撰文/清歡

呀！牙？

撰文/清歡

第一個(gè)長(zhǎng)牙齒的海洋動(dòng)物是什么？盲鰻明明滿嘴是牙，為什么還被稱為無“齒”之徒？從魚類到爬行動(dòng)物，牙齒究竟發(fā)生了什么變化？須鯨沒有牙齒是真理還是謬誤？……

不久前，來自澳洲和英國(guó)研究者利用X射線，生成了一種牙形石的牙齒計(jì)算機(jī)模型。他們宣布，某種已經(jīng)絕滅的史前海洋脊椎動(dòng)物，長(zhǎng)著迄今為止最鋒利的牙齒。雖然牙齒結(jié)構(gòu)的尖端僅有2微米，只是人類發(fā)絲直徑的二十分之一，能施加的壓力卻能與人類的下顎骨相媲美。

那么，牙形石究竟是何方神圣呢？

獨(dú)角鯨的牙齒在海洋生物里既是最長(zhǎng)的，也是最少的。

“conodont”，或許曾是地球上最早的牙齒？

牙形石，即“conodont”，是一種重要的微體化石。它的主要化學(xué)成分為磷酸鈣，廣泛分布于世界各地的海相沉積物中。從古生代的寒武紀(jì)到中生代的三疊紀(jì)，“conodont”幾經(jīng)盛衰，其演化歷程長(zhǎng)達(dá)3億年。它的外形特征明顯、演化迅速，作為一種標(biāo)準(zhǔn)化石，它對(duì)于地層的劃分和對(duì)比起到重要作用。

“conodont”的個(gè)體微小，最小的不到0.1毫米，最大的不過4毫米。由于外形酷似某些魚類的牙齒或環(huán)節(jié)動(dòng)物的腭器，因而得名。不過“conodont”究竟是什么，魚類的牙齒化石、環(huán)節(jié)動(dòng)物的腭器或牙索動(dòng)物？……專家們各執(zhí)一詞，誰也沒法說服誰，只能說“它可能是某一類已經(jīng)絕滅海生動(dòng)物的某一部分所形成的微小化石”。“conodont”曾被翻譯成“牙形蟲”、“牙形石”、“牙形刺”、“牙形類”、“牙形蟲類”等，從這些五花八門的翻譯中，就能看出其中存在著分歧。不過，有一點(diǎn)是這些專家的共識(shí)，即“conodont”或許曾是地球上最早的牙齒。

圓口類動(dòng)物的牙齒數(shù)目眾多，卻不是真正的牙齒。

大約4億8百萬年前，盾皮魚統(tǒng)治著海洋世界。這是世界上第一種利用凸凹不平的齒齦來捕食的有頜脊椎動(dòng)物。這種凹凸不平的齒齦被稱為“骨刀刃”，是由半牙質(zhì)組成。

與之前的整個(gè)囫圇吞食相比，這種“骨刀刃”無疑是提供了一種更佳的捕食方法，繼而影響了生物的進(jìn)化方向。幾億年后，這種盾皮魚的后代進(jìn)化產(chǎn)生了所有其他的主要脊椎動(dòng)物種。但需要指出的是，并非所有的脊椎動(dòng)物都有真正的牙齒。

圓口類是脊椎動(dòng)物中的原始類群。所謂“圓口”，就是這類動(dòng)物沒有上下頜，不能利用下頜的活動(dòng)開口或閉口，屬于無頜類動(dòng)物。以盲鰻為代表的圓口類動(dòng)物，有著為數(shù)眾多的牙齒，能密密匝匝地排上好幾排。不過它們的牙齒數(shù)目雖然很多，卻并非真正的牙齒。

盲鰻的這些“牙齒”是由表皮特化而成的角質(zhì)齒。此外，它的舌頭也因?yàn)殚L(zhǎng)滿角質(zhì)齒而被稱為“銼舌”。捕獵時(shí)，盲鰻會(huì)先用口漏斗吸附在獵物身上，再用角質(zhì)齒和銼舌銼破魚皮，鉆進(jìn)去吸食血肉。由于沒有上下頜，即便有真正的牙齒也沒法咬合，更何況還只是角質(zhì)齒。因此像盲鰻和七鰓鰻這樣的圓口類動(dòng)物，沒法依靠牙齒來進(jìn)行捕獵，只能鉆進(jìn)獵物的體內(nèi)，過著寄生或半寄生生活。

抹香鯨的牙齒是半拉子工程，因?yàn)樗辉谙骂M長(zhǎng)著牙齒，上頜只有一些被牙齒刺出來的洞，從這張圖上能清晰地看到上頜部滿是被牙齒刺出來的洞。

藍(lán)色鸚嘴魚的牙齒很像人類的牙齒。

從魚類到爬行類動(dòng)物，牙齒的“地盤”日益狹窄

真正的牙齒是骨質(zhì)器官的外露部分，由外層的釉質(zhì)、內(nèi)層的齒質(zhì)和中央的髓腔共同構(gòu)成的。其中釉質(zhì)來源于表皮，齒質(zhì)來源于真皮，髓腔聯(lián)通血管及神經(jīng)。真正的牙齒直到脊椎動(dòng)物進(jìn)化到魚類才出現(xiàn)，標(biāo)志是出現(xiàn)具有咬合功能的上下頜。牙齒的形狀、大小和排列，以及生長(zhǎng)范圍都與該類動(dòng)物的生存環(huán)境相適應(yīng)。

魚類的牙齒地盤最大，因此能“亂長(zhǎng)”。無論是頜骨、腭骨還是犁骨，甚至在第五對(duì)鰓弓上，都可能會(huì)出現(xiàn)牙齒的身影。而位于鰓弓上的那對(duì)牙齒，就是大名鼎鼎的“咽喉齒”。以鸚嘴魚為例，這種生活在珊瑚礁里的魚以珊瑚為食。與此相適應(yīng)的，它的牙齒也有兩套班子，即進(jìn)化為堅(jiān)硬齒板的腭齒和條石狀的咽喉齒。進(jìn)食時(shí)，鸚嘴魚先用齒板將食物咬斷，再用咽喉齒把食物磨碎。

在從魚類到兩棲動(dòng)物，再到爬行動(dòng)物的進(jìn)化過程中，牙齒的“地盤”日益變得狹窄。兩棲類動(dòng)物的牙齒還能同時(shí)長(zhǎng)在頜骨和犁骨上，可一旦進(jìn)化到爬行類后，就只有頜骨上能長(zhǎng)牙了。而現(xiàn)代鳥類更是徹底進(jìn)化為“無牙”一族了。它們的牙齒已經(jīng)退化了，只能用堅(jiān)硬的角質(zhì)喙來抓取獵物，繼而囫圇吞下肚去了事。不過也不用擔(dān)心會(huì)發(fā)生什么險(xiǎn)情，因?yàn)樗鼈兊淖炖锪碛幸环ぁ?/p>

以可愛的企鵝為例，你會(huì)在它的嘴里發(fā)現(xiàn)密密麻麻的“針狀齒”，就連舌頭上都不例外。這些“針狀齒”雖然不是真正的牙齒，作用卻很大，不但能牢牢“抓住”獵物，還能讓獵物更好地“傳送”到胃里。因此很少會(huì)出現(xiàn)到了嘴里的獵物再逃走的情況。無獨(dú)有偶，海龜雖然不是鳥類中的一員，但是作為爬行動(dòng)物中的異類，它的身上也存在著類似的情況。海龜?shù)难例X也被堅(jiān)硬的喙所取代，無數(shù)細(xì)小的“針狀齒”遍布整個(gè)食道，尖銳的“針尖”朝著胃的方向生長(zhǎng)。這不但能防止獵物遁逃，還有助于將食物吞咽到胃里。這也是一旦海龜誤吞下塑料袋，就沒法吐出來的原因。

從魚類到爬行動(dòng)物，雖然牙齒的大小不同、形狀各異，但都只具有捕捉和咬住獵物的功能。由于牙齒的功能沒發(fā)生明顯分化，因此可認(rèn)為是“同型齒”。這一時(shí)期的動(dòng)物還有一個(gè)共同的特征，即能夠不停地更換牙齒。海洋動(dòng)物中，最典型的莫過于大白鯊了。它的牙齒最多可達(dá)7排，一旦前排的牙齒脫落了，位于后排的牙齒就會(huì)頂替它的位置。大白鯊的牙齒長(zhǎng)得并不特別牢固，在撕咬或吞食獵物時(shí)很容易脫落或碎裂。每隔半年到一年時(shí)間，它的牙齒就會(huì)全部換新的了。這種不管脫落多少次都能重新生長(zhǎng)的牙齒，被稱為“多出齒”。

這只海龜擁有最棒的“假牙”——角質(zhì)喙

因?yàn)槌霈F(xiàn)了功能的分化，哺乳動(dòng)物的牙齒被認(rèn)為是最完美的牙齒

牙齒最初只是捕捉和咬住食物的功能，哺乳動(dòng)物出現(xiàn)后，才開始具備切割、刺穿、撕裂和研磨等多種功能。同時(shí)，牙齒也出現(xiàn)了切齒、犬齒、前臼齒和臼齒分化。這種特化后的牙齒更有助于食物的充分利用，因此被認(rèn)為是生物學(xué)上最完美的牙齒。

海洋哺乳動(dòng)物又稱為“海獸”，指身體呈流線形、前肢特化為鰭狀、體溫恒定、胎生哺乳和進(jìn)行肺呼吸的海洋脊椎動(dòng)物。一般包括鯨目、鰭腳目、海牛目的所有動(dòng)物，以及食肉目的海獺和北極熊。相比而言，海獅和海豹等半水生動(dòng)物的牙齒，無論是形狀還是功能上都更最臻于完美，而鯨目的全水生動(dòng)物，為了適應(yīng)海洋生活，不僅外形更接近魚類，它的牙齒也隨之發(fā)生了改變。

鯨的種類很多，總體可分為齒鯨和須鯨。顧名思義，齒鯨就是有牙齒的鯨?；ⅥL是具有代表性的齒鯨。它的上下頜各有20多顆銳利的牙齒，每顆都在10～13厘米之間，均向內(nèi)后方彎曲。合上大嘴時(shí)，上下頜的牙齒相互交錯(cuò)，類似于人類十指交叉的情景。相比愛掉牙的大白鯊，虎鯨的牙齒可堅(jiān)固多了，不僅讓獵物難以掙脫，還能有撕裂和切割的功能。齒鯨中，牙齒最具特色的是獨(dú)角鯨。這種鯨除了正常的牙齒外，還有一顆特別的長(zhǎng)牙。在獨(dú)角鯨一歲左右，左側(cè)牙齒會(huì)忽然迅猛生長(zhǎng)，刺破上唇變態(tài)為角，直至長(zhǎng)達(dá)2～3米。在中世紀(jì)時(shí)期，它的長(zhǎng)牙曾被不肖商人冒充獨(dú)角獸之角，高價(jià)出售。

須鯨是沒有牙齒的，取而代之的是鯨須。每頭須鯨的嘴里大約有150～400片鯨須，就像張起了密密匝匝的濾網(wǎng)。這些既長(zhǎng)且密的角質(zhì)鯨須，從上腭的兩側(cè)垂入口腔，內(nèi)側(cè)還有須毛。須鯨只需將大口一張，就有大量夾雜著浮游生物和小魚小蝦的海水涌入口中。等它將嘴巴一閉，再用舌頭一壓，海水便從須縫中被擠出去了，只留下美味的食物。當(dāng)然，這種角質(zhì)鯨須還算不上是真正的牙齒。

那么，須鯨真的沒有牙齒嗎？其實(shí)不管齒鯨還是須鯨，在胚胎期都是有牙齒的。只是齒鯨是終生有齒，而須鯨的牙齒發(fā)育很不完善，不僅不能形成琺瑯質(zhì)，還在出生前就被重新吸收了。