王 輝，賀康寧，胡興波，王偉偉，王 曉，李 楊

（1.北京林業(yè)大學 水土保持學院，北京100083；2.山西大學 法學院，太原030000）

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的多種生命資源的總匯。保護生物多樣性，維護區(qū)域和全球生態(tài)平衡，對人類的生存及社會經(jīng)濟的持續(xù)發(fā)展有著十分重大的意義［1－2］。全球氣候變暖、人口急劇增加、土地利用強度加大等，正影響和改變著生物賴以生存的自然環(huán)境，天然生物資源日益減少，生物多樣性受到極大的威脅。生物多樣性不僅成為生態(tài)學研究的熱點科學問題，也是被廣泛關(guān)注的社會問題［3－6］。植物物種多樣性以及由此構(gòu)成的植被類型多樣性是地區(qū)性生物多樣性的支持系統(tǒng)，物種多樣性構(gòu)成了生物多樣性的基本環(huán)節(jié)，它們是生物與環(huán)境相關(guān)的主體［7］。物種多樣性不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然地理條件與群落的相互關(guān)系［8－9］。可以用物種多樣性來定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征，包括直接和間接地體現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、生境差異等［10］。植物物種多樣性的研究等方面已經(jīng)積累了大量資料。植物多樣性表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，是一個植被群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量［11－12］。森林群落物種多樣性的高低直接影響到群落的生態(tài)效益。具有較高物種多樣性的森林群落，能形成更穩(wěn)定的、有序的耗散結(jié)構(gòu)，可有效減輕林分病蟲害的發(fā)生［13－16］，使生態(tài)功能達到穩(wěn)定和持續(xù)［17－18］。

中國西部現(xiàn)已成為水土流失和土地荒漠化最為嚴重的地區(qū)［19］。干旱缺水是我國西北地區(qū)突出的生態(tài)特征［20］，也是制約植被恢復(fù)與農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)最為關(guān)鍵的生態(tài)因子，加強地表植被的恢復(fù)與重建則是防止該地區(qū)生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化的有效途徑［21］。目前，我國以高寒區(qū)為代表的生態(tài)重點治理工程區(qū)，正在實施大規(guī)模的退耕還林還草工程。其植被恢復(fù)后的最終結(jié)果，能否達到最初規(guī)劃的預(yù)期目標，是目前科研和生產(chǎn)部門疑慮的問題。因此，對不同樹種配置對林下植被物種多樣性影響的研究，將有助于明確該地區(qū)退耕還林工程和林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)的發(fā)展方向。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于大通縣西北角大坂山下，地處純腦山地區(qū)，坐標北緯36°55′—37°32′，東經(jīng)100°52′—101°39′，最高海拔4 622m，該地區(qū)屬涼溫半濕潤氣候，高原大陸氣候特點顯著，年無霜期45～60d，年平均降水量為549.9mm。試驗區(qū)總面積13.186 4萬hm2，其中林業(yè)用地8.855 14萬hm2，喬木林地0.184 2萬hm2，灌木林地6.811 8萬hm2，未成林造林地0.172 4萬hm2，灌叢地1.679 7萬hm2，林區(qū)森林覆蓋率為79.0%，全林區(qū)活立木蓄積量為12.991 6萬m3。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

在青海大通寶庫林區(qū)內(nèi)選取5種具有代表性的人工林，樣地基本情況見表1，每種林分類型下設(shè)置面積為20m×20m的樣地，調(diào)查每塊樣地喬木的種類、株數(shù)、胸徑、地徑、樹高、冠幅等因子，同時記錄各樣地的海拔、坡度和坡向。各樣地內(nèi)設(shè)置4個5m×5m的灌木樣方和5個1m×1m的草本樣方，分別記錄灌木和草本的種類、高度、數(shù)量和蓋度等。

表1 不同林分樣地情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 α多樣性測度 反映群落中物種豐富度和個體在各物種中分布均勻程度的指標，稱為α多樣性。關(guān)于物種多樣性測度，很多學者提出了各有特色的測度方法［22－24］，本研究采用應(yīng)用廣泛的豐富度指數(shù)、Shannon—Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)［25］。由于不同種類植物的個體，即使是同一種植物不同發(fā)育階段的個體，它們所占據(jù)的空間也有很大差異，若以個體數(shù)作為多樣性指數(shù)的測度指標，將會導(dǎo)致誤差［26］。Whittaker等［27］建議采用相對蓋度、重要值或生物量等作為多樣性指數(shù)的測度指標，筆者采用重要值作為測度指標。

相關(guān)計算公式如下：

針對灌木層、草本層而言，重要值＝（相對密度＋相對頻度＋相對蓋度）／3。

（1）群落豐富度指數(shù)。群落豐富度指數(shù)選用如下指標進行計算：

式中：S——物種數(shù)；N——林地樣方植物重要值總和。

（2）物種多樣性指數(shù)。Shannon—Wiener多樣性指數(shù)。

其中：Pi＝Ni／N

式中：H——Shannon—Wiener多樣性指數(shù)；N——樣地植物重要值總和；Ni——樣方中第i種植物的重要值；Pi——重要值比例（相對重要值）。

（3）生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)。生態(tài)優(yōu)勢度是群落水平的綜合數(shù)值，它是把群落作為一個整體，而把各個種的重要性總結(jié)為一個合適的度量值，以表征群落的組成結(jié)構(gòu)特征。用Simpson指數(shù)來測定群落的生態(tài)優(yōu)勢度。

式中：D——Simpson指數(shù)；Pi——重要值比例（相對重要值）。

（4）Pielou均勻度指數(shù)（J）。由于當群落中種數(shù)和總體個數(shù)一定時，各種的個體數(shù)最均勻時具有最大的多樣性，因此可以用群落觀察的物種多樣性與群落可能的最高多樣性的比率來測度群落的均勻度。

式中：J——均勻度指數(shù)；Pi——重要值比例（相對重要值）；S——樣地的植物物種數(shù)。

2.2.2 β多樣性測度 一般將隨群落內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性變化，或隨群落間環(huán)境變化而導(dǎo)致的物種豐富度和均勻程度變化的指標，稱為β多樣性。相似性系數(shù)是測度群落或生境β多樣性的最簡便方法。應(yīng)用最廣的是早期提出的Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)。本文應(yīng)用Sorenson指數(shù)來計算。

式中：j——兩個群落或樣地共有種數(shù)；a，b——樣地A和B中物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹種配置下地表植被物種多樣性的分析

由表2可知，Shannon—Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（J）在不同的群落間存在極大的差異，但同一群落類型間3個指數(shù)呈現(xiàn)出的趨勢基本一致。不同群落在物種豐富度指數(shù)（S）上表現(xiàn)為青海云杉華北落葉松混交林最大，為1.931（華北落葉松林與其相等），青海云杉林最小，為1.488，其總體趨勢為青海云杉華北落葉松混交林＝華北落葉松林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林＞青海云杉林；在Shannon—Wiener物種多樣性指數(shù)上表現(xiàn)為青海云杉華北落葉松混交林最大，為2.133，白樺林最小，為1.650，其總體趨勢為青海云杉華北落葉松混交林＞華北落葉松林＞青海云杉林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林；在Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)上表現(xiàn)為青海云杉華北落葉松混交林最大，為6.944，白樺林最小，為3.562，其總體趨勢為青海云杉華北落葉松混交林＞華北落葉松林＞青海云杉林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林；在Pielou均勻度指數(shù)上表現(xiàn)為青海云杉華北落葉松混交林最大，為0.831，白樺林最小，為0.688，其總體趨勢為青海云杉華北落葉松混交林＞青海云杉林＞華北落葉松林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林。青海云杉華北落葉松混交林在各個指數(shù)上均表現(xiàn)為最大；白樺純林在Shannon—Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)上均表現(xiàn)為最?。磺嗪Ｔ粕剂衷谖锓N豐富度指數(shù)上最小。

表2 林分配置差異下地表植被物種多樣性的分析

在各個指數(shù)上，華北落葉松純林和青海云杉純林均遠遠高于白樺純林。這與實際觀測到的結(jié)果相一致，主要是由于白樺林郁閉度小，林分稀疏，林冠不能層層阻擋雨水，導(dǎo)致林下土壤結(jié)構(gòu)破壞，進而影響林下植被的生長發(fā)育。

混交林相對純林具有更高的物種多樣性；而青海云杉華北落葉松混交林的物種多樣性更要優(yōu)于青海云杉白樺混交林，其林下植被在物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和物種均勻度指數(shù)上均表現(xiàn)為最大。這說明青海云杉和華北落葉松的合理配置在地表植被物種多樣性恢復(fù)方面要優(yōu)于其他林分配置。

3.2 不同樹種配置模式下地表植被的相似性

通過對不同群落進行相似性分析（表3），華北落葉松林和青海云杉華北落葉松混交林的相似程度最大，為69.23%，其次是青海云杉和青海云杉華北落葉松混交林的相似度（60.87%），而華北落葉松與青海云杉白樺混交林之間的共有種最少，相似性最小，相似程度為40%（青海云杉白樺混交林與青海云山華北落葉松混交林相似程度也為40%）。

表3 不同人工林群落的相似性系數(shù)

4 結(jié)論與討論

5種人工林群落的物種多樣性由高到低依次為青海云杉華北落葉松混交林、華北落葉松純林、青海云杉純林、青海云杉白樺混交林、白樺純林。說明青海云杉和華北落葉松的合理配置在地表植被物種多樣性恢復(fù)方面要優(yōu)于其他人工林。這主要是因為林內(nèi)光照、濕度、枯枝落葉層厚度及其土壤條件等生境因子對草本生長的影響較大，冠層植被通過對林下小氣候的改變導(dǎo)致林下草本層群落特征發(fā)生相應(yīng)的變化，而華北落葉松純林、青海云杉純林和白樺純林樹種單一，多樣性欠缺，導(dǎo)致林分穩(wěn)定性變差，影響林下植被的生長發(fā)育。而青海云杉和白樺的配置又不能很好地適應(yīng)當?shù)氐沫h(huán)境等條件，因此，建造能夠適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境條件的人工林群落，樹種的選擇和合理配置仍然是一個關(guān)鍵問題。

在環(huán)境條件、干擾背景相似的條件下，雖然人工林的造林樹種不同，但是林下植物的種類數(shù)量、物種多樣性非常相似，5種人工林林下植物的共有種大都在40%以上。但混交林相對純林具有更高的物種多樣性。通過對5種不同配置人工林的物種多樣性綜合分析表明，與其他人工林相比，青海云杉華北落葉松混交林改善了林分的生態(tài)條件，使林下草本群落結(jié)構(gòu)得到一定的調(diào)整和改善，有利于地表植被的生長發(fā)育和恢復(fù)，更有利于物種的生存。

在寶庫林區(qū)內(nèi)，青海云杉華北落葉松混交林不僅改善了林分的生態(tài)環(huán)境，促進林木的生長，而且在林下植被物種多樣性等方面都具有重要的生態(tài)保障功能。因此，在該地區(qū)，為有效恢復(fù)地表植被的物種多樣性，可適當推廣青海云杉華北落葉松混交的種植模式。

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