摘 要：為了明確樹(shù)莓露地越冬過(guò)程中致死原因，在沈陽(yáng)地區(qū)，以栽培樹(shù)莓（Rubus idaeus L.）品種美國(guó)22號(hào)（Royalty）、秋福（Autumn Bliss）、哈瑞太慈（Heritage）、勝利（Victory）為試材，以野生樹(shù)莓牛疊肚（R. crataegifolius Bge.）為對(duì)照，在露地不防寒自然越冬過(guò)程中連續(xù)定期取莖，測(cè)定電導(dǎo)率、萌芽率、含水量，觀察莖表皮變化，結(jié)合外界氣溫和濕度的變化，確定樹(shù)莓越冬過(guò)程中關(guān)鍵致死原因和時(shí)期。結(jié)果表明，野生樹(shù)莓牛疊肚在沈陽(yáng)可露地越冬，4個(gè)栽培樹(shù)莓品種均不能正常露地越冬。樹(shù)莓露地越冬受氣溫和濕度的影響，露地越冬的莖經(jīng)歷持續(xù)低溫后，春季氣溫回升時(shí)伴隨空氣濕度大幅度下降，導(dǎo)致莖抽條死亡，是樹(shù)莓越冬致死的主要原因，其關(guān)鍵致死時(shí)期為2月8日至3月8日。試材越冬能力強(qiáng)弱排序?yàn)椋号／B肚樹(shù)莓>哈瑞太慈>秋福>美國(guó)22號(hào)>勝利。

關(guān)鍵詞： 樹(shù)莓； 越冬性； 溫度； 濕度

中圖分類號(hào)：Ｓ６６3．2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：Ａ 文章編號(hào)：１００９－９９８０（２０12）０2－0231－０4

Study on wintering-resistant ability of raspberry

DAI Han-ping，DU Xiao，ZHANG Ying-ying

（College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang，Liaoning 110866 China）

Abstract: In order to expolre the death reasons of raspberry cultivars during overwintering in open field in Shenyang area，the changes of electrical conductivity，sprouting rate and water content of cane were measured and the dynamic change of stem skin was also observed in four raspberry cultivars （Rubus idaeus L.），Royalty，Autumn Bliss， Heritage and Victory，and a wild raspberry species R. crataegifolius Bge. The results showed that the wild one could survive very well in open field in Shenyang area，but all of the four cultivars were dead after overwinter. The main reason for death was low temperature and low humidity. The quick decrease in air humidity with the increase in temperature in early spring after continuous low temperature in winter resulted in abundant water loss of cane. The critical period was from February 8 to March 8 in Shenyang area. The winter-resistant ability ranked R. crataegifolius>Heritage>Autumn Bliss> Royalty> Victory.

Key words: Raspberry； Overwintering； Temperature； Humidity

樹(shù)莓是薔薇科（Rosaceae）懸鉤子屬（Rubus）小漿果類果樹(shù)，果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，用途廣泛，近年來(lái)在我國(guó)發(fā)展非常迅速[1]。在我國(guó)東北地區(qū)，樹(shù)莓在越冬前必須進(jìn)行埋土防寒，否則會(huì)遭受嚴(yán)重的凍害、甚至死亡。以前有研究表明，樹(shù)莓栽培品種可以忍受-30 ℃的低溫[2]，因此，絕對(duì)低溫不是樹(shù)莓栽培品種越冬致死的唯一原因，長(zhǎng)期以來(lái)，樹(shù)莓露地越冬致死原因尚不十分清楚。對(duì)樹(shù)莓進(jìn)行埋土防寒消耗大量的人力、物力，嚴(yán)重限制了我國(guó)北方樹(shù)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。國(guó)內(nèi)外對(duì)樹(shù)莓栽培品種的越冬性研究很少，對(duì)抗寒性的研究主要進(jìn)行了越冬后生理指標(biāo)測(cè)定，如莖含水量、電導(dǎo)率、萌芽率等[3-7]。目前對(duì)樹(shù)莓露地越冬過(guò)程中連續(xù)的形態(tài)特征變化觀察和生理指標(biāo)測(cè)定尚未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)露地越冬過(guò)程中樹(shù)莓莖進(jìn)行連續(xù)動(dòng)態(tài)觀察和測(cè)定分析，探索樹(shù)莓越冬死亡的原因，為生產(chǎn)上制定相應(yīng)措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2010年12月—2011年4月在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)樹(shù)莓園進(jìn)行。樹(shù)莓園地勢(shì)平坦，沙壤土。試材均為3 a生，栽植株行距為0.5 m×2.5 m，莖剪留密度為15個(gè)/m。樹(shù)莓（Rubus idaeus L.） 栽培品種包括美國(guó)22號(hào)（Royalty）、秋福（Autumn Bliss）、哈瑞太慈（Heritage）、勝利（Victory），以野生樹(shù)莓牛疊肚（R. crataegifolius Bge.）為對(duì)照（引自吉林省磐石縣，編號(hào)SM5）。試材冬季不防寒，自然越冬。

1.2 方法

1.2.1 莖水培萌芽率調(diào)查 2010年12月28日到2011年4月8日，每隔10 d隨機(jī)取未防寒自然越冬的樹(shù)莓各品種1 a生莖6個(gè)，取材部位為距地90~150 cm處的中間段莖，莖段剪切長(zhǎng)度為30 cm。將莖拿到溫度10 ℃左右的室內(nèi)在自來(lái)水中浸泡3 h后在溫室（25 ℃）中進(jìn)行水培，每3 d換1次水，30 d后調(diào)查萌芽率。萌芽率（%）=莖段上萌發(fā)芽數(shù)/莖段上總芽數(shù)×100。

1.2.2 相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定 取距地90~150 cm處的中間段莖，用DDSJ-308A型電導(dǎo)儀測(cè)定。

1.2.3 含水量測(cè)定 參照張文娥等[8]的方法并改進(jìn)，將莖放入烘箱中105 ℃烘1 h，然后在55 ℃下烘到衡重（24 h）后測(cè)量。

1.2.4 莖表皮觀察 觀察越冬過(guò)程中樹(shù)莓莖表皮變化。越冬過(guò)程中莖表皮的干裂程度分5級(jí): 1級(jí)—表皮光滑，圓潤(rùn)飽滿；2級(jí)—表皮較干皺；3級(jí)—表皮干皺，并有少量裂紋；4級(jí)—表皮干皺，裂紋較多；5級(jí)—表皮破裂嚴(yán)重，甚至有表皮脫落。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)期沈陽(yáng)地區(qū)溫度和濕度的變化

2010年12月底到2011年4月初，沈陽(yáng)地區(qū)每隔10 d 的氣溫和濕度變化如圖1和圖2所示?？梢钥闯?，該年度冬季最高溫度為16 ℃，2011年1月18日達(dá)到最低溫度-27 ℃。2011年4月8日空氣相對(duì)濕度最高，為99%，2011年3月8日濕度最低，為22%。2010年12月28日到2011年2月8日，溫度和濕度的變化曲線均較平緩。但從2011年2月到4月溫度和濕度波動(dòng)幅度明顯變大，2011年2月的最高溫度為3 ℃，最低溫度為-16 ℃，溫差達(dá)19 ℃。2011年2月初濕度開(kāi)始出現(xiàn)較大幅度下降。

2.2 樹(shù)莓越冬過(guò)程中萌芽率

越冬過(guò)程中所有參試樹(shù)莓莖水培萌芽率如圖3所示。從2010年12月28日到2011年2月8日，最初各品種萌芽率均可近80%，隨著時(shí)間推移，所有品種的萌芽率雖有所下降，但除品種勝利外其他品種萌芽率均在50%以上，勝利的萌芽率僅為27.2%。從2月8日開(kāi)始萌芽率下降很快，至3月8日時(shí)，秋福、美國(guó)22號(hào)和勝利3個(gè)品種的萌芽率均為0，哈瑞太慈的萌芽率為25.8%，而野生樹(shù)莓牛疊肚此時(shí)的萌芽率為87.0%，直到越冬結(jié)束其萌芽率也一直高于80%，說(shuō)明野生樹(shù)莓牛疊肚越冬能力最強(qiáng)，其次是品種哈瑞太慈。試驗(yàn)表明，2月8日到3月8日為樹(shù)莓的關(guān)鍵致死期，這可能與這段時(shí)間氣溫變化大以及濕度大幅度下降有關(guān)。

2.3 樹(shù)莓越冬過(guò)程中莖相對(duì)電導(dǎo)率變化

越冬期間樹(shù)莓莖電導(dǎo)率變化如圖4所示。根據(jù)相對(duì)電導(dǎo)率值推斷，供試樹(shù)莓中，越冬能力由強(qiáng)到弱排列順序?yàn)榕／B肚>哈瑞太慈>秋福>美國(guó)22號(hào)>勝利，品種間相對(duì)電導(dǎo)率值差異不大。品種秋福、哈瑞太慈、美國(guó)22號(hào)及勝利的電導(dǎo)率在2010年12月28日至2011年1月8日呈上升趨勢(shì)，1月8日到28日電導(dǎo)率又下降。而野生樹(shù)莓牛疊肚的相對(duì)電導(dǎo)率在2010年12月28日到2011年1月8日下降，從1月8日開(kāi)始緩慢上升。

從2011年1月28日到4月8日，樹(shù)莓品種的相對(duì)電導(dǎo)率均呈上升趨勢(shì)。野生樹(shù)莓牛疊肚的相對(duì)電導(dǎo)率變化很小，其相對(duì)電導(dǎo)率僅上升5.05%，說(shuō)明在越冬期間其細(xì)胞質(zhì)膜受損害程度低，具有很強(qiáng)的抗寒性。4個(gè)栽培樹(shù)莓品種的相對(duì)電導(dǎo)率變化很大，表明在越冬期間其細(xì)胞質(zhì)膜受損害程度大。其中哈瑞太慈、秋福、美國(guó)22號(hào)以及勝利的相對(duì)電導(dǎo)率上升分別為16.4%、20.7%、31.0%、30.8%。相對(duì)電導(dǎo)率大幅度增加出現(xiàn)在2月8日到3月8日，這并不是沈陽(yáng)地區(qū)全年氣溫最低的時(shí)間段。2月上旬沈陽(yáng)地區(qū)氣溫已有所回升，最高溫度可達(dá)到0 ℃，但此時(shí)濕度開(kāi)始大幅度下降，2011年2月8日最高濕度89.0%，而3月8日最高濕度僅45.0%，這期間最高濕度下降了44.0%。結(jié)合萌芽率試驗(yàn)結(jié)果，可以推斷樹(shù)莓自然越冬過(guò)程中除了受低溫影響外，空氣濕度對(duì)其影響也非常大。

2.4 樹(shù)莓越冬過(guò)程中莖含水量變化

樹(shù)莓越冬期間莖含水量變化如圖5所示。2010年12月28日至2011年4月8日，所有試材的含水量均呈下降趨勢(shì)。牛疊肚的失水率小于4個(gè)栽培品種，在越冬過(guò)程中枝條含水量變化并不明顯，并始終保持在40.0%以上。栽培品種莖的含水量變化幅度較大，勝利和美國(guó)22號(hào)在2011年1月即達(dá)到失水高峰。所有試材在越冬結(jié)束后莖含水量由大到小排列順序?yàn)椋号／B肚>哈瑞太慈 >秋福>美國(guó)22號(hào)>勝利，與電導(dǎo)率值結(jié)果一致。

2.5 樹(shù)莓越冬過(guò)程中莖表皮變化

越冬前（2010年12月28日）秋福、哈瑞太慈、野生樹(shù)莓牛疊肚莖表皮都圓潤(rùn)、飽滿，未出現(xiàn)干裂現(xiàn)象，但美國(guó)22號(hào)和勝利的莖表皮已經(jīng)出現(xiàn)較嚴(yán)重干裂。越冬后（2011年4月8日）4個(gè)栽培樹(shù)莓的莖表皮與越冬前相比出現(xiàn)了很大的變化，越冬后莖表皮干裂嚴(yán)重，且出現(xiàn)了開(kāi)裂現(xiàn)象，其中勝利和美國(guó)22號(hào)最嚴(yán)重，甚至出現(xiàn)表皮脫落。而野生樹(shù)莓牛疊肚與越冬前相比莖表皮依然圓潤(rùn)飽滿、只有個(gè)別枝條出現(xiàn)了輕微的干皺現(xiàn)象（圖版-A~E，表1）。

根據(jù)莖表皮出現(xiàn)干裂的時(shí)間早晚和干裂程度，莖表皮保水性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋号／B肚>哈瑞太慈>秋福>美國(guó)22號(hào)>勝利，這與含水量試驗(yàn)結(jié)果一致。結(jié)合電導(dǎo)率和萌芽率結(jié)果可知，莖表皮保水性好的樹(shù)莓越冬能力也較強(qiáng)。

3 討 論

樹(shù)莓越冬過(guò)程中電導(dǎo)率、萌芽率和含水量結(jié)果表明，野生樹(shù)莓牛疊肚越冬抗寒能力較強(qiáng)，可在沈陽(yáng)地區(qū)自然越冬，這與薛志杰等[5]的研究結(jié)果一致。而樹(shù)莓栽培品種在露地越冬過(guò)程中，莖大量失水干枯死亡，其關(guān)鍵致死期在2月份。

在電導(dǎo)率試驗(yàn)中，2010年12月28日到2011年1月8日參試樹(shù)莓的相對(duì)電導(dǎo)率出現(xiàn)上升趨勢(shì)，可能是因?yàn)榇藭r(shí)樹(shù)莓莖尚未進(jìn)入深休眠期。果樹(shù)在進(jìn)入深休眠之前細(xì)胞依然有一定的生命活動(dòng)，所以在進(jìn)入深休眠之前其電導(dǎo)率可能會(huì)上升。植物的抗寒性與其進(jìn)入休眠期的時(shí)間以及休眠深度有關(guān)，植物進(jìn)入深休眠期后抗寒性更強(qiáng)[9]，在深休眠期測(cè)定其電導(dǎo)率才能更穩(wěn)定可靠地反映植物的抗寒性。

冬季沈陽(yáng)地區(qū)最低溫度可達(dá)-30 ℃，露地越冬的樹(shù)莓莖要經(jīng)歷持續(xù)超過(guò)30 d最低溫度-20 ℃以下的嚴(yán)寒。試驗(yàn)結(jié)果表明2月份為樹(shù)莓的關(guān)鍵致死期，此時(shí)溫度已經(jīng)開(kāi)始回升但濕度大幅下降，表明樹(shù)莓越冬致死除了受低溫影響外還與濕度有很大的關(guān)系。Shahrokh[10]對(duì)蘋果越冬性研究表明，蘋果樹(shù)離水域越遠(yuǎn)越冬性越差，越冬能力與空氣濕度有關(guān)。樹(shù)莓在沈陽(yáng)地區(qū)不能露地越冬可能是由于經(jīng)歷持續(xù)低溫后，早春溫度上升時(shí)地上部分開(kāi)始活動(dòng)，但此時(shí)地下未化凍，根系無(wú)法吸收水分，同時(shí)，空氣濕度很低導(dǎo)致樹(shù)莓莖無(wú)法從空氣中得到水分補(bǔ)給，表皮保水性不好的樹(shù)莓品種此時(shí)表皮干裂狀況更加嚴(yán)重，因此樹(shù)莓莖的地上部分缺水抽干死亡，說(shuō)明樹(shù)莓莖越冬的主要傷害是抽條死亡，這與黃慶文[11]的研究結(jié)果一致。綜上分析，我們認(rèn)為春季氣溫回升時(shí)空氣濕度下降導(dǎo)致樹(shù)莓莖抽條，是樹(shù)莓品種在沈陽(yáng)地區(qū)不能自然越冬的主要原因。生產(chǎn)上使用埋土防寒，一方面使樹(shù)莓莖免受低溫危害，另一方面，埋土后，提高了相對(duì)濕度，避免抽條死亡。（本文圖版見(jiàn)插2）

參考文獻(xiàn) References:

[1] DAI Han-ping. A new raspberry cultivar Meiguo 22[J]. China Seed Industry， 2001（2）: 36.

代漢萍. 樹(shù)莓優(yōu)良品種美國(guó)22號(hào)[J]. 中國(guó)種業(yè)， 2001（2）: 36.

[2] CHEN Mei-xiang， ZHANG Yu-ping， XU Yi-hua. Preliminary study on cold-resistance of raspberry[J]. Deciduous Fruits， 2006（2）: 6-8.

陳梅香， 張玉平， 許奕華. 幾個(gè)樹(shù)莓品種抗寒性的研究初報(bào)[J]. 落葉果樹(shù)， 2006（2）: 6-8.

[3] HOPPULA K I， SALO T J. Effect of irrigation and fertilization methods on red raspberry winter survival[J]. Acta Agriculturae Scandinavica Section B， Soil and Plant Science， 2006， 56: 60-64.

[4] LEILA K， PAULIINA P， LEENA L. Flower bud cold hardiness of Muskoka red raspberry as related to water content in late winter[J]. International Journal of Fruit Science， 2006， 6: 63-75.

[5] XUE Zhi-jie， DAI Han-ping，TANG Qiang. Study on overwintering ability of red raspberry[J]. Journal of Shenyang University，2007，19 （6）: 32-35.

薛志杰， 代漢萍， 唐強(qiáng). 紅樹(shù)莓品種的越冬性初步研究[J]. 沈陽(yáng)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2007， 19（6）: 32-35.

[6] PAULIINA P， DEBORAH B. In vitro screening for cold hardiness of raspberry cultivars[J]. Plant Cell， Tissue and Organ Culture， 1998， 53: 213-216.

[7] PAULIINA P，DEBORAH B，DANIELLE D. Changes in carbohydrates and freezing tolerance during cold acclimation of red raspberry cultivars grown in vitro and in vivo[J]. Physiologia Plantarum，2000， 110: 393-401.

[8] ZHANG Wen-e，PAN Xue-jun，WANG Fei. Grape branches moisture content and the identification of cold hardiness[J]. China Fruits， 2007（1）: 14-15.

張文娥， 潘學(xué)軍， 王飛. 葡萄枝條水分含量變化與抗寒性鑒定[J]. 中國(guó)果樹(shù)， 2007（1）: 14-15.

[9] HUANG Yi-jiang， WANG Zong-qing. Cytological determinations of cold resistance of fruit trees （Malus genus）[J]. Acta Horticulturae Sinica， 1982， 9（3）: 28-30.

黃義江， 王宗清. 蘋果屬果樹(shù)抗寒性的細(xì)胞學(xué)鑒定[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 1982， 9（3）: 28-30.

[10] SHAHROKH K. Cultural and environmental factors associated with winter injury to apple in northern eastern Canada[J]. International Journal of Fruit Science， 2007， 2: 85-100.

[11] HUANG Qing-wen. Preliminary study on the overwintering ability about raspberry[J]. Journal of Shenyang Agricultural University， 2000， 31（2）: 172-175.

黃慶文. 樹(shù)莓越冬性試驗(yàn)研究初報(bào)[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2000， 31（2）: 172-175.