張寧寧，劉普靈，王栓全，陳龍飛

（1.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌712100）

近年來(lái)，隨著退耕還林還草工程在黃土高原地區(qū)的實(shí)施，陜北黃土丘陵區(qū)坡耕地面積大幅度減少，為了合理利用有限土地資源，提高農(nóng)田產(chǎn)出率，傳統(tǒng)的種植制度已經(jīng)在逐漸改變，使得瓜果蔬菜等經(jīng)濟(jì)作物的種植面積大幅增加，因此研究該區(qū)經(jīng)濟(jì)作物的生理生態(tài)特征對(duì)于優(yōu)化當(dāng)?shù)赝恋乩煤彤a(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、提高農(nóng)田經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。

光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素，是作物品種優(yōu)勢(shì)的重要參考依據(jù)，研究植物光合作用有助于采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧?，提高植物的光合生產(chǎn)能力，從而提高產(chǎn)量和品質(zhì)［1－2］。有關(guān)蔬菜瓜果類相關(guān)經(jīng)濟(jì)作物的光合特性研究已有較多報(bào)道，如茄子［3－4］、甜瓜［5］、黃瓜［6－8］等。但 以往的研究多針對(duì)某一地區(qū)的某一種經(jīng)濟(jì)作物，并沒(méi)有就本地區(qū)的多種作物做光合特性的對(duì)比研究，因此缺少用于指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)的、不同經(jīng)濟(jì)作物光合效率的對(duì)比研究成果。本研究針對(duì)目前本地區(qū)經(jīng)濟(jì)作物光合研究現(xiàn)狀，合理選取本區(qū)廣泛種植的茄子、甘藍(lán)、黃瓜、西葫蘆及甜瓜5種經(jīng)濟(jì)作物作為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)大量試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，以期得到本地5種作物的光合特性與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系及各生理指標(biāo)的日變化情況。旨在為本地經(jīng)濟(jì)作物的科學(xué)選種、栽培技術(shù)改良和相關(guān)環(huán)境因子的調(diào)控提供更為科學(xué)、翔實(shí)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)設(shè)于陜西省延安市寶塔區(qū)柳林鎮(zhèn)的燕兒溝流域內(nèi)。位于36°28′00″—36°32′00″N，109°20′00″—109°35′00″E，海拔1 000～1 200m，屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)第二副區(qū)，流域面積46.88km2，屬暖溫帶半濕潤(rùn)偏干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫9.8℃，多年平均降雨量530～580mm，年均日照2 445.2h［9－10］。

研究區(qū)土地利用類型多樣，作物種類也多樣化，種植的經(jīng)濟(jì)作物主要有西紅柿（Solanum lycopersicum），豆角（Phaseolus vulgaris Linn），茄子（Solanum melongena L.），黃瓜（Cucumis sativus Linn），西瓜（Citrullus lanatus），甜瓜（Cucumis melo），西葫蘆（Cucurbita pepo L.），辣 椒 （Capsicum annuum Linn），甘 藍(lán) （Brassica oleracea），南 瓜 （Cucurbita moschata）等。

2 材料與方法

2.1 材料

供試材料為研究區(qū)常見(jiàn)的5種經(jīng)濟(jì)作物：茄子，甘藍(lán)，黃瓜，西葫蘆，甜瓜。5種作物立地條件一致、水分和光照充分。

2.2 方法

試驗(yàn)于2010年7月，即5種作物的生長(zhǎng)旺盛期內(nèi)進(jìn)行。在晴朗天氣，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致，葉齡相同的健康葉片，采用美國(guó)產(chǎn)Li—6400便攜式光合作用系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定，每株測(cè)1片，每片讀取3個(gè)瞬時(shí)值，重復(fù)三株，結(jié)果取9個(gè)測(cè)定值的平均值。試驗(yàn)從每日早8：00到下午18：00，每2h測(cè)定1次。測(cè)定參數(shù)包括：5種作物葉片凈光合速率［Pn，μmolCO2／（m2·s）］、蒸騰速率［Tr，mmolH2O／（m2·s）］、胞間 CO2濃度（Ci，μmol／mol）、光合有效輻射（PAR，μmol／（m2·s）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mmolH2O／（m2·s）、葉片溫度（TL，℃）、大氣相對(duì)濕度（RH，%）、大氣 CO2濃度（Ca，μmol／mol）、葉片內(nèi)外水汽壓差（Vp，kPa）等。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 13.0軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，采用Excel 2010作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 5種作物葉片的凈光合速率日變化

統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明，五種作物的凈光合速率在每天的同一時(shí)間差異顯著（sig＜0.01）。如圖1所示，5種作物中，西葫蘆和甘藍(lán)的凈光合速率日變化呈“單峰型”，一天的最大值出現(xiàn)在上午10：00，值分別27.84 μmolCO2／（m2·s）和24.81μmolCO2／（m2·s），每天在10：00達(dá)到最大值后，凈光合作用速率隨著時(shí)間的推移持續(xù)降低。茄子、黃瓜和甜瓜的凈光合速率日變化趨勢(shì)一致，均呈現(xiàn)明顯“雙峰型”特征，光合“午休”現(xiàn)象明顯。茄子在每天的10：00和14：00達(dá)到峰值，分別為 16.67μmolCO2／（m2·s）和 20.24 μmolCO2／（m2·s）。黃瓜和甜瓜均在每天的10：00和16：00達(dá)到峰值，黃瓜的峰值分別為21.69 μmolCO2／（m2·s）和23.71μmolCO2／（m2·s）。甜瓜的峰值分別為23.01μmolCO2／（m2·s）和15.69 μmolCO2／（m2·s）。

圖1 5種不同作物葉片凈光合速率日變化

3.2 5種不同作物葉片蒸騰速率的日變化

蒸騰是植物的重要生理過(guò)程，植物通過(guò)蒸騰作用運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用所需要的水分等，與植物凈光合速率關(guān)系密切。經(jīng)檢驗(yàn)5種作物的蒸騰速率在每天的同一時(shí)間差異顯著（sig＜0.01），如圖2所示，5種作物葉片的蒸騰速率總體以甜瓜最大，最大值達(dá)11.31mmolH2O／（m2·s）。5種作物的蒸騰速率14：00以前大小順序?yàn)樘鸸希疚骱J＞甘藍(lán)＞黃瓜＞茄子。甜瓜葉片蒸騰速率呈現(xiàn)不明顯“雙峰型”，于14：00達(dá)最大峰值，隨后急劇下降。西葫蘆蒸騰速率呈現(xiàn)“單峰型”，趨勢(shì)為從8：00開(kāi)始上升，至16：00到達(dá)最大值而后下降。茄子、黃瓜和甘藍(lán)葉片的蒸騰速率從8：00開(kāi)始，經(jīng)歷先下降后上升至最大值，隨后下降的趨勢(shì)，且三種作物蒸騰速率均在14：00達(dá)到最大值。

圖2 5種不同作物葉片蒸騰速率日變化

3.3 5種不同作物葉片氣孔導(dǎo)度的日變化

氣孔導(dǎo)度指氣孔張開(kāi)的程度，植物的光合速率受氣孔導(dǎo)度和碳同化過(guò)程中生物化學(xué)控制。經(jīng)檢驗(yàn)，5種作物的氣孔導(dǎo)度值在每天的同一時(shí)間差異顯著（sig＜0.01）。由圖3得出，茄子和黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度一天中相對(duì)其他3種作物均偏低，西葫蘆葉片氣孔導(dǎo)度的一天變化曲線較為平緩，甘藍(lán)在14：00以后急劇下降，這與其對(duì)應(yīng)的蒸騰速率的變化趨勢(shì)一致。茄子葉片氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)“雙峰型”，最大峰值為0.63 mmolH2O／（m2·s）。

圖3 5種不同作物葉片氣孔導(dǎo)度日變化

3.4 5種不同作物葉片胞間CO2濃度的日變化

CO2作為植物光合作用的重要底物，直接反映作物的光合作用能力，與植物的光合作用速率關(guān)系密切。經(jīng)檢驗(yàn)，5種作物的葉片胞間CO2濃度值于每天的同一時(shí)間差異顯著（sig＜0.01），圖4顯示：茄子、黃瓜和甜瓜三種作物的葉片胞間CO2濃度均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，即“V”型，三種作物葉片胞間CO2濃度分別在當(dāng)天的10：00，12：00，14：00降低至最小值，其值分別為191.67，192.44，211.78μmol／mol。西葫蘆葉片胞間CO2濃度呈先上升至10：00達(dá)一天中的最大值，然后降低至12：00達(dá)一天中的最小值，隨后持續(xù)上升的趨勢(shì)。其最大值和最小值分別為245.89μmol／mol，226.33μmol／mol。甘藍(lán)葉片胞間CO2濃度呈現(xiàn)出明顯的“雙峰型”，分別在一天的10：00和14：00達(dá)到峰值，值分別為247.78 μmol／mol和251.11μmol／mol。

圖4 5種不同作物葉片胞間CO2濃度日變化

3.5 5種不同作物的光合特性與環(huán)境因子的關(guān)系

光合作用是一個(gè)十分復(fù)雜的過(guò)程，在這個(gè)過(guò)程中不同的作物對(duì)相同的生境有不同的響應(yīng)。環(huán)境條件的差異性是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育、導(dǎo)致品質(zhì)和產(chǎn)量的重要原因［11］。

3.5.1 光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化 光合有效輻射和CO2濃度是直接影響植物光合作用的主要環(huán)境因素。圖5是供試作物所在研究區(qū)的光合有效輻射和CO2濃度的日變化。圖中顯示：研究區(qū)的光合有效輻射日變化呈現(xiàn)先上升后持續(xù)下降的趨勢(shì)，在一天的10：00到達(dá)峰值，值為1 671.56μmol／（m2·s）。CO2濃度日變化呈現(xiàn)“V”型，在一天中的10：00達(dá)到一天中的最低值，為338.36μmol／mol。

圖5 光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化

3.5.2 5種經(jīng)濟(jì)作物葉片溫度和相對(duì)濕度日變化

5種作物的葉片溫度（圖6）除甜瓜呈現(xiàn)8：00開(kāi)始上升至16：00達(dá)最大值，而后下降的趨勢(shì)外，其他作物的變化趨勢(shì)均呈現(xiàn)“N”型，從8：00開(kāi)始下降至10：00達(dá)最小值，而后上升至16：00達(dá)一天的最大值，然后下降。圖7顯示，相對(duì)濕度日變化趨勢(shì)基本趨于一致，除甜瓜外，其他4種作物均于10：00達(dá)最大值，而后呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，甜瓜則在一天中8：00最高，而后持續(xù)下降。

圖6 5種不同作物葉片溫度日變化

3.6 5種作物光合特性與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

由表1可知，5種作物下環(huán)境因子PAR和RH與Pn均呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）。茄子、黃瓜和甜瓜下Ca與Pn呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），甘藍(lán)和西葫蘆的Ca與Pn無(wú)顯著性相關(guān)關(guān)系（p＞0.05）。茄子Pn與TL呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），甘藍(lán)和西葫蘆Pn與TL顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），甜瓜Pn與TL呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），黃瓜Pn與TL無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（p＞0.05）。

圖7 相對(duì)濕度日變化

表1 5種作物環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論

（1）5種作物中西葫蘆和甘藍(lán)凈光合速率呈“單峰型”，即無(wú)光合“午休”現(xiàn)象，茄子、黃瓜和甜瓜凈光合速率呈“雙峰型”，光合“午休”現(xiàn)象明顯；5種作物的蒸騰速率以甜瓜最大，其次為西葫蘆、黃瓜、甘藍(lán)、茄子，其中黃瓜、甘藍(lán)和茄子的變化趨勢(shì)基本一致；5種作物的氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律不一致，相對(duì)于甘藍(lán)來(lái)說(shuō)，茄子和黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度一天中相對(duì)其他三種作物均偏低，甘藍(lán)的氣孔導(dǎo)度日變化在14：00后迅速下降；甘藍(lán)的胞間CO2濃度呈“雙峰型”，茄子、黃瓜和甜瓜3種作物的葉片胞間CO2濃度均呈先下降后上升的趨勢(shì)，即“V”型，西葫蘆呈上升—下降—上升趨勢(shì)，即“N”型。

（2）影響不同作物的光合速率的的環(huán)境因子不同，本文運(yùn)用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，5種作物的PAR和RH與Pn均呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），而不同作物Pn與TL和Ca的相關(guān)性不同，其中茄子、黃瓜和甜瓜下Ca與Pn呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）。茄子Pn與TL呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），甘藍(lán)和西葫蘆Pn與TL顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），甜瓜Pn與TL呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），黃瓜Pn與TL無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（p＞0.05）。

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