趙莉，潘遠(yuǎn)智，朱嶠，岳靜，米仕洪

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都611130）

百合（Liliumspp.）是單子葉植物亞綱百合科（Liliaceae）百合屬（Lilium）所有種類的總稱，是多年生鱗莖類球根草本植物［1］，其種類繁多，花大色艷，有白、黃、紅、橙、粉色及復(fù)色等多種色彩，花姿奇特而優(yōu)美，具有較高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，因而深受人們喜愛(ài)，并成為世界名花之一。香水百合（Liliumcasablanca）素有“百合女王”之美稱，又因其獨(dú)特的香氣以及美好的寓意，越來(lái)越受到人們的關(guān)注與青睞，作為鮮切花已經(jīng)開始在市場(chǎng)上占領(lǐng)了一席之地。

隨著花卉業(yè)的蓬勃發(fā)展，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在花卉生產(chǎn)上的應(yīng)用研究也越來(lái)越廣泛，已成為提高花卉產(chǎn)量和品質(zhì)的重要手段之一，為現(xiàn)代化花卉生產(chǎn)提供了一種新的技術(shù)方法，從而獲得能夠滿足人們要求的花卉產(chǎn)品。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是一種人工合成的具有植物激素活性的物質(zhì)，從外部施入經(jīng)植物吸收進(jìn)入體內(nèi)而達(dá)到調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的目的［2］。由于不同的花卉種類對(duì)不同的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有著不同的反應(yīng)，各類激素又因濃度、種類、時(shí)間等因素對(duì)植物都存在一定影響，因此在某一種作物或品種上施用同一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，往往會(huì)出現(xiàn)迥然不同的處理結(jié)果，而多種類的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑配合使用是否能得到更理想的控制效果，還需要進(jìn)一步研究。前人研究表明在入庫(kù)前用GA3預(yù)處理百合可以延緩出庫(kù)后葉片含水量、葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)、糖含量和CAT活性的降低，降低POD活性同時(shí)葉片的黃化被有效地抑制［3］。蔡軍火等［4］通過(guò)用單一的外源激素對(duì)百合形態(tài)及切花品質(zhì)進(jìn)行了研究，表明外源激素處理能提高切花品質(zhì)。朱東興等［5］研究發(fā)現(xiàn)6－BA和GA3與蔗糖等混合施用，能顯著延長(zhǎng)百合的瓶插壽命。蔡宣梅等［6］、B1ankenship等［7］的研究表明復(fù)合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以使百合植株提前開花，具有較好的商業(yè)價(jià)值。

目前關(guān)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)百合的研究主要集中在單一或混合激素處理對(duì)百合形態(tài)、花期調(diào)控及保鮮上的研究，而對(duì)其光合作用相關(guān)指標(biāo)和抗氧化性的研究卻較少。國(guó)內(nèi)關(guān)于多種類的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑配合使用對(duì)百合各個(gè)時(shí)期光合作用和生理效應(yīng)的報(bào)道較少。為此，本試驗(yàn)通過(guò)采用6－BA、GA3、IBA三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑混合，對(duì)香水百合進(jìn)行不同時(shí)間的浸球處理，探討植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)香水百合光合色素及相關(guān)酶活性的影響，以期為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在香水百合中的應(yīng)用提供理論依據(jù)，指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐中合理有效的使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，以實(shí)現(xiàn)鮮切花促成栽培，提高觀賞效果及切花品質(zhì)，滿足人們的需求。

1 材料與方法

田間試驗(yàn)于2010年4—8月在四川省雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)農(nóng)場(chǎng)4號(hào)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。

1.1 供試材料

供試材料為荷蘭進(jìn)口香水百合‘天霸’，選擇周徑為14～16cm，鱗片抱合緊密、無(wú)病蟲害、鱗莖盤無(wú)損傷的獨(dú)頭鱗莖。先將50%可濕性多菌靈配成200倍液浸泡百合種球40min進(jìn)行種球消毒，撈出后用清水洗去種球表面的藥液備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用L16（44）正交組合設(shè)計(jì)（表1）。GA3、IBA、6－BA和浸球時(shí)間分別設(shè)置4個(gè)水平。將備用種球分別用不同濃度的GA3、IBA、6－BA混合液處理，1號(hào)處理采用蒸餾水浸球10min，作為對(duì)照。將處理后的種球晾干后定植于種植槽中。每個(gè)處理10個(gè)球，3次重復(fù)。

表1 正交設(shè)計(jì)表L16（44）Table 1 The orthogonal design L16（44）

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

處理后分別于生長(zhǎng)初期（5～6片葉）、現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、花衰敗后5個(gè)時(shí)期進(jìn)行混合采樣。從上往下數(shù)，生長(zhǎng)初期摘取供試植株上第2，3片葉，其余4個(gè)時(shí)期第5，6片葉，去中脈剪碎后進(jìn)行充分混合，對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行3次重復(fù)測(cè)定，取其平均值。參考彭桂群和王力華［8］對(duì)花期的劃分為：5%的花蕾已經(jīng)形成完整花，80%的花蕾已經(jīng)露瓣，即初花期；80%的花蕾已經(jīng)形成完整花，即盛花期；80%的花已經(jīng)開始凋謝、枯萎，即終花期。

采用乙醇－丙酮混合液（1∶1）浸提法測(cè)定葉綠素a、b含量［9］。采用氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性［10］。采用紫外分光光度法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性［11］。采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量［12］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0For Windows和Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)香水百合葉綠素a含量的影響

經(jīng)過(guò)不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑組合對(duì)香水百合浸球處理，與對(duì)照相比，不同時(shí)期葉綠素a的含量均高于對(duì)照組，且呈先上升后下降的趨勢(shì)（表2），在現(xiàn)蕾期達(dá)到最大值。生長(zhǎng)初期，10號(hào)處理的葉綠素a含量最高，比對(duì)照高15.45%，其次為7號(hào)處理（A2B3C4D1）、8號(hào)處理?，F(xiàn)蕾期10號(hào)處理的葉綠素a含量最高，比對(duì)照高12.95%，其次為7號(hào)處理、14號(hào)處理。初花期，葉綠素a下降，但10號(hào)處理的葉綠素a含量最高，比對(duì)照高25.20%，其次為7號(hào)處理、9號(hào)處理。盛花期，10號(hào)處理的葉綠素a含量最高，比對(duì)照高34.95%，其次為9號(hào)處理、7號(hào)處理。花衰敗后，10號(hào)處理（A3B2C4D3）的葉綠素a含量最高，比對(duì)照高53.77%，其次為7號(hào)處理、9號(hào)處理。說(shuō)明通過(guò)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后，均能不同程度的減緩葉片內(nèi)葉綠素a含量的下降，延長(zhǎng)葉片光合功能期。

表2 葉綠素a含量的變化Table 2 Changes of chlorophyll a content mg／g

2.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)香水百合葉綠素b含量的影響

葉片的葉綠素b含量在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期均呈先上升后下降的趨勢(shì)（表3），在初花期達(dá)到最大值。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后，各處理的葉綠素b含量均比對(duì)照高，減緩了葉片葉綠素b含量下降的趨勢(shì)。生長(zhǎng)初期，10號(hào)處理的葉綠素b含量最高，比對(duì)照高23.11%，且與各處理間差異顯著?，F(xiàn)蕾期10號(hào)處理的葉綠素b含量最高，比對(duì)照高26.73%，其次為12號(hào)處理、7號(hào)處理。初花期，10號(hào)處理的葉綠素b含量最高，比對(duì)照高23.37%，其次為15號(hào)處理、7號(hào)處理。盛花期，10號(hào)處理的葉綠素b含量最高，比對(duì)照高38.50%，其次為12號(hào)處理、7號(hào)處理。花衰敗后，10號(hào)處理的葉綠素b含量最高，比對(duì)照高54.16%，其次為7號(hào)處理、12號(hào)處理。說(shuō)明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后，能有效的減緩葉片葉綠素b的降解，有利于植物的光合作用。

表3 葉綠素b含量的變化Table 3 Changes of chlorophyll b content mg／g

2.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)香水百合葉綠素總量的影響

總?cè)~綠素含量同葉綠素a和葉綠素b的變化趨勢(shì)一致，呈先上升后下降的趨勢(shì)（表4）。除對(duì)照、3號(hào)處理、11號(hào)處理、16號(hào)處理的葉綠素總量在現(xiàn)蕾期達(dá)到最大值外，其余處理均在初花期達(dá)到最大值。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后的葉片總?cè)~綠素含量均比對(duì)照高。生長(zhǎng)初期，10號(hào)處理的總?cè)~綠素含量最高，比對(duì)照高17.77%，其次為7號(hào)處理、14號(hào)處理?，F(xiàn)蕾期10號(hào)處理的總?cè)~綠素含量最高，比對(duì)照高17.63%，其次為7號(hào)處理、12號(hào)處理。初花期，10號(hào)處理A3B2C4D3的總?cè)~綠素含量最高，比對(duì)照高24.47%，其次為7號(hào)處理、15號(hào)處理。盛花期，10號(hào)處理的總?cè)~綠素含量最高，比對(duì)照處理高36.26%，其次為12號(hào)處理、7號(hào)處理。花衰敗后，10號(hào)處理的總?cè)~綠素含量最高，比對(duì)照高53.92%，其次為7號(hào)處理、12號(hào)處理。說(shuō)明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后，能提高葉綠素總量，減緩葉綠素的降解，從而有利于香水百合的光合作用，為開花提供物質(zhì)條件，延緩了植株的衰老。

2.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)香水百合葉片SOD活性的影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)香水百合葉片中SOD活性有顯著影響，整體呈先上升后下降的趨勢(shì)，處理后酶的活性下降減緩（表5）。對(duì)照處理、6號(hào)處理、11號(hào)處理、15號(hào)處理在現(xiàn)蕾期達(dá)到最大外，其余處理均在初花期達(dá)到最大值。16號(hào)處理一直呈下降趨勢(shì)，可能是植物自身細(xì)胞內(nèi)的活性物質(zhì)受到損傷，致使SOD活性下降。在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段，10號(hào)處理的SOD 活性最高，不同階段分別比對(duì)照高47.69%，55.28%，88.91%，149.79%，517.91%。7號(hào)處理、12號(hào)處理處理后的葉片SOD活性也維持在較高水平，與對(duì)照的差異顯著。說(shuō)明不同濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能顯著提高香水百合SOD活性，提高了自身清除O2－的能力，對(duì)細(xì)胞膜的保護(hù)作用增強(qiáng)，抗逆性提高。

2.5 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)香水百合葉片CAT活性的影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后，CAT活性呈先上升后下降的趨勢(shì)（表6）。對(duì)照處理、6號(hào)處理、11號(hào)處理、14號(hào)處理、15號(hào)處理在現(xiàn)蕾期達(dá)到最大外，其余處理均在初花期達(dá)到最大值。10號(hào)處理在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段的CAT活性保持最高，不同階段分別比對(duì)照處理高380.73%，199.38%，225.00%，338.76%，766.07%。整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段，7號(hào)處理、12號(hào)處理處理后的葉片CAT活性也維持在較高水平，僅次于10號(hào)處理。說(shuō)明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理有利于香水百合葉片內(nèi)活性氧的清除，增強(qiáng)了抗衰老能力。

表4 葉綠素a＋b含量的變化Table 4 Changes of chlorophyll a＋b content mg／g

表5 SOD含量的變化Table 5 Changes of SOD contentU／g

表6 CAT含量的變化Table 6 Changes of CAT content U／（g·min）

2.6 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)香水百合葉片MDA含量的影響

丙二醛（MDA）是植物膜脂過(guò)氧化作用的主要最終產(chǎn)物，其含量多少可以間接反映出植物膜系統(tǒng)過(guò)氧化程度的大小。MDA含量呈不斷上升的趨勢(shì)，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后，明顯減緩了MDA上升的趨勢(shì)（表7）。對(duì)照處理一直維持在較高水平，顯著高于各個(gè)處理，各個(gè)時(shí)期比最低的依次高57.10%，302.96%，161.60%，180.10%，86.81%。生長(zhǎng)初期，7號(hào)處理的MDA含量最低，8號(hào)處理和10號(hào)處理其次。現(xiàn)蕾期，8號(hào)處理的MDA含量最低，7號(hào)處理和10號(hào)處理其次。初花期7號(hào)處理MDA含量最低，12號(hào)處理和10號(hào)處理其次。盛花期10號(hào)處理MDA含量最低，7號(hào)處理和12號(hào)處理其次?；ㄋ『?，12號(hào)處理MDA含量最低，其次為10號(hào)處理和7號(hào)處理。

3 討論

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，在光合作用中起著吸能和轉(zhuǎn)能的作用。葉綠素的破壞與降解會(huì)直接導(dǎo)致光合作用效率的降低，其含量的高低在很大程度上反映了葉片光合作用的強(qiáng)弱，并在一定程度上可以作為香水百合葉片衰老的指標(biāo)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)調(diào)控植物的光合作用具有重要作用［13］。前人研究表明，多效唑能顯著提高水仙（Narcissustazcttavar.Chinensis Roem）的葉綠素含量，增強(qiáng)其光合能力，提高光和效率［14］。外施赤霉素還能提高大豆（Glycinemax）葉片的光合作用，促進(jìn)了大豆葉片的光合作用［15］。6－BA和GA3配合后可明顯提高前期葉綠素的含量［16］。本試驗(yàn)研究表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后顯著提高了香水百合葉片葉綠素的含量，并且減緩了葉綠素的降解，有效地提高了香水百合光合作用的能力，延緩了植株衰老。葉綠素含量的提高，能使葉片積累更多的光合產(chǎn)物，為香水百合的花蕾提供更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)也為提前開花提供了物質(zhì)條件［17］。

過(guò)氧化物酶（SOD）是生物體內(nèi)普遍存在的一種活性氧清除劑，它能清除對(duì)生物體有毒害作用的氧自由基，防止膜脂過(guò)氧化，保護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，減少對(duì)細(xì)胞膜的傷害［18，19］。本研究表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后能顯著提高植物體內(nèi)SOD活性，清除體內(nèi)由于衰老而產(chǎn)生的氧自由基，維持植物體內(nèi)活性氧的平衡［20］，使自由基維持在一個(gè)較低的水平，對(duì)細(xì)胞的保護(hù)作用增強(qiáng)。在生長(zhǎng)發(fā)育初期，SOD活性呈上升趨勢(shì)，此時(shí)花蕾處于旺盛發(fā)育階段，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后，有利于SOD活性的升高，而植株本身SOD活性也較高，所以清除O2－的能力增強(qiáng)；隨著花朵的開放，SOD活性開始緩慢下降，此時(shí)清除自由基的能力降低，自由基不斷積累，膜脂過(guò)氧化作用加劇，細(xì)胞膜開始受到損害，膜透性增大。但是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理減緩了SOD活性下降的趨勢(shì)，保護(hù)了細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，延緩了植株的衰老。這與鄭殿峰等［21］的研究結(jié)果一致。

表7 MDA含量的變化Table 7 Changes of MDA content μmol／g

過(guò)氧化氫酶（CAT）普遍存在于植物的所有組織中，是促降解系統(tǒng)中重要的組成部分，它可以分解植物體內(nèi)高濃度的過(guò)氧化氫，與SOD、POD等協(xié)同作用，有效地清除體內(nèi)的活性氧［22］。CAT具有保護(hù)生物機(jī)體的作用，其活性與植物的代謝強(qiáng)度及抗旱、抗病能力有一定的關(guān)系［23］。研究結(jié)果表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能顯著的提高葉片內(nèi)CAT的活性，有利于香水百合體內(nèi)活性氧的清除和抗衰老能力的提高，保證了葉片后期生理代謝的正常進(jìn)行。

MDA是膜脂過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物之一，具有很強(qiáng)的細(xì)胞毒性，參與破壞生物膜的結(jié)構(gòu)與功能，其含量可表示膜質(zhì)過(guò)氧化的程度，是衡量植物衰老程度的主要生理指標(biāo)［24］。本研究表明，MDA含量在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段呈上升趨勢(shì)，經(jīng)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理能有效的減緩MDA含量的升高，整體上降低了MDA含量升高的趨勢(shì)，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用減弱和質(zhì)膜破壞程度降低，延緩了植株的衰老［25］。

4 結(jié)論

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑混合處理香水百合種球后，能有效地提高葉片的光合作用能力，并使植株葉片維持較高的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性，減少丙二醛積累，從而顯著降低膜脂過(guò)氧化過(guò)程，減輕了自由基活性氧的傷害，由此在一定程度上延緩了葉片的衰老和光合功能的衰退，有助于增強(qiáng)抗逆性，從而有利于香水百合生長(zhǎng)及花朵品質(zhì)的提高。所有處理中以150mg／L GA3＋40mg／L IBA＋60mg／L 6－BA的合理搭配和40min浸球處理為最佳。另外，100mg／L GA3＋60mg／L IBA＋60mg／L 6－BA的合理搭配和10min浸球處理以及150mg／L GA3＋80mg／L IBA＋20mg／L 6－BA的合理搭配和10min浸球處理的作用效果也比較明顯。

［1］中國(guó)科學(xué)院《中國(guó)植物志》編委會(huì).《中國(guó)植物志》（第十四卷百合科）［M］.北京：科學(xué)出版社，1980：116－166.

［2］顧大路，朱云林，楊文飛，等.淺談植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑市場(chǎng)現(xiàn)狀與對(duì)策［J］.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22（2）：169－171.

［3］宋麗莉，彭永宏.GA3預(yù)處理對(duì)冷藏百合切花葉片衰老的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)通報(bào)，2004，20（3）：182－192.

［4］蔡軍火，魏緒英，連芳青，等.外源激素浸球?qū)Π俸习l(fā)芽及生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)態(tài)效應(yīng)研究［J］.北方園藝，2008，（12）：106－109.

［5］朱東興，沈宗根，趙璐.不同保鮮配方對(duì)瓶插百合切花保鮮效應(yīng)的影響［J］.北方園藝，2008，（4）：248－252.

［6］蔡宣梅，林真，鄭大江，等.東方百合“Sorbonne”花期化學(xué)調(diào)控技術(shù)研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22（6）：280－282.

［7］Blankenship S M，Bailey D A，Miller J E.Effects of continous low levels of ethylene on growth and flowering of Easter lily［J］.Scientia Horticulturae，1993，53（4）：311－317.

［8］彭桂群，王力華.平陰玫瑰花芽分化期葉片內(nèi)源激素的變化［J］.植物研究，2006，26（2）：206－210.

［9］白寶璋，湯學(xué)軍.植物生理學(xué)（Ⅱ）－測(cè)試技術(shù)［M］.北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1993.

［10］郝再彬，蒼晶，徐仲.植物生理實(shí)驗(yàn)［M］.哈爾濱：哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社，2004.

［11］鄭炳松.現(xiàn)代植物生理生化研究技術(shù)［M］.北京：氣象出版社，2006.

［12］張志良.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)（第三版）［M］.北京：高等教育出版社，2003.

［13］周玲，魏小春，鄭群，等.脫落酸與赤霉素對(duì)瓜爾豆葉片光合作用及內(nèi)源激素的影響［J］.作物雜志，2010，1：15－20.

［14］關(guān)愛(ài)農(nóng)，劉曄，王志忠，等.不同濃度多效唑處理對(duì)水仙生長(zhǎng)開花的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（13）：146－149.

［15］Yuan L，Xu D Q.Stimulatory effect of exogenous GA3on photosynthesis and the level of endogenous GA3in soybean leaf［J］.Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，2002，28（4）：317－320.

［16］劉麗，曾長(zhǎng)立，康六生，等.6－BA和GA3配伍對(duì)百合切花保鮮效果的影響［J］.江漢大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，37（2）：102－105.

［17］丁義峰，劉萍，常云霞，等.精胺對(duì)菊花蕾期葉片生理及花期形態(tài)的影響［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，45（6）：789－791.

［18］鄒麗娜，周志宇，顏淑云，等.鹽分脅迫對(duì)紫穗槐幼苗生理生化特性的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（3）：84－90.

［19］李霞，張玉剛，鄭國(guó)生，等.芍藥切花瓶插期衰老進(jìn)程及膜脂過(guò)氧化研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，2007，34（6）：1491－1496.

［20］Noctor G，Arisi M A C，Jouanin L，etal.Glutathione biosynthesis，metabolism and relationship to stress tolerance explored in transformed plants［J］.Journal of Experimental Botany，1998，49：623－647.

［21］鄭殿峰，趙黎明，馮乃杰.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆葉片內(nèi)源激素含量及保護(hù)酶活性的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2008，34（7）：1233－1239.

［22］魏瑞成，裴燕，政曉麗，等.金霉素和代謝物脅迫對(duì)小白菜幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶活性及累積效應(yīng)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（5）：102－110.

［23］楊莉，崔秀明.三七開花期間幾種生理指標(biāo)變化［J］.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，24（5）：684－689.

［24］王金龍，趙念席，徐華，等.不同地理種群大針茅生理生化特征的研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（5）：42－48.

［25］Riesa S K，Giannopelitis C N.Superoxide dismutase occurrenee in higher plants［J］.Plant Physiology，1997，59：309－314.