胡戰(zhàn)朝，趙桂琴，劉 歡，劉永剛，許維誠(chéng)，陳建綱

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)所，甘肅 蘭州 730070；3.榆中縣良種場(chǎng)，甘肅 蘭州 730070）

燕麥（Avena sativa）是禾本科燕麥屬一年生草本植物，也是重要的飼料作物之一。國(guó)外主要種植皮燕麥，中國(guó)以種植裸燕麥為主，年播種面積66.7萬hm2，產(chǎn)量85萬t［1，2］。隨著燕麥種植面積的不斷擴(kuò)大，雜草問題也日益突出。燕麥田雜草多、人工除草成本過高一直是燕麥田產(chǎn)投比低的原因之一［3］。使用化學(xué)除草劑是目前最切實(shí)可行的除草方法［4］。目前我國(guó)還沒有燕麥田注冊(cè)的除草劑。然而除草劑的使用也會(huì)帶來一些問題，因?yàn)槌輨?duì)作物本身也是一種脅迫因子。有研究表明一些除草劑的使用顯著降低了植物葉片的光合作用，從而使葉片同化物運(yùn)輸受阻、生長(zhǎng)受到抑制等［5，6］，但因除草劑的種類不同，植物對(duì)其響應(yīng)也有所不同［7］。除草劑的研究主要集中在小麥、大麥［8－23］上，而有關(guān)除草劑對(duì)燕麥光合作用的影響鮮有報(bào)道。通過對(duì)燕麥噴施4種除草劑，研究其光合特性的變化，旨在進(jìn)一步為科學(xué)施用除草劑，建立燕麥優(yōu)質(zhì)高效安全生產(chǎn)技術(shù)體系提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料和藥劑

材料2份，分別為皮燕麥品種隴燕3號(hào)（Avena sativa cv.Longyan No.3）和裸燕麥品種白燕2號(hào)（Avena nuda cv.Baiyan No.2），均來自甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院。供試藥劑見表1，其中，仲丁靈和二甲·辛酰溴是在2010年篩選出的高效除草劑，2，4－D丁酯和苯磺隆是已報(bào)道的在燕麥田除草效果較好的除草劑［3］；制劑用量是在2011年篩選出的適宜濃度。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011～2012年在甘肅省榆中縣良種場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)地位于甘肅省中部，地處蘭州市東郊；年均降水量350mm，蒸發(fā)量1 450mm，年均氣溫6.7℃，無霜期120d，0～20cm土壤有機(jī)質(zhì)為8.67g/kg，全氮2.20g/kg，全磷1.02g/kg，全鉀16.46g/kg，速效氮90.67mg/kg，速效磷38.75mg/kg，速效鉀65.31 mg/kg，pH為8.26。種植區(qū)前茬作物與當(dāng)茬作物一致。播種期為2011年4月2日。播種量：隴燕3號(hào)為200kg/hm2，白燕2號(hào)為150kg/hm2，播種深度5cm，播種機(jī)條播，行距15cm。

表1 供試除草劑及其用量Table 1 Herbicide treatment and dosage

采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，對(duì)照噴施清水。每個(gè)處理重復(fù)3次，小區(qū)面積為20m2。仲丁靈于播后苗前進(jìn)行土壤處理，苯磺隆、2，4－D丁酯和二甲·辛酰溴于燕麥三葉期進(jìn)行莖葉噴霧處理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

于分蘗期、拔節(jié)期、開花期和灌漿期進(jìn)行各指標(biāo)的測(cè)定。在每個(gè)小區(qū)選取3株長(zhǎng)勢(shì)相近的植株，選擇晴朗無風(fēng)天氣，于上午9：00～11：30采用 GFS－3000光合儀（測(cè)定燕麥倒二葉（完全展開）的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間 CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）等。測(cè)定時(shí)氣流設(shè)定為750μmol/s，光強(qiáng)為800 μmol/（m2·s），CO2絕對(duì)濃度為750μmol/mol。

氣孔限制值（Ls）按照王正貴等［5］的方法計(jì)算：

Ls＝1－Ci/Ca。

式中：Ci為胞間CO2濃度，Ca為大氣CO2濃度。

水分利用效率按公式：

WUE＝Pn/Tr。

式中：Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。

用日本Konica Minolta Sensing公司生產(chǎn)的SPAD－502型葉綠素儀進(jìn)行葉綠素相對(duì)含量（SPAD）的測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

利用Excel 2000進(jìn)行數(shù)據(jù)分析作圖，利用DPS 6.55軟件進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 除草劑對(duì)燕麥葉綠素相對(duì)含量的影響

4種除草劑導(dǎo)致燕麥葉綠素相對(duì)含量（SPAD）不同程度的降低；隨著時(shí)間的推移，SPAD值逐漸升高在開花期達(dá)最大值，隨后下降（圖1）。皮、裸燕麥具有相同的變化趨勢(shì)。在皮燕麥試驗(yàn)中，于分蘗期T2的SPAD值最低，隨后迅速上升；T3在分蘗期與拔節(jié)期的SPAD值相似，其升幅遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他處理。這與此兩種除草劑的作用機(jī)理是比較吻合的：二甲·辛酰溴是觸殺型除草劑，具殺草作用快的特點(diǎn)；2，4－D丁酯通過內(nèi)吸傳導(dǎo)除草，作用相對(duì)較慢。在裸燕麥試驗(yàn)中，分蘗期和開花期SPAD值最低的處理分別是T4和T2。這說明T2對(duì)SPAD值的副作用的歷時(shí)大于T4，但T2的負(fù)作用出現(xiàn)卻更早。

2.2 除草劑對(duì)燕麥凈光合速率的影響

燕麥葉片凈光合速率（Pn）施用除草劑后呈不同程度的降低（圖2）；Pn的整體變化規(guī)律為：隨著時(shí)間的推移先升高，于開花期達(dá)最大值，隨后下降。皮、裸燕麥具相同的變化趨勢(shì)。在皮燕麥試驗(yàn)中，T3的Pn在拔節(jié)期低于分蘗期，但隨后迅速上升，于灌漿期又降到最低（與其他處理相比）。說明其對(duì)燕麥Pn的抑制作用較強(qiáng)且時(shí)間最長(zhǎng)。在裸燕麥試驗(yàn)中，T1（仲丁靈）在整個(gè)生育期內(nèi)Pn都較低，說明其對(duì)Pn的抑制作用時(shí)間較長(zhǎng)。

2.3 除草劑對(duì)燕麥氣孔導(dǎo)度的影響

與對(duì)照相比，各除草劑處理均造成了燕麥氣孔導(dǎo)度（Gs）不同程度的降低；隨著時(shí)間的推移，Gs逐漸升高并在開花期達(dá)最大值，隨后下降；皮、裸燕麥具相似的規(guī)律（圖3）。整體上看，在燕麥的生長(zhǎng)前期（分蘗期和拔節(jié)期）Gs較低，在開花期出現(xiàn)較大增幅，而灌漿期又出現(xiàn)較大降幅。氣孔導(dǎo)度的降低是燕麥對(duì)除草劑脅迫的生理反應(yīng)之一，皮、裸燕麥T2和T1在開花期和灌漿期均具較低的Gs，說明T1和T2對(duì)Gs的抑制作用較強(qiáng)。

2.4 除草劑對(duì)燕麥胞間CO2濃度的影響

4種除草劑普遍增加了燕麥胞間CO2濃度（Ci），在生育期內(nèi)表現(xiàn)出降低→升高→降低的趨勢(shì)，Ci值在拔節(jié)期達(dá)到最低，開花期達(dá)到最高（圖4）。與對(duì)照相比，各處理的Ci都有所增加，而氣孔限制值（Ls）的變化則呈相反的趨勢(shì)（各處理與對(duì)照相比具不同程度的降低），表明經(jīng)除草劑處理后燕麥葉片固定CO2的能力有不同程度的減弱。T2、T1在分蘗期均具較高的Ci，但隨后在灌漿期又有所降低（圖4－A，B），在裸燕麥田，T2在后期的降幅明顯高于T1，這說明除草劑對(duì)燕麥固定CO2的能力有一定抑制，但會(huì)迅速恢復(fù)，且T1處理的恢復(fù)能力強(qiáng)于T2。

2.5 除草劑對(duì)燕麥蒸騰速率的影響

與對(duì)照相比，4種除草劑均導(dǎo)致燕麥蒸騰速率（Tr）不同程度的降低，在生育期內(nèi)表現(xiàn)出先增加（于開花期達(dá)最大值）后降低的趨勢(shì)（圖5）。在皮燕麥試驗(yàn)中，在分蘗期和拔節(jié)期T1的Tr均最低，隨后恢復(fù)到與對(duì)照相似的水平。這說明在生長(zhǎng)前期T1不太利于皮燕麥的蒸騰作用。在裸燕麥試驗(yàn)中，T1與在皮燕麥上的反應(yīng)有相似特點(diǎn)；且T2在開花期Tr最低，說明其對(duì)裸燕麥蒸騰速率的抑制作用較大。

2.6 除草劑對(duì)燕麥水分利用效率的影響

除草劑對(duì)燕麥水分利用效率（WUE）的影響因除草劑種類和燕麥品種而異，在生育期內(nèi)表現(xiàn)出先降低后增加的趨勢(shì)（圖7）?？傮w來說，生育后期雖有增加趨勢(shì)，但水分利用率值仍比前期的低，T2處理皮、裸燕麥在生育期內(nèi)具較高的WUE，說明T2對(duì)燕麥WUE的抑制作用較小。與對(duì)照相比其他處理對(duì)皮、裸燕麥的WUE的影響則無明顯規(guī)律。

圖1 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥葉綠素相對(duì)含量Fig.1 Effect of four herbicides on chlorophyll content（SPAD）of covered and naked oats

圖2 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥凈光合速率Fig.2 Effect of four herbicides on net photosynthetic rate（Pn）of covered and naked oats

圖3 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥氣孔導(dǎo)度Fig.3 Effect of four herbicides on stomatal conductance（Gs）of covered and naked oats

圖4 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥胞間CO2濃度Fig.4 Effect of four herbicides on intercellular CO2concentration（Ci）of covered and naked oats

圖5 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥氣孔限制值Fig.5 Effect of four herbicides on stomatal limitation（Ls）of covered and naked oats

圖6 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥蒸騰速率Fig.6 Effect of four herbicides on transpiration rate（Tr）of covered and naked oats

圖7 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥水分利用效率Fig.7 Effect of four herbicides on water use efficiency（WUE）of covered and naked oats

2.7 光合特性指標(biāo)聚類分析

以SPAD、Pn、Gs、Ci、Ls、Tr和 WUE 7個(gè)光合特性相關(guān)指標(biāo)（4個(gè)時(shí)期）為依據(jù)（數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換），以歐氏距離為聚類距離，采用類平均法進(jìn)行聚類分析（圖8）。當(dāng)歐氏距離在5.70～6.80皮燕麥可分為3類：第1類（T5），第2類（T1，T2），第3類（T3，T4）；當(dāng)歐氏距離在3.97～6.28裸燕麥分4類：第1類（T5），第2類（T1），第3類（T2）第4類（T3，T4）。這說明，4種除草劑對(duì)燕麥的光合作用危害程度有所差異，且都與未施用除草劑對(duì)照有明顯差異，其中T1和T2對(duì)光合作用影響較小，T3和T4危害較大，且皮、裸燕麥具相同的規(guī)律。

圖8 皮，裸燕麥光合特性指標(biāo)系統(tǒng)聚類Fig.8 Systemic cluster graph of photosynthesis characteristic index

3 討論

植物的光合作用是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力形成與演化的基礎(chǔ)，也是全球碳循環(huán)的最重要環(huán)節(jié)。植物的光合作用受多種因素，如土壤水分、光照、溫度、植物本身的遺傳特性等綜合影響。本試驗(yàn)是在其他影響因素基本一致的條件下，研究了4種除草劑不同濃度處理對(duì)燕麥光合特性的影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，燕麥葉綠素含量及凈光合速率經(jīng)除草劑處理后有不同程度的降低。這與Kaňa R［24］、王鑫等［25］、原向陽等［26］和王偉等［27］的報(bào)道一致。這是由于在農(nóng)藥的脅迫下，葉綠體膜在農(nóng)藥脅迫條件下，膜的氧化脅迫可對(duì)葉綠素的形成過程產(chǎn)生抑制作用，合成葉綠素所需的酸受到破壞，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠素的含量降低，最終影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)。

氣孔導(dǎo)度是通過影響CO2進(jìn)入葉片的多少來間接影響光合速率。氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對(duì)氣孔導(dǎo)度造成影響。一般來說，氣孔導(dǎo)度越大，蒸騰速率越快，反之亦然。在4種除草劑脅迫下燕麥葉片氣孔收縮，Gs呈下降趨勢(shì)（圖3），與光合速率下降趨勢(shì)相似。這與原向陽等［26］、劉小文等［28］的研究一致，說明除草劑對(duì)燕麥氣孔的開關(guān)有所限制。

胞間CO2濃度是外界CO2氣體進(jìn)入葉肉細(xì)胞過程中所受各種驅(qū)動(dòng)力和阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用最終平衡的結(jié)果［11］。根據(jù) Farquhar［29］的光合控制理論，光合速率下降伴隨著Ci下降及Ls上升，則光合速率下降的主要原因是氣孔因素引起的；如果光合速率下降伴隨著Ci的上升而Ls減小，則說明光合速率下降以非氣孔因素為主，是由于細(xì)胞光合性能下降造成的。本研究表明，除草劑處理后燕麥葉片Pn下降（圖2），Ci升高伴隨著Ls降低（圖4和圖5），表明葉肉細(xì)胞固定CO2的能力降低，非氣孔因素是導(dǎo)致Pn降低的主要原因。呂苗苗等［30］的研究結(jié)果也表明施用農(nóng)藥會(huì)導(dǎo)致罌粟Ci值升高而Ls降低。

蒸騰速率（Tr）的大小可以衡量植物葉片蒸騰強(qiáng)度和氣孔開放程度。研究表明，植物蒸騰受環(huán)境因子的影響和土壤水分供應(yīng)的限制，氣孔阻力、光合作用也是影響作物蒸騰作用的生理性原因。燕麥?zhǔn)艿?種除草劑處理后，和Pn變化規(guī)律相似，Tr也呈下降趨勢(shì)（圖6），這表明Pn和Tr之間存在著緊密關(guān)系，與范蘇魯?shù)龋?1］研究蒸騰與光合速率的結(jié)果一致。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高濃度的二甲·辛酰溴處理燕麥具較高的水分利用效率（WUE），而高濃度2，4－D處理則具較低的 WUE，這可能與它們的作用機(jī)理及組成的化學(xué)成分有關(guān)。

4 結(jié)論

48%仲丁靈、40%二甲·辛酰溴、72%2，4－D丁酯和75%苯磺隆均降低了皮、裸燕麥的SPAD、Pn、Gs、Tr和Ls值；隨Ls的降低，Ci呈升高趨勢(shì)；4種除草劑對(duì)皮、裸燕麥的影響不同，其中，48%仲丁靈和40%二甲·辛酰溴對(duì)光合作用影響較小，72%2，4－D丁酯和75%苯磺隆危害較大；皮、裸燕麥間對(duì)除草劑的反應(yīng)存在差異，皮燕麥對(duì)除草劑的敏感性大于裸燕麥。

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