王秀梅 臧連生 鄒云偉 王娟娟 阮長春 張 揚(yáng)

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春，130118) (吉林省林業(yè)科學(xué)研究院)

榆紫葉甲(Ambrostoma quadriimopressumMotschulsky)主要分布于內(nèi)蒙古及東北地區(qū)，成蟲、幼蟲均為害榆樹(Ulmus pumila)萌發(fā)的新芽、芽苞、葉片，且其食性單一，為害期較長，破壞性大，嚴(yán)重為害榆樹生長［1］，連年為害可導(dǎo)致樹木衰弱并瀕臨死亡。近年來，榆紫葉甲在東北地區(qū)發(fā)生尤為嚴(yán)重，對其防治多采用化學(xué)藥劑噴殺、毒繩、樹干涂抹毒環(huán)、根部施藥等手段［2］，雖然取得了一定效果，但仍然沒有得到很好的控制。同時(shí)，因榆樹多作為城市園林綠化樹種，應(yīng)用化學(xué)防治對環(huán)境造成許多負(fù)面影響。因此，合理利用天敵控制榆紫葉甲是當(dāng)前防治的一個(gè)重要途徑。目前，國內(nèi)公開文獻(xiàn)中未見關(guān)于天敵對榆紫葉甲的控制效能的研究。異色瓢蟲(Harmonia axyridisPall.)是一種重要的捕食性天敵，對蚜蟲、葉螨以及一些鞘翅目、膜翅目和鱗翅目等昆蟲的幼蟲及卵都具有很強(qiáng)的捕食能力［3］。當(dāng)前，異色瓢蟲已經(jīng)成為一種世界性的天敵昆蟲，可對多種農(nóng)林作物上的害蟲進(jìn)行防治，在全球范圍內(nèi)發(fā)揮著重要作用。筆者研究了異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的捕食作用，以期為應(yīng)用異色瓢蟲防治榆紫葉甲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試蟲源:2010年10月于吉林省九臺(tái)市石頭口門水庫采集越冬代異色瓢蟲成蟲，低溫冷藏越冬。2011年4月取出復(fù)蘇，于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所昆蟲飼養(yǎng)室飼養(yǎng)，飼喂獵物為豆蚜(Aphis craccivoraKoch)，選擇個(gè)體大小一致、行動(dòng)敏捷的異色瓢蟲作為供試捕食者。試驗(yàn)開始前，用足量榆紫葉甲卵飼喂異色瓢蟲成蟲2 d，然后饑餓24 h。榆紫葉甲于2011年4月下旬至5月上旬采自吉林省向海自然保護(hù)區(qū)，帶回吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所昆蟲飼養(yǎng)室，提供足量新鮮的榆樹葉片飼養(yǎng)，收集榆紫葉甲卵作為供試獵物，待用。

異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的功能反應(yīng):試驗(yàn)在培養(yǎng)皿中進(jìn)行，共設(shè)6個(gè)處理。榆紫葉甲卵的密度分別為 10、20、30、40、50、60 粒/皿。先將計(jì)數(shù)好的榆紫葉甲卵放入培養(yǎng)皿(直徑9 cm×高2 cm)，再將1頭異色瓢蟲成蟲放入皿中，置于培養(yǎng)箱中，14 h光照10 h黑暗、(25±1)℃、相對濕度(70±5)%條件下培養(yǎng)，于24 h后檢查榆紫葉甲卵的剩余量。每個(gè)處理10次重復(fù)。

異色瓢蟲在不同溫度下對榆紫葉甲卵的功能反應(yīng):將榆紫葉甲卵按 10、20、30、40、50 粒的密度分別放入培養(yǎng)皿中，每皿分別接入處理過的異色瓢蟲成蟲1頭，將培養(yǎng)皿放入設(shè)定溫度條件下的培養(yǎng)箱中，24 h后觀察被捕食榆紫葉甲卵數(shù)，試驗(yàn)溫度梯度設(shè)置為15、20、25、30℃，其余處理同異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的功能反應(yīng)試驗(yàn)。

異色瓢蟲對不同密度榆紫葉甲卵的捕食干擾反應(yīng):在每個(gè)培養(yǎng)皿中放入150粒榆紫葉甲卵，再分別接入1、2、3、4、5頭異色瓢蟲成蟲，共5個(gè)處理。其余處理同異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的功能反應(yīng)。

數(shù)據(jù)處理:①功能反映，Na=aNT/(1+aNTh)［4］。式中，N為獵物密度;Na為被捕食的獵物數(shù)量;T為試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間，本研究為1 d(24 h);a為瞬時(shí)攻擊率;Th為處置一頭獵物時(shí)間。②尋找效應(yīng)估計(jì)，S=a/(1+aThN)［4］。式中，a為瞬時(shí)攻擊率;Th為處置一頭獵物時(shí)間;N為獵物密度。③干擾反應(yīng)，E=QP－m或 logE=logQ－mlogP［5］。式中，E為捕食作用率;Q為搜尋常數(shù);P為捕食者密度;m為干擾常數(shù)。④分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度，I=(E1－EP)/E1［6］。式中，I為分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度;E1為1頭天敵的捕食作用率;EP為密度為P的天敵捕食作用率。以上方程處理采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)分析，擬合度用卡方檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)［7］。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的功能反應(yīng)

在榆紫葉甲卵數(shù)量10～60粒范圍內(nèi)，異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的捕食量為 8.1、14.3、19.5、22.4、24.1、25.0，可見其隨獵物數(shù)量的增加而增加。其后，獵物數(shù)量再增加時(shí)，異色瓢蟲成蟲的捕食量不再增加。即捕食量與獵物密度間的關(guān)系表現(xiàn)為逆密度制約，功能反應(yīng)曲線表現(xiàn)為上升—漸進(jìn)線—負(fù)加速曲線。因此，異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的捕食功能反應(yīng)屬于Ⅱ型功能反應(yīng)，可以用Holling圓盤方程進(jìn)行擬合［8］。

經(jīng)HollingⅡ圓盤方程N(yùn)a=aNT/(1+aNTh)擬合，所求得的方程N(yùn)a=1.162 0N/(1+0.028 82N)，方程相關(guān)系數(shù)為0.9912。當(dāng)N→∞時(shí)，Na即為捕食者的最大捕食量，即捕食者對獵物的捕食上限或飽和能力。異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的日最大捕食量為50.92頭。

2.2 溫度對異色瓢蟲成蟲捕食榆紫葉甲卵能力的影響

經(jīng)建立不同溫度條件下異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵功能反應(yīng)曲線，得出試驗(yàn)溫度下的功能反應(yīng)均屬Ⅱ型功能反應(yīng)，可以用HollingⅡ圓盤方程進(jìn)行擬合，擬合方程見表1。結(jié)果顯示:方程的相關(guān)系數(shù)均較高(0.941 8～0.991 2)，表明各溫度條件下天敵捕食量與獵物密度顯著相關(guān);χ2檢驗(yàn)表明理論捕食量與實(shí)際捕食量非常吻合;在供試溫度范圍內(nèi)，溫度的高低對異色瓢蟲功能反應(yīng)的強(qiáng)弱有明顯地影響，隨溫度的升高，異色瓢蟲對獵物的處理時(shí)間(Th)逐漸減少，15℃的處理時(shí)間為30℃的5倍;捕食量上限隨溫度的升高而增加，溫度為15℃時(shí)為11.04頭/d，當(dāng)溫度升至30℃時(shí)，異色瓢蟲的捕食上限增至56.68 頭/d。

表1 不同溫度下異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的功能反應(yīng)

2.3 尋找效應(yīng)估計(jì)

異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵在不同溫度條件下的尋找效應(yīng)見表2。在供試溫度下異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的尋找效應(yīng)均隨著獵物密度的增加而降低。榆紫葉甲卵密度相同時(shí)，異色瓢蟲成蟲的尋找效應(yīng)在不同溫度下有較大的差異，在30℃時(shí)始終最高，15℃時(shí)始終最低。測試溫度范圍內(nèi)，異色瓢蟲成蟲的尋找效應(yīng)隨溫度的升高而增加;隨著獵物密度的增大，異色瓢蟲的尋找效應(yīng)趨于穩(wěn)定。

表2 異色瓢蟲成蟲在不同溫度條件下的尋找效應(yīng)

2.4 異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵捕食作用的種內(nèi)干擾

獵物密度為150粒/皿時(shí)，異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的平均捕食量隨其自身密度的增大逐漸減少，捕食量與捕食者密度關(guān)系見表1。隨著捕食者密度的增加，捕食者之間相互干擾，致使捕食者尋找獵物的時(shí)間減少，捕食作用率降低，分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度增大。試驗(yàn)結(jié)果經(jīng)方程擬合得出異色瓢蟲成蟲捕食榆紫葉甲卵過程中的自我干擾方程為:E=23.6486P－0.2209，其相關(guān)系數(shù)為 0.998 1，將理論值與實(shí)測值比較，并進(jìn)行 χ2檢驗(yàn)，理論值與實(shí)測值極相關(guān)，該理論模型能夠反映出捕食者自身在不同密度下的捕食量變化規(guī)律。

表3 異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵捕食作用率(E)和分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度(I)

3 討論

溫度是影響害蟲生物防治的一個(gè)重要因子，可影響昆蟲的覓食行為，甚至可以改變天敵對獵物功能反應(yīng)的類型［9］。研究不同溫度下異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的功能反應(yīng)，有利于根據(jù)自然界溫度的變化預(yù)測異色瓢蟲成蟲對榆紫葉甲卵的控制能力，從而為異色瓢蟲的田間釋放提供理論基礎(chǔ)。本研究選定溫度范圍為15～30℃，是東北地區(qū)榆紫葉甲卵的主要發(fā)生期的近似溫度。結(jié)果表明，異色瓢蟲成蟲對獵物保持著較強(qiáng)的捕食能力，但該捕食反應(yīng)試驗(yàn)是在室內(nèi)限定條件下進(jìn)行的，獵物與捕食者均在一個(gè)簡單的封閉系統(tǒng)內(nèi)，而自然界中，除了溫度外，捕食性天敵的捕食能力還受濕度、光周期等多種因子的影響，這些因子對異色瓢蟲捕食榆紫葉甲卵的影響有待進(jìn)一步研究。

尋找效應(yīng)是捕食者在捕食過程中對寄主攻擊的一種行為效應(yīng)［10］。本研究表明隨著異色瓢蟲成蟲密度的增大，其對榆紫葉甲卵的平均捕食量逐漸減少，尋找效應(yīng)逐漸下降，捕食作用率逐漸降低，個(gè)體間存在分?jǐn)偢偁?，故在自然條件下釋放異色瓢蟲防治榆紫葉甲時(shí)還應(yīng)研究異色瓢蟲的釋放密度，以達(dá)到最佳的控害效能。在種內(nèi)異色瓢蟲成蟲的平均捕食率，隨自身密度的增加而降低，捕食者個(gè)體間存在一定的干擾作用(m=0.220 9)。異色瓢蟲可以視為榆紫葉甲卵的一種主要天敵種群，應(yīng)注重保護(hù)和利用其自然發(fā)生的種群。

［1］遲莉，蒲子鋼，王威.榆紫葉甲種群空間分布型及其應(yīng)用［J］.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，19(4):41－45.

［2］李壘，魏嵩，冷鋒，等.粘膠涂干防治榆紫葉甲試驗(yàn)［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37(9):122－123.

［3］王小藝，沈佐銳.異色瓢蟲的應(yīng)用研究概況［J］.昆蟲知識(shí)，2002，39(4):255－261.

［4］Holling C S.Principles of insect predation［J］.Canadian Entomologist，1959，91(2):385－398.

［5］Hassell M P，Verley G C.New inductive population model for insect parasite and its bearing on biological control［J］.Nature，1969，223:1113－1117.

［6］張安盛，于毅，李麗莉，等.東亞小花蝽(Orius sauteri)成蟲對入侵害蟲西花薊馬(Frankliniella occidentalis)成蟲的捕食作用［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(5):1903－1909.

［7］唐啟義，馮明光.DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)［M］.北京:科學(xué)出版社，2010.

［8］Seko T，Miura K.Functional response of the lady beetleHarmonia axyridis(Pallas)(Coleoptera:Coccinellidae)on the aphidMyzus persicae(Sulzer)(Homoptera:Aphididae)［J］.Appl Entomol Zool，2008，43(3):341－345.

［9］李定旭，田娟，沈佐銳.塔六點(diǎn)薊馬對山楂葉螨的功能反應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(5):1414－1421.

［10］丁巖欽.昆蟲種群數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)原理與應(yīng)用［M］.北京:科學(xué)出版社，1980:195－211.