始活動(dòng)，11:00—16:00是成蟲(chóng)活動(dòng)的高峰期，12:30—14:30是成蟲(chóng)羽化的高峰期(圖3).成蟲(chóng)羽化時(shí)，頭部固定在葉片背面，不停地振動(dòng)身體，羽化完全后在羽化的位置靜歇數(shù)小時(shí)，待翅膀全部展開(kāi)后開(kāi)始飛行活動(dòng).成蟲(chóng)喜歡在嫩芽或嫩葉上產(chǎn)卵，在嫩葉上的產(chǎn)卵部位為葉片正面從距離葉柄約2/3處直到葉尖的主脈上.每葉產(chǎn)卵1～2排或數(shù)排，每葉卵粒最多可達(dá)30～50粒.初產(chǎn)卵粒為白色呈透明狀，逐漸變?yōu)辄S色.若蟲(chóng)孵化后喜歡群居在孵化葉片上取食，隨葉片的生長(zhǎng)而逐漸發(fā)育成熟.至2齡后部分若蟲(chóng)會(huì)轉(zhuǎn)移至其他幼嫩葉片上固定取食.受害葉片沿葉片主脈對(duì)折，若蟲(chóng)在對(duì)折的葉片內(nèi)很少再轉(zhuǎn)移，但其活動(dòng)能力強(qiáng)，受驚擾后能迅速轉(zhuǎn)移.若蟲(chóng)抗低溫的能力較強(qiáng)，4℃低溫下48 h后，仍然具有活動(dòng)和取食能力;置于0℃ 4 h后轉(zhuǎn)移到室溫幾秒鐘就能恢復(fù)活動(dòng)能力.若蟲(chóng)、成蟲(chóng)對(duì)高溫較為敏感，如氣溫持續(xù)高于35℃以上，很少見(jiàn)其活動(dòng).

圖3 柚喀木虱羽化成蟲(chóng)數(shù)量的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.3 The dynamic variation of adult eclosion of Cacopsylly citrisuga

2.5 柚喀木虱的田間發(fā)生規(guī)律

從圖4可以看出，在海拔較低的瑞麗市勐秀鄉(xiāng)邦孔村檸檬產(chǎn)區(qū)，柚喀木虱于每年的2月中下旬產(chǎn)卵，3月初可見(jiàn)若蟲(chóng)取食為害，3月中下旬第1代成蟲(chóng)出現(xiàn)，4月上旬至6月中上旬為柚喀木虱發(fā)生高峰期，進(jìn)入7月后柚喀木虱數(shù)量急劇下降，基本不形成大的為害，9月后以少量成蟲(chóng)、若蟲(chóng)在陰暗、涼爽的地方繁殖越夏.而在海拔相對(duì)較高的戶(hù)島，卵的初顯期為3月初，3月中下旬可見(jiàn)若蟲(chóng)為害，4月初第1代成蟲(chóng)出現(xiàn)，為害高峰期從5月初一直持續(xù)至10月初，11月后為害減輕.戶(hù)島與幫孔相比，卵的出現(xiàn)期推遲1個(gè)月，發(fā)生高峰期推遲近3個(gè)月.此外，嫩梢抽發(fā)期調(diào)查結(jié)果表明，邦孔檸檬春梢抽發(fā)時(shí)間較戶(hù)島早1個(gè)月，且調(diào)查當(dāng)年邦孔調(diào)查點(diǎn)的檸檬沒(méi)有修剪，進(jìn)入7月后，嫩梢數(shù)量減少，加之氣溫較高和降雨量大，柚喀木虱數(shù)量下降;而戶(hù)島檸檬抽梢較晚且進(jìn)行了秋季修剪，秋冬梢的抽發(fā)量較大，在12月柚喀木虱發(fā)生出現(xiàn)了為害高峰，說(shuō)明檸檬嫩梢的抽發(fā)時(shí)間和數(shù)量是影響柚喀木虱發(fā)生的一個(gè)主要因素.另外，戶(hù)島和幫孔的海拔分別為1 495和1 000 m，柚喀木虱發(fā)生期的區(qū)別可能與海拔差異有關(guān)，海拔增高，抽梢期推遲，柚喀木虱的發(fā)生期相應(yīng)推遲.

圖4 2011年戶(hù)島和邦孔檸檬園內(nèi)柚喀木虱的消長(zhǎng)變化Fig.4 The population dynamics of Cacopsylla citrisuga in Bangkong and Manmao lemon orchard in 2011

3 討論與結(jié)論

柚喀木虱主要發(fā)生在德宏州海拔1 000～1 495 m的檸檬產(chǎn)區(qū)，目前在德宏州栽培的檸檬、柚子、椪柑、甜橙、柳葉橘及印度大果等蕓香科柑橘屬果樹(shù)均受其為害.柚喀木虱的分布及發(fā)生表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，其發(fā)生期與檸檬的嫩梢抽發(fā)數(shù)及海拔高度有關(guān).此次調(diào)查在海拔1 000 m以下的產(chǎn)區(qū)未發(fā)現(xiàn)柚喀木虱的為害，蔣元暉等［3］報(bào)道的合葉木虱Psylla sp.也是發(fā)生在海拔較高的地區(qū)，估計(jì)為同一種.周啟明等［6］報(bào)道，隨著全球氣候變暖，亞洲柑橘木虱出現(xiàn)明顯北移現(xiàn)象.柚喀木虱在德宏州高海拔地區(qū)分布為害，而非之前記載的低海拔地區(qū)危害，這一現(xiàn)象是否與氣候變暖有關(guān)還有待進(jìn)一步研究.楊集昆等［4］記載的柚喀木虱寄主植物僅為柑橘屬，本研究發(fā)現(xiàn)還為害常用柑橘砧木品種枳屬的枳殼，但不為害亞洲柑橘木虱最嗜食的九里香，說(shuō)明其寄主植物范圍較窄.

黃龍病是目前世界柑橘產(chǎn)業(yè)最危險(xiǎn)、為害性最大的病害，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有亞洲種、非洲種‘C.L.africanus’和美洲種‘Ca.L.americanus’，其中亞洲種和美洲種的媒介昆蟲(chóng)為亞洲柑橘木虱，非洲種為非洲柑橘木虱 Trioza erytreae Del Guercio［7］.除了 3 種黃龍病菌外，近年來(lái)又發(fā)現(xiàn)了2種‘Candidatus Liberibacter’細(xì)菌，分別為由馬鈴薯木虱Bactericera cockerelli(Sulc)傳播，為害馬鈴薯、番茄的斑馬病‘Ca.Lpsyllaurous’［8］和在梨木虱 Cacopsylla pyri(L.)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的‘Ca.Leuropaeus’［9］，可見(jiàn)‘Candidatus Liberibacter’細(xì)菌已知種類(lèi)的媒介昆蟲(chóng)均為木虱.

在我國(guó)柑橘產(chǎn)區(qū)發(fā)生的黃龍病為亞洲種，木虱種類(lèi)主要是亞洲柑橘木虱.1977年廣東、廣西黃龍病研究小組分別證明了該木虱能傳播柑橘黃龍?。?0-11］，其發(fā)生與柑橘黃龍病流行關(guān)系非常密切［12］.這種木虱曾經(jīng)被認(rèn)為是黃龍病亞洲、美洲種唯一的媒介昆蟲(chóng).最近，Donovan等［13］報(bào)道在不丹柑橘上為害的Diaphorina communis Mather檢測(cè)到黃龍病亞洲種病原菌，筆者也在柚喀木虱若蟲(chóng)體內(nèi)檢測(cè)到黃龍病亞洲種［5］，進(jìn)一步說(shuō)明除亞洲柑橘木虱外，可能還存在其他傳播柑橘黃龍病的木虱類(lèi)媒介昆蟲(chóng).全世界已報(bào)道為害柑橘的木虱種類(lèi)共有13種［14］，除上述4種外，其余種類(lèi)與黃龍病的關(guān)系尚未研究.我國(guó)除了亞洲柑橘木虱外，主要有柚喀木虱、柑棲喀木虱C.citricola Yang＆ Li、柑橘個(gè)木虱Trioza citroimpura Yang ＆ Li、異頰喀木虱 C.heterogena Li［1，2］，這些木虱是否具有攜帶和傳播黃龍病的能力，值得進(jìn)一步研究.

本文對(duì)柚喀木虱的生物學(xué)特性開(kāi)展了研究，鑒于其傳播黃龍病的風(fēng)險(xiǎn)性，對(duì)這種害蟲(chóng)應(yīng)進(jìn)行更深入的研究，明確其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性，并研究其有效的綜合防治方法，在生產(chǎn)上應(yīng)重視防治，根據(jù)各地區(qū)的嫩梢抽發(fā)期及時(shí)施藥保護(hù)新梢，從而防止柚喀木虱在德宏州檸檬產(chǎn)區(qū)的蔓延擴(kuò)散和傳病風(fēng)險(xiǎn).

［1］李法圣.中國(guó)木虱科［M］.北京:科學(xué)出版社，2011.

［2］唐毅.西南地區(qū)木虱總科區(qū)系分類(lèi)研究(半翅目:胸喙亞目)［D］.貴陽(yáng):貴州大學(xué)，2007.

［3］蔣元暉，李世菱，邱柱石，等.一種近年發(fā)現(xiàn)的柑桔害蟲(chóng):柑桔合葉木虱［J］.中國(guó)柑桔，1981(4):30-31.

［4］楊集昆，李法圣.云南木虱科九新種及一新屬［J］.昆蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)報(bào)，1984，4(4):251-266.

［5］CEN Y J，ZHANG L N，XIA Y L，et al.Detection of‘Candidatus Liberibacter asiaticus’in Cacopsylla(Psylla)citrisuga(Hemiptera:Psyllidae)［J］.Florida Entomologist，2012 ，95(2):303-309.

［6］周啟明，邱柱石，全金城，等.廣西柑桔木虱分布北移情況調(diào)查及原因的初步分析［J］.中國(guó)柑橘，1989，18(4):31.

［7］BOVE J M.Huanglongbing:A destructive，newly-emerging，century-old disease of citrus［J］.Journal of Plant Pathlogy，2006，88:7-37.

［8］HANSEN A K，TRUMBLE J T，STOUTJAMER R，et al.New Huanglongbing species‘CandidatusLiberibacter Psyllaurous’found to infect tomato and potato is vectored by the Psyllid Bactericera cockerelli(Sulc)［J］.Appl Environ Microbiol，2008，74:5862-5865.

［9］RADDADI N，GONELLA E，CAMEROTA C，et al.‘Candidatus Liberibacter Leuropaeus’sp.nov.that is associated with and transmitted by the psyllid Cacopsylla pyri apparently behaves as an endophyte than a pathogen［J］.Environmental Microbiology，2011，13(2):414-426.

［10］廣東農(nóng)林學(xué)院植保系植病教研組.柑桔木虱傳遞柑桔黃龍病試驗(yàn)初報(bào)［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1977(6):50-53.

［11］廣西柑桔黃龍病研究小組.柑桔木虱和柑桔黃龍?。跩］.柑桔科技通訊，1977(3):23-24.

［12］趙學(xué)源，蔣元暉，李世菱，等.柑桔木虱(Diaphorina citri Kuwayama)與柑桔黃龍病流行關(guān)系的初步研究［J］.植物病理學(xué)報(bào)，1979，9(2):121-126

［13］DONOVAN N J，BEATTIE G A C，CHAMBERS G A，et al.First report of‘Candidatus Liberibacter asiaticus’in Diaphorina communis［J］.Australasian Plant Dis，2011，10:7.

［14］HALBERT S E，MANJUNATH K L.Diaphorina citri and citrus greening disease［J］.Florida Entomologist，2004，87(3):330-353.