陳科偉，邵 屯，劉春燕，曾 玲

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東廣州510642;2廣東清遠(yuǎn)出入境檢驗檢疫局，廣東清遠(yuǎn)511515;3廣東省森林病蟲害防治與檢疫總站，廣東廣州510173)

前裂長管繭蜂Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)屬膜翅目Hymenoptera繭蜂科Bracoindae，主要分布于印度-環(huán)太平洋地區(qū)，是許多實蠅類害蟲，如橘小實蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)、地中海實蠅Ceratitis capitata(Wiedemann)、加勒比海實蠅Anastrephpa suspense(Loew)等幼蟲—蛹期的重要寄生性天敵［1-3］.由于該蜂在室內(nèi)易于飼養(yǎng)繁殖，自20世紀(jì)30年代以來，已陸續(xù)被世界范圍內(nèi)許多國家和地區(qū)交互引進(jìn)［4-7］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院昆蟲學(xué)系于2004年8月從泰國引進(jìn)前裂長管繭蜂，對該蜂的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及繁殖技術(shù)進(jìn)行了研究［8-9］，實現(xiàn)了一定規(guī)模的批量繁殖，并進(jìn)行了初步的田間釋放試驗［10］.目前，有關(guān)橘小實蠅幼蟲齡期對前裂長管繭蜂寄生與生長發(fā)育的影響鮮見系統(tǒng)的研究報道.深入研究寄生蜂對寄主齡期的選擇與寄主適合性的關(guān)系，有助于認(rèn)識寄生蜂與寄主之間的相互作用，并為定量評估寄生蜂的控害潛能及大量繁殖提供相關(guān)的科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試蜂種與蟲源

橘小實蠅Bactrocera dorsalis采自廣州市天河區(qū)楊桃公園，通過采集受害楊桃獲得，帶回室內(nèi)飼養(yǎng)，將老熟幼蟲放置于細(xì)沙中令其化蛹，細(xì)沙含水量(w)保持10% ～15%，7～10 d后沙蛹分離，蛹移入50 cm×50 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠中待其羽化，收集橘小實蠅成蟲.

橘小實蠅在室內(nèi)主要用人工飼料進(jìn)行繁育，幼蟲人工飼料配方(由泰國農(nóng)業(yè)部生物防治研究所提供):香蕉300 g，新鮮玉米300 g，酵母30 g，蔗糖30 g，苯甲酸鈉 0.6 g，纖維 30 g，鹽酸 1.2 mL，蒸餾水300 mL.

前裂長管繭蜂 Diachasmimorpha longicaudata，2004年7月從泰國農(nóng)業(yè)部生物防治研究所引進(jìn)，在室內(nèi)用橘小實蠅作為寄主進(jìn)行繁育.

1.2 試驗條件

養(yǎng)蟲室溫度為(26±1)℃，相對濕度為60% ～75%，光照周期為14 h光:10 h暗.

1.3 試驗設(shè)備

人工氣候箱型號為PYX-300Q-B(廣東韶關(guān)科力試驗儀器有限公司)，誤差為±1℃.

養(yǎng)蟲籠:①籠子規(guī)格為50 cm×50 cm×60 cm，框架、底座和前面為不銹鋼材料，其余面為鐵紗網(wǎng);頂部前傾45°，封有透明玻璃;前面有2個直徑為10 cm的圓形開口，帶有80 cm長、100目的紗網(wǎng)袖套，以便更換清水和飼料;養(yǎng)蟲籠側(cè)面為拉門，以便清理.②自制的小型養(yǎng)蟲籠，底面直徑為15 cm，高為30 cm，由塑料圍成密閉的圓柱體，上表面接80目沙網(wǎng)袖口.

1.4 試驗設(shè)計

選取羽化后3 d并已交配的雌蜂80頭，分成3組，每組20頭，分別提供1齡幼蟲(2日齡)、2齡幼蟲(4日齡)、3齡幼蟲初(5～6日齡)和3齡末(7日齡)的橘小實蠅幼蟲200頭，6 h后將幼蟲移出，按正常繁蜂程序進(jìn)行飼養(yǎng).每24 h解剖1次，每次解剖30頭被寄生幼蟲，觀察記錄各處理前裂長管繭蜂各蟲態(tài)的存活率及發(fā)育歷期，待羽化后統(tǒng)計雌雄比例.每處理設(shè)5個重復(fù).

前裂長管繭蜂個體大小的測量:衡量寄生蜂個體大小的常用指標(biāo)有頭寬、體長、腹寬及后足脛節(jié)長度等，其中后足脛節(jié)骨化程度高，不易扭曲、變形，其長度與個體大小呈正相關(guān).本試驗選用后足脛節(jié)長度(Hind tibia length)來代表個體大小，每種處理分別測量30頭以上雌、雄個體的后足脛節(jié)長度.

2 結(jié)果與分析

2.1 前裂長管繭蜂對不同齡期橘小實蠅幼蟲的寄生效能

寄主齡期對前裂長管繭蜂的寄生效能有明顯的影響(圖1).前裂長管繭蜂對3齡初橘小實蠅幼蟲的寄生行為積極主動，在試驗觀察的6 h內(nèi)有85.50頭幼蟲被寄生.其次為2齡幼蟲，6 h內(nèi)有63.00頭被寄生.寄主齡期過低或過高對前裂長管繭蜂的寄生行為均有一定的抑制作用.6 h內(nèi)1齡末與3齡末橘小實蠅幼蟲僅有35.60與33.21頭被寄生.

圖1 前裂長管繭蜂6 h內(nèi)對不同齡期橘小實蠅幼蟲的寄生數(shù)量Fig.1 The number of Bctrocera dorsalis larvae parasited by Diachasmimorpha longicaudata within 6 hours

2.2 寄主年齡對前裂長管繭蜂生長發(fā)育的影響

寄主齡期對前裂長管繭蜂的發(fā)育速率有明顯的影響，前裂長管繭蜂各蟲態(tài)的發(fā)育速率均隨寄主齡期的增加而逐步減緩(表1).其中，對卵發(fā)育的延緩作用最為明顯.以1齡橘小實蠅幼蟲為寄主時，前裂長管繭蜂卵的歷期為1.8 d，以2齡、3齡初及3齡末橘小實蠅幼蟲為繁育寄主時，其卵歷期分別為1.9、2.4與4.2 d.前裂長管繭蜂的世代發(fā)育歷期與寄主齡期呈正相關(guān)關(guān)系.

前裂長管繭蜂的個體大小因寄主齡期的不同而有所差異，寄生蜂雌、雄個體大小均隨寄主齡期的增加而有所增大(表2).當(dāng)以1齡橘小實蠅幼蟲為寄主時，所繁育出寄生蜂雌性個體的后足脛節(jié)介于1.44～1.62 mm之間，平均長度為1.52 mm，而當(dāng)以2齡、3齡初及3齡末橘小實蠅幼蟲為繁育寄主時，子代雌蜂個體后足脛節(jié)長度分別為1.60、1.65及1.64 mm.雄性個體也表現(xiàn)出相似的趨勢(表2).

表1 不同齡期寄主繁育條件下前裂長管繭蜂各蟲態(tài)的發(fā)育歷期1)Tab.1 Developmental duration of Diachasmimorpha longicaudata reared by Bctrocera dorsalis larvae at different ages

表2 不同齡期寄主繁育條件下前裂長管繭蜂的后足脛節(jié)長度1)Tab.2 Body length of Diachasmimorpha longicaudata reared by Bctrocera dorsalis larvae at different ages

2.3 寄主齡期對前裂長管繭蜂各蟲態(tài)存活率的影響

前裂長管繭蜂的個體發(fā)育與寄主齡期密切相關(guān)，寄主齡期過低或過高均對寄生蜂的生長發(fā)育產(chǎn)生一定的抑制作用(表3).前裂長管繭蜂各蟲態(tài)的存活率均以3齡初橘小實蠅幼蟲為繁育寄主時最好，卵、幼蟲及蛹的存活率分別為81.22%、78.34%及62.44%，2齡的次之.從綜合反映前裂長管繭蜂生長發(fā)育情況的幼期存活率來看，以3齡初橘小實蠅幼蟲繁育的寄生蜂情況最好，幼期存活率為54.09%，其次為2齡的，幼期存活率為46.88%，而以1齡及3齡末橘小實蠅幼蟲所繁育的寄生蜂幼期存活率較低，分別16.40%和26.29%.

2.4 寄主齡期對前裂長管繭蜂子代性比的影響

寄主年齡對前裂長管繭蜂子代性比有明顯的影響.以3齡初橘小實蠅幼蟲為繁育寄主時，寄生蜂子代種群中以雌性個體為主，雌性比率為64.11%.而1齡、2齡及3齡末處理中，寄生蜂子代種群則以雄性個體為主，相應(yīng)的雌性比率分別為11.44%、46.57%與33.21%(圖2).

表3 不同齡期橘小實蠅幼蟲繁育條件下前裂長管繭蜂各蟲態(tài)的存活率1)Tab.3 Survival rate of Diachasmimorpha longicaudata reared by Bctrocera dorsalis larvae at different ages

圖2 不同齡期橘小實蠅幼蟲繁育的前裂長管繭蜂后代中雌性個體的概率Fig.2 Percentage of female offspring of Diachasmimorpha longicaudata reared by Bctrocera dorsalis larvae at different ages

3 討論與結(jié)論

寄主齡期是寄生蜂與寄主相互作用關(guān)系中的一個重要因素［11］.寄生蜂通常傾向選擇寄主生長過程中的某一階段進(jìn)行寄生，而很少攻擊所有年齡段的寄主［12-14］.寄生蜂對寄主齡期的選擇體現(xiàn)出寄主的適合性問題，這種適合性往往由寄主的生理狀態(tài)以及營養(yǎng)物質(zhì)的含量決定.研究表明，寄主對寄生蜂的入侵有一定的免疫反應(yīng)，且這種免疫能力與寄主生長發(fā)育階段密切相關(guān)，通常在生長發(fā)育早期，寄主的免疫力較差，隨著齡期的增加其抵抗力不斷增強(qiáng)［11，15］.另外，寄主體內(nèi)營養(yǎng)物含量是確保順利完成世代發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，一般來說，隨著齡期的增加，寄主所含的營養(yǎng)物質(zhì)也逐步增加，給寄生蜂所能提供的養(yǎng)分也就越多［16-17］.寄生蜂往往選擇既能克服寄主免疫反應(yīng)，同時又有足夠營養(yǎng)物質(zhì)的某一特定年齡段的寄主進(jìn)行寄生，且不同類型的寄生蜂具有不同的寄主選擇策略.對卵寄生蜂來說，由于寄主卵容積不會發(fā)生太大的變化，寄主的生理狀態(tài)是卵寄生蜂判斷寄主適合性的主要指標(biāo)，如卵寄生蜂——卷蛾分索赤眼蜂喜歡寄生新鮮的(＜24 h)小菜蛾卵［18］.對幼蟲期寄生蜂來說，除寄主的免疫能力外，寄生蜂需同時考慮寄主體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的含量，如菜蛾絨繭蜂偏好寄生3齡小菜蛾幼蟲，且羽化出寄生蜂的繁殖力明顯高于寄生2齡和4齡小菜蛾幼蟲所羽化出的蜂［12］.

從本試驗的結(jié)果來看，前裂長管繭蜂對寄主齡期具有明顯的選擇性.在試驗觀察的6 h內(nèi)，前裂長管繭蜂寄生2齡與3齡初的橘小實蠅幼蟲的數(shù)量顯著高于1齡與3齡末橘小實蠅幼蟲，且具有較高的卵孵化率、幼蟲與蛹的存活率高.低齡(1齡)橘小實蠅幼蟲對前裂長管繭蜂的寄生與發(fā)育的影響最為顯著，前裂長管繭蜂的寄生效能受到明顯削弱，幼期存活率低，說明在前裂長管繭蜂的寄主選擇過程中，寄主營養(yǎng)物質(zhì)含量與寄主免疫能力相比，前者的影響可能更為突出.與此同時，寄生1齡橘小實蠅幼蟲的寄生蜂卵、幼蟲與蛹的發(fā)育速率加快，只需較短的時間就能完成世代發(fā)育，原因可能是當(dāng)?shù)妄g橘小實蠅幼蟲被寄生時，隨同前裂長管繭蜂卵進(jìn)入寄主體內(nèi)的某些破壞寄主免疫系統(tǒng)的因子，如多分DNA病毒(Polydnavirus，PDA)、畸形細(xì)胞、毒液等可能抑制了寄主的生長發(fā)育，這使得寄生蜂可利用的生物資源減少，而當(dāng)寄主資源缺乏時寄生蜂有可能通過提高自身的發(fā)育速率來降低后期因資源不足而導(dǎo)致死亡的風(fēng)險［19-21］.而面對高齡(3齡末)橘小實蠅幼蟲時，此時寄主個體較大，體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)豐富，但體內(nèi)的組織、器官發(fā)育日趨完善，對寄生蜂入侵的抵抗力不斷增強(qiáng)，寄生蜂往往難以突破寄主強(qiáng)大的免疫系統(tǒng)而導(dǎo)致后代死亡率上升，但一旦突破這種防御系統(tǒng)則有可能獲得個體強(qiáng)大的后代.綜合寄生效能、幼期存活率、子代個體大小與性比等因素來看，3齡初橘小實蠅幼蟲是用于繁殖前裂長管繭蜂的最適階段.

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