張 敏 錢(qián) 猛 倪競(jìng)德 黃利斌

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，南京，211153) (南京農(nóng)業(yè)大學(xué)) (江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院)

烏桕(Sapium sebiferum(L.)Roxb.)為大戟科(Euphorbiaceae)烏桕屬植物，是集能源、藥用、材用、觀賞為一體的多用途樹(shù)種。作為長(zhǎng)江中下游地區(qū)重要的景觀樹(shù)種之一，烏桕季相變化豐富，秋葉由綠變黃、變紅或變紫，極具觀賞價(jià)值。目前，有關(guān)烏桕開(kāi)發(fā)利用［1－3］、抗逆機(jī)理［4－5］以及繁育［6－8］的研究較多，而未見(jiàn)其葉片呈色機(jī)理的報(bào)道。深入了解烏桕葉色變化的生理生化基礎(chǔ)，尋求其葉色變化的原因及影響其呈色的相關(guān)因素，對(duì)提高烏桕的觀賞價(jià)值和進(jìn)行新品種選育具有重要的理論意義和參考價(jià)值。

本研究以烏桕秋葉為試材，對(duì)比研究了黃、紅兩個(gè)單株的葉片在秋季變色前后色素、氮元素、淀粉、糖等生理指標(biāo)的差異及其相關(guān)性，還對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行了分析，以探討烏桕秋葉的呈色規(guī)律，為選育秋季葉色純正的優(yōu)良觀賞株系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

在連續(xù)3 a葉色調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取樹(shù)齡13 a、葉色性狀穩(wěn)定、生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致、秋季轉(zhuǎn)色后葉色分別為黃色和紅色的烏桕單株進(jìn)行本次試驗(yàn)。取樣地點(diǎn)位于江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院大門(mén)口、寧丹路旁，取樣時(shí)間分別為2010年9月20日(變色前)和11月12日(變色后)10:00。黃色單株和紅色單株分別取樣，以變色前綠色葉片為對(duì)照，取樣部位及朝向基本相同。

生理生化指標(biāo)測(cè)定:葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用丙酮乙醇混合液法［9］，花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用鹽酸乙醇浸提法［10］，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用凱氏定氮法［11］，葡萄糖、果糖、蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用Roche公司(Darmstadt，Germany)Sucrose/D－Glucose/D－Fructose試劑盒測(cè)定，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用Roche公司(Darmstadt，Germany)Starch試劑盒測(cè)定。各項(xiàng)檢測(cè)重復(fù)3次，結(jié)果用SPSS13.0系統(tǒng)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察:取鮮葉洗凈、擦干，快速切取1 ～2 mm2，放入 2.5% 戊二醛溶液固定，0.1 mol·L－1磷酸緩沖液沖洗，1%鋨酸固定。再用0.1 mol·L－1磷酸緩沖液沖洗。30%、50%、70%、80%、90%、100%丙酮系列脫水，然后包埋劑逐級(jí)滲透，包埋，聚合后用瑞典LKB－V型超薄切片機(jī)進(jìn)行超薄切片，鈾鉛染色，在日立H－600型透射電子顯微鏡下觀察并拍照［12］。

2 結(jié)果與分析

2.1 烏桕秋葉變色前后色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

黃、紅2種類型的烏桕秋葉中總?cè)~綠素、類胡蘿卜素、葉綠素a/b及花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)見(jiàn)表1。變色前后，2種類型秋葉中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及比值的差異較大。綠葉中總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為1.61、1.69 mg·g－1，均顯著高于其變色后黃葉(0.28 mg·g－1)和紅葉(0.33 mg·g－1)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(P＜0.01);但變色后黃葉和紅葉中總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異(P＜0.05)。葉綠素主要有葉綠素a和葉綠素b兩種，前者呈藍(lán)綠色，后者呈黃綠色［13］。如表1所示，變色前葉綠素a和b之比略高于3;而變色后葉綠素a和b之比分別降低為1.95和1.38，說(shuō)明葉綠素b的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所升高。

類胡蘿卜素是一類天然有色物質(zhì)，是葉綠素的伴生物，在秋葉顯色中具有重要作用［14］。從表1的結(jié)果可以看出，黃色秋葉類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著升高，比變色前綠葉提高了17.50%;而紅葉單株變色前后，葉片中類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異。

秋季變色前后，黃葉單株葉片花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不大;而紅葉中花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著升高，是綠葉的13.9倍，是黃葉的3.60倍。方差分析結(jié)果表明，紅葉中花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與綠葉和黃葉相比，均達(dá)到極顯著差異水平(P＜0.01)，說(shuō)明花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低是決定烏桕紅色秋葉著色的主導(dǎo)因素之一。

表1 烏桕秋葉變色前后色素及氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

2.2 不同單株葉片氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比較

有研究表明，葉色差異與植物的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況密切相關(guān)［15］。從表1中可以看出，烏桕秋葉在變色后氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯降低。黃葉和紅葉中氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比變色前綠葉降低27.92%和15.75%。其中，紅葉中的氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，方差分析結(jié)果表明，不同顏色葉片中氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著(P＜0.01)。

2.3 烏桕秋葉變色前后糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

糖是植物體內(nèi)碳水化合物運(yùn)輸?shù)闹饕问?，作為花色素苷的前體物質(zhì)，在其合成過(guò)程中起重要作用［10］。從表2可以看出，烏桕葉片在秋季轉(zhuǎn)色后，葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著降低(P＜0.01)。黃色秋葉中果糖和蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比變色前綠葉降低了51.49%和 76.01%，差異極顯著(P＜0.01)。紅色單株的葉片在秋季轉(zhuǎn)色后，果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著升高，是變色前綠葉的1.25倍(P＜0.05);蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)也有所提高，但方差分析結(jié)果表明差異不顯著。

淀粉是碳的主要儲(chǔ)存物質(zhì)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)在很大程度上影響著樹(shù)木的生長(zhǎng)及對(duì)環(huán)境的響應(yīng)［16］。本研究中，黃色秋葉和紅色秋葉中淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均比變色前顯著降低(P＜0.01)(表2)，說(shuō)明在葉片衰老過(guò)程中，光合產(chǎn)物儲(chǔ)備減少。

表2 烏桕秋葉變色前后非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 mg·g－1

植物葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)是碳吸收(光合同化)與碳消耗(生長(zhǎng)與呼吸消耗)關(guān)系的一種量度，反映了可供植物生長(zhǎng)利用的物質(zhì)水平［17］。本研究結(jié)果表明，烏桕秋葉變色后非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，不同顏色由高到低排序?yàn)?綠葉、紅葉、黃葉，方差分析結(jié)果表明，差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)。

2.4 色素與相關(guān)生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明(表3)，總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與氮、葡萄糖、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著或極顯著正相關(guān);類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān);花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與氮元素、葡萄糖、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)，與果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平;花色素苷和葉綠素的比值與葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表3 色素與全氮及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)系數(shù)

2.5 烏桕秋葉變色前后葉綠體超微結(jié)構(gòu)分析

利用透射電鏡分別對(duì)變色前綠葉、變色后黃葉和紅葉的葉肉細(xì)胞進(jìn)行觀察。結(jié)果發(fā)現(xiàn)黃葉單株的秋葉變色前，單位細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)較多，葉綠體沿細(xì)胞壁邊緣分布，形狀呈紡錘形或橢圓形，葉綠體膜完整，界限清晰。葉綠體中基質(zhì)物質(zhì)濃厚，淀粉粒豐富，有少量嗜鋨顆粒(圖1－A)。黃色秋葉葉綠體數(shù)目變少，形狀不規(guī)則，體積增大，被膜邊緣模糊，有的破裂;基質(zhì)片層疏松、不清晰，葉綠體中未見(jiàn)淀粉粒，嗜鋨顆粒增多(圖1－B)。

紅葉單株變色前葉肉細(xì)胞的葉綠體呈橢圓形，數(shù)量多，結(jié)構(gòu)完整，基質(zhì)片層及基粒片層清晰可見(jiàn)。類囊體系統(tǒng)發(fā)育完善，類囊體中不僅有大量的基質(zhì)片層，而且基粒較多，基粒垛疊較厚，基粒片層與基質(zhì)片層界限明顯，可以觀察到淀粉粒，但數(shù)量較少(圖1－C)。變?yōu)榧t色后，大部分細(xì)胞器已經(jīng)解體，基質(zhì)中出現(xiàn)囊泡，個(gè)別細(xì)胞中能夠觀察到正在解體退化的基粒片層殘片。嗜鋨顆粒大量增加，聚集在一起，基質(zhì)中無(wú)淀粉粒存在(圖1－D)。

圖1 烏桕秋葉葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)

3 結(jié)論與討論

色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、內(nèi)含物種類以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)等因素均能影響植物葉片的呈色［18］。色素是彩葉植物葉片呈色的物質(zhì)基礎(chǔ)，其中葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷是存在于葉片中的主要色素，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)與比例是決定葉片呈色的主要因素［19］。烏桕秋葉在轉(zhuǎn)色過(guò)程中，不同種類的色素處于動(dòng)態(tài)變化中，變色前葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高，類胡蘿卜素和花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，葉片呈綠色;隨著秋季氣溫降低，葉綠體開(kāi)始解體，總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低。黃葉類型烏桕秋葉中類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)大幅升高，葉片呈黃色;紅葉類型烏桕秋葉在葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低的同時(shí)，花色素苷合成加快，質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇升高，葉片呈紅色。不同顏色烏桕秋葉中的色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著差異，紅色單株葉片中花色素苷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)高于黃色單株，成為烏桕秋葉呈現(xiàn)紅色的主要原因。

已有研究表明，葉色與全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化是同步的，葉色實(shí)際上是葉片氮化合物狀況的外在表現(xiàn)［20］。在本試驗(yàn)中，氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，與花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈不顯著負(fù)相關(guān)。此結(jié)果與 Schaberg et al.［21］對(duì)糖槭(Acer saccharumMarsh.)秋葉的研究相一致。

對(duì)紅色起主導(dǎo)作用的花色素苷是由花青素和糖組成的糖苷，花青素又是在糖代謝的基礎(chǔ)上形成的［22］。還有報(bào)道指出，糖可作為信號(hào)物質(zhì)誘導(dǎo)花色素苷合成基因的表達(dá)和調(diào)節(jié)酶的活性［23］，因此，糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)同烏桕秋葉顯色密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，紅色秋葉中果糖和蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于變色前綠葉和黃色秋葉，表明果糖和蔗糖對(duì)烏桕葉片中花色素苷的累積有明顯的促進(jìn)作用。葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)，而與花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)，分析原因可能是黃色和紅色秋葉在衰老過(guò)程中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，光合作用減弱，導(dǎo)致光合產(chǎn)物葡萄糖的積累受到影響。

碳水化合物是光合作用的主要產(chǎn)物，是樹(shù)木生長(zhǎng)代謝過(guò)程中重要的能量來(lái)源。葉片同化的光合產(chǎn)物一部分用于構(gòu)建各種組織和器官，稱為結(jié)構(gòu)性碳水化合物，如木質(zhì)素、纖維素等;另一部分用于生理代謝活動(dòng)，稱為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)，包括葡萄糖、蔗糖、果糖、淀粉等［24］。已有研究表明非結(jié)構(gòu)性碳水化合物不僅在植株生命代謝中發(fā)揮重要作用，還是植物適應(yīng)環(huán)境的信號(hào)物質(zhì)［25－26］。烏桕秋季變色后，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，相關(guān)性分析表明，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)，與類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)?？赡苁怯捎邳S色和紅色秋葉中光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，光合產(chǎn)物生成較少;同時(shí)類胡蘿卜素和花色素苷合成的基礎(chǔ)物質(zhì)是糖類物質(zhì)，其生成過(guò)程中也消耗了大量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物?；ㄉ剀盏睦鄯e受激素、酶、光、pH值、溫度等多種因素的影響［27］，可能是本試驗(yàn)中其與可溶性碳水化合物的相關(guān)性不明顯的原因之一。糖代謝與葉片呈色密切相關(guān)［28－29］，但其作用機(jī)制還有待于更深入細(xì)致的研究。

葉綠體是葉片進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，也是植物葉片衰退進(jìn)程中變化最靈敏的器官［30］。本研究發(fā)現(xiàn)，烏桕秋季葉色改變前后，葉綠體數(shù)量、形狀以及基粒片層的結(jié)構(gòu)均發(fā)生了明顯變化，紅色秋葉的內(nèi)部結(jié)構(gòu)比黃色秋葉更趨于簡(jiǎn)單。葉綠體中的淀粉粒是細(xì)胞碳水化合物存在的主要形式之一。從觀察結(jié)果來(lái)看，綠葉中淀粉粒數(shù)量較多，體積較大，說(shuō)明其葉綠體保持著活躍的光合作用功能。而葉色變黃或變紅后，淀粉粒數(shù)量減少、體積減小，甚至消失，其原因可能是當(dāng)葉綠體解體退化時(shí)，由于類囊體片層的減少，光合效率大大降低，淀粉的合成變慢，但水解速度加快，于是淀粉粒越來(lái)越小，直至最終消失［31］。烏桕秋葉變色后，嗜鋨顆粒大量增加，并聚集，這種變化與衰老葉片中退化葉綠體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)相似［32］。

總之，烏桕秋季葉色的變化是在多種因素的綜合作用下完成的，最直接的原因是色素的成分和比例發(fā)生改變，而相關(guān)生理指標(biāo)和葉綠體結(jié)構(gòu)的變化都是秋葉呈色的重要影響因素。

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